9.2. Использование и распространение животными семян хвойных пород

Трофические связи лесных птиц и млекопитающих с кедром изучали и достаточно полно обобщили в своих работах Г.Ф. Бромлей, В.А. Костенко, А.Н. Формозов, В.Н. Воробьев и др. По их данным, орехи корейского кедра в дальневосточных лесах поеда­ют 33 вида птиц и зверей, а в лесах юга Средней Сибири только птицы, поедающие семена кедра сибирского, представлены 23 ви­дами. Для одних видов орешки кедра являются основным кормом, для других выполняют роль дополнительного, главным образом в осеннее время.

Наиболее тесно с различными типами кедровников из птиц связаны кедровка и поползень. Оба этих вида собирают запасы орехов, укрывая их в лесной подстилке, па поверхности почвы, а кедровка еще и выкармливает ими своих птенцов. Благодаря их осенней непрерывной деятельности в кедрово-широколиствен­ных лесах Сихотэ-Алиня от 10,7 до 52,3 тыс. кедровых орехов (6-29,5 кг/га) оказываются укрытыми под подстилкой или в верхнем слое почвы. За осень кедровка может съесть не более 2,5 кг орехов, собирает же одна особь за этот период в среднем около 60 кг (54 кг с крон кедров и около 6 кг – из наземного запаса). Такого количества орехов одной птице хватило бы при суточной норме 40 г более чем на 4 года, а при максимально возможном запасе (90 кг) – на 6 лет.

Для таких видов, как поползни, белки, бурундук, мелкие мы­шевидные грызуны в условиях кедрачей орехи кедра составляют более 70% общей массы корма. Мелкие грызуны, как правило, питаются за счет «разграбления» почвенных запасов семян, сделанных кедровкой и поползнем. Многие виды птиц во все сезоны года используют животные корма (беспозвоночных) и только осенью переходят на питание кедровыми орешками. Они являют­ся также основой осеннего, а в благоприятные годы и весеннего питания летяги, таких крупных млекопитающих, как бурый и бело­грудый медведи, кабан, соболь. Кабаны весной и осенью откапы­вают и поедают много орехов из кладовых кедровок, а медведи весной выкапывают и уничтожают орехи из запасов бурундуков. Барсуки, колонок, волк, лисица и енотовидная собака при слу­чае охотно поедают орехи кедра в качестве дополнительного осен­него корма.

При средних урожаях шишек белки и бурундуки поедают око­ло 46-65% общего числа орехов, крупные млекопитающие – 20-30, различные птицы – 13-24, лесные мыши и полевки – около 11%, но при повышении численности грызунов их доля резко возрастает в ущерб другим потребителям. Кедровки способ­ны собирать за осень до 70% урожая.

Естественных потребителей орехов кедра разделяют на две ос­новные группы:

• птицы и звери, использующие орехи непосредственно из ши­шек в кронах и на земле;

• птицы и звери, разыскивающие орехи на земле и в укрытиях.

Практически все потребители орехов кедра, входящие в состав названных групп, не содействуют его рассеиванию и расселению. Не имеет существенного значения и самосев кедровых орехов. Возобновление кедра, типичного зоохора, целиком обеспечива­ется интенсивной осенней запасательной работой кедровок и по­ползней.

Убедительные доказательства этого заключения приводятся в работе В. Н. Воробьева. Установлено, что кедровки прячут орехи в моховом и лишайниковом покровах, в лесной подстилке, в мяг­кой почве, в полусгнивших пнях и валежинах, на приствольных возвышениях и даже в опилках и промытом дождями медвежьем помете. Непременное условие, которому должно удовлетворять место устройства кладовой, – рыхлость субстрата. В рыхлый суб­страт легко затолкнуть орехи и замаскировать в нем кладовую, а зимой легко извлечь их оттуда. Засунув орехи в субстрат, птица осматривает место заделки, расправляет клювом стебельки мха, бросает на место кладовой несколько хвоинок или кладет остов вышелушенной шишки. Кедровки избегают устраивать кладовые на сильно заросших участках. Среднее количество орешков, за­кладываемое в одну кладовую, – около 10 шт. (максимум 39). Та­ким образом, деятельность кедровки, как полагает автор, корен­ным образом отличается от деятельности всех других потребите­лей семян кедра. Кедровка не растаскивает семена, а скорее пере­распределяет, сохраняет и активно сеет в почву в условиях, благоприятствующих возобновлению кедра. Объемы такой деятельности вполне достаточны для естественного лесовосстановления. Преобладание группового подроста в кедровых древостоях и чис­ло сеянцев в отдельных группах свидетельствуют о том, что при­живаются те кедры, которые были посеяны в основном кедров­кой и отчасти поползнями. На гари и участки сплошных рубок кедровка и поползень не залетают, и в этих условиях естественно­го возобновления не наблюдается.

