3.6. Отряд Парнокопытные (Artiodactyla)

Представители этого отряда – животные среднего, крупного и очень крупного размера и разнообразного телосложения. Конечности с копытами – роговыми чехлами на двух средних пальцах. На территории России парнокопытные представлены 25 видами из 16 родов и 4 семейств (И. Я. Павлинов, О.П.Россолимо, 1987). Все 8 видов из шести родов семейств свиные, кабарговые и оленьи относятся к лесным биогеоценозам. Что же касается многочисленного в отряде семейства полорогих (17 видов из 10 родов), то они более выраженно тяготеют к условиям гор, степей, пустынь и полупустынь. Только среди половины родов этого семейства есть лесные виды, многие из которых скорее могут считаться условно лесными, так как лишь заходят в лесной пояс гор или же встречаются в кустарниковых зарослях, саксаульниках и т.п.

Парнокопытные делятся на два подотряда: свинообразные, или нежвачные (Suiformes), и жвачные (Ruminantia). Первый подотряд включает одно семейство – свиные; второй – три семейства: кабарговые, оленьи, полорогие.

Нежвачные – коротконогие животные с четырьмя пальцами на всех конечностях. Рога отсутствуют. Заднекоренные зубы бугор­чатые, клыки сильно развиты, нижние зубы имеют открытый корень и постоянно растут. Кожа у представителей нашей фауны покрыта грубой толстой щетиной с подшерстком. Они склонны к образованию толстого подкожного слоя жировой ткани. Желудок простой, не разделенный на отделы и не приспособленный к отрыгиванию пищи, поэтому вторичное пережевывание ее (жвач­ка) не имеет места.

Жвачные – высоконогие, стройные животные. Функциональ­но конечность всегда двупалая, так как боковые пальцы, если и имеются, то недоразвиты и при ходьбе обычно не касаются по­чвы (четкие отпечатки встречаются лишь на рыхлом влажном суб­страте или на снегу). Лобные кости имеют той или иной формы выросты – рога. Резцы в верхней челюсти отсутствуют, в нижней имеют лопато- или долотовидную форму. Верхние клыки также могут отсутствовать, но у безрогих форм (кабарги, например) они, наоборот, сильно развиты и выступают из ротовой полости вниз. Клыки нижней челюсти примыкают к резцам и приобретают форму последних. Заднекоренные зубы лунчатые. Между клыками и ко­ренными зубами имеется значительный беззубый промежуток (диастема). Кожа у жвачных с нормальным волосяным покровом, с более тонкой, чем у свиней, остью и тонким нежным подшер­стком. Толстый подкожный жир не образуется. В кожном покрове большинства жвачных есть ряд специальных, присущих только им кожных желез, которые могут служить систематическим при­знаком для отдельных групп. Желудок сложный, разделен на че­тыре (редко три) отдела: рубец, сетку, книжку, сычуг пищевари­тельная часть желудка. В процессе пищеварения имеет место отрыгивание заглоченной в первый отдел желудка (рубец) пищи и ее вторичное пережевывание (жвачка).

Семейство свиные (Suidae) на территории нашей страны пред­ставлено одним родом свиньи (Sus) и единственным видом кабан (S. scrofa). Это достаточно крупное животное с коротким массивным телом, толстой короткой шеей, большой головой, тонкими низки­ми конечностями и коротким хвостом. Длина тела 125-175 см, масса 150-300 кг. Уши длинные и широкие, морда вытянутая с пятачком и торчашими вверх клыками (рис. 3.34). Окраска от чер­ной до серебристо-серой. Поросята светло-бурые с яркими про­дольными полосами на спине и боках. Зубная формула: i 3/3, с 1/1, рт 4/4, т 3/3 = 44. Распространен на западе европейской части, Кавказе, юге Сибири, Дальнем Востоке. Места обитания кабана разнообразны и определяются наличием и доступностью кормо­вой базы, надежностью укрытий. Дикие свиньи склонны придержи­ваться сырых, болотистых мест вблизи водоемов. Надежными укры­тиями кабану служат захламлен­ные участки древостоев, зарастающие лесосеки, площади молодых культур древесных пород, густые заросли колючих и переплетающихся кустарников, камыша, тростника, высокого бурьяна, а также посевы кукурузы, подсол­нечника и т.д.

Кабан, как и все свиньи, всеядное животное. Питается корневищами, клубнями, корнями различных растений, фруктами, орехами, семенами кедра, бука, желудями и т.д. Использует и животную пишу: дождевых червей, личинок и куколок насеко­мых, мелких позвоночных, ест падаль. Ведет групповой, или стадный, образ жизни, образуя группы по 10-20 голов. В Уссурийской тайге встречаются стада численностью более 100 животных, обычно же группа состоит из самки и ее потомства (два поколения). Может образовываться гурт из нескольких семей. Самцы-двух­летки и более взрослые ведут одиночный образ жизни. Активны ночью, днем отдыхают в укрытиях, устраивая лежки, или гнезда, которые зимой могут утеплять различным материалом. Каба­ну необходимы регулярные грязевые ванны в период с весны до декабря, как средство гигиены кожи. Привычкой кабанов является также чесание о деревья, с которых они стирают кору до древесины.

Спаривание длится с ноября по январь, изменяясь по срокам даже в отдельные годы. Самцы возбуждены, сражаются на жестоких турнирах с помощью клыков. Острыми клыками обладают самцы в возрасте 4-6 лет (секачи), у более старых клыки загнуты сильнее и менее опасны. Самки в этот период держатся группой, мало двигаются. Беременность длится 114-140 дней. Выводки появляются в период с марта по май, в каждом по 4-14 поросят, молоком питаются до 3,5 месяца. Половая зрелость наступает в I 1,5 года. Линька – в апреле, отрастание новой щетины заканчивается в сентябре, подшерсток развивается к ноябрю.

Семейство кабарговые (Moschidae) в фауне России представле­но одним видом из рода кабарги (Moschus). Кабарга (М. moschiferus) – среднего размера стройное животное. Голова небольшая, ноги тонкие и легкие. Длина тела 86-100 см, масса 15-20 кг. Задние ноги длиннее передних. Уши длинные, подвижные. У самцов торчат изо рта вниз тонкие и острые клыки (рис. 3.35). Волосяной покров длинный, грубый и ломкий. Окрас темно-коричневый, 1 голова серая, низ беловатый; по бокам и спине светлые пятна. Зубная формула: i 0/3, с 1/1, рт 3/3, т 3/3 = 34.

Распространена кабарга в Восточной Сибири, на Алтае, в Саянах, на Дальнем Востоке, тесно связана с горной тайгой. Типичны для нее темнохвойные леса на крутых склонах гор по соседству с вы­ходами скат и каменистых россыпей. За пределы лесной расти­тельности никогда не выходит. Важнейшим условием местообита­ния кабарги является наличие сплошного напочвенного мохового покрова. Основу ее питания составляют различные лишайники и мхи, а также кора, побеги и листья кустарниковых и древесных пород, в том числе и хвойных. Зимой предпочитает свисающие с деревьев бородатые лишайники, хвою, ветви и кору ивы, осины, пихты, кедра и т.д. Посещает солонцы вместе с другими копыт­ными. Ведет оседлый образ жизни, кормится на утренней и вечер­ней зорях, днем отдыхает. Для лежки кабарга выбирает неболь­шие горизонтальные площадки на обрывистых склонах или недо­ступных выступах скал, покрытые лишайниками или мхами. Пе­редвигается прыжками. Держится одиночно. В период гона самец собирает вокруг себя несколько самок или же, наоборот, за од­ной самкой ухаживают несколько самцов. Даже прошлогодний мо­лодняк редко выпасается вместе с матерью. Гон происходит в но­ябре-декабре. Беременность длится 185-195 дней. В мае - июне рождаются 1-2 детеныша, мать навещает их только для кормле­ния, но находится всегда неподалеку и при опасности отвлекает внимание на себя. Линька сильно растянута (с февраля - марта по октябрь - ноябрь).

Семейство оленевые, или плотнорогие (Cervidae), на террито­рии России представлено шестью видами из четырех родов. Все виды относятся к лесным зверям. Самцы, а у северного оленя и самки, имеют рога – костные, обычно ветвящиеся образования, сидящие на концах выростов лобных костей (пеньков). Рога олени ежегодно сбрасывают, затем они вырастают вновь, выросты же лобных костей остаются постоянными. Для черепа характерно на­личие двойного отверстия носо-слезного канала. На наружной по­верхности слезных костей всегда имеются предглазничные ямки. Зубная формула: i 0/3, с 1/1, рт 3/3, т 3/3 = 34.

Род настоящие олени (Cervus) содержит два вида – пятнистый и благородный олени (рис. 3.36). Благородный олень (С. elaphus) на территории России и сопредельных стран представлен пятью подви­дами: европейский благородный олень (европейская часть России, Прибалтика, Беловежская пуща, Карпаты, Крым); каспийский бла­городный олень