Среди потребителей семян других хвойных пород (ели, сосны, лиственницы, пихты) только в Европе насчитывается более 50 видов птиц (клест-еловик, чижи, чечетки, синицы, дятлы, зяблик, зеле­нушка и др.), хотя А.Н.Формозов считает этот состав намного большим. Из млекопитающих здесь преобладают белки, бурунду­ки, многие мелкие грызуны и в первую очередь полевки (рис. 9.1).

Виды, добывающие семена непосредственно из шишек, могут их достать только тогда, когда чешуи немного отогнутся. Большое значение для потребителей семян хвойных пород играет продол­жительность сохранения созревших семян в шишках и сроки их высевания. У многих хвойных пород (ели аянской, лиственни­цы даурской, пихты и др.) шишки раскрываются с ранней осени. В этом случае питание их семенами зимой становится для боль­шинства видов и даже мелких грызунов малодоступным.

У клестов-еловиков, основных консументов ели, выработалась своеобразная адаптивная черта поведения: они сбрасывают шишки на Землю до естественного выпадания из них семян. Сброшенные в августе - октябре, до наступления осеннего высевания семян, зре­лые шишки, наряду с зимним накоплением множества «клесто­вых» шишек в снегу, создают большой кормовой фонд. На долю клестов приходится порой более 95% всех сбитых на землю шишек. Среди охотников-промысловиков севера европейской части Рос­сии шишки, сброшенные с ветвей и ряд лет сохраняющие кормо­вую ценность семян, принято называть «кислыми». Такие «кислые» шишки белка поедает и 2-3 года спустя после урожаев. Подобную деятельность клестов А.Н. Формозов считает очень важной для жизни целых популяций белок, для которых, как и для «заготови­теля», существенно продлевается доступность этих семян. Мнимый конкурент – клест при ближайшем рассмотрении оказывается весь­ма полезным для своего антагониста – белки. Следует также учи­тывать, что клест-еловик срезает и бросает на землю множество шишек, зараженных лесными насекомыми, и что последние, по­падая в не свойственные для них условия, погибают.

Важнейшими конкурентами белок в использовании запасов семян, создаваемых клестами, являются мелкие лесные грызуны, в первую очередь полевки: европейская рыжая, красная, эконом­ка и пашенная. В ельниках Тверской области при урожае в 23,3 кг/га за первую половину зимы было съедено 1,95 кг, в том числе белкой 50,2 %, дятлами 29,9 %, клестами 19,9 %. Кроме того, сброше­но на землю в шишках 6,73 кг/га полноценных в кормовом отно­шении семян (29,3 % первоначального урожая).

Рис. 9.1. Шишки хвойных деревьев, поврежденные различными животными: а – шишка кедра, поклеванная кедровкой; 6, в – шишки ели и сосны, покле­ванные большим пестрым дятлом; г – шишка ели, сброшенная клестом и по­грызенная белкой, а затем лесными полевками; д – шишка ели, сброшенная клестом и обработанная лесными полевками; е – еловая шишка, сброшенная клестом и под снегом обработанная рыжими лесными полевками; ж – пихтовая шишка, погрызенная белкой; з – шишка аянской ели, погрызенная бурундуком

Шишки, сброшенные клестами, мало чем отличаются по числу полноценных семян от шишек целых, тогда как кормовое значе­ние шишек, побитых дятлом, практически равно нулю. Таким об­разом, семена шишек, сброшенных клестами, утрачивают свое значение для лесовозобновления, но служат пищей для многих лес­ных животных, к числу которых принадлежат синицы, землеройки и ряд других насекомоядных птиц и зверей. Клест-еловик занимает центральное положение в ельниках как консумент лесных семян подобно сойке в дубравах, а кедровке – в кедровых лесах.

Чижи, чечетки, синицы, гаичка и даже клест-еловик охотно собирают семена ели, упавшие на снег, особенно когда их стано­вится много. Снегири охотно питаются семенами сибирской пих­ты. В отличие от клеста-еловика большой пестрый дятел предпо­читает сосновые шишки, семена которых большую часть года для клестов-еловиков совершенно недоступны. Крупные же шишки ели европейской дятлу труднее отрывать от ветвей и переносить на лету до «кузницы» (места раздалбливания шишек). Использование семян хвойных деревьев как основного корма в течение 10-11 месяцев года – выгодная для жизни вида черта биологии боль­шого пестрого дятла. Неурожаи семян вызывают дальние кочевки; в обычные же годы всеядность обеспечивает возможность суще­ствования большего числа особей, чем у других близких видов. Интенсивность изъятия дятлом шишек сосны в молодых насажде­ниях гораздо ниже, чем в спелых и перестойных; обычно низкая численность в первых мелких грызунов обеспечивает в конечном итоге и гораздо лучшую сохранность опавших семян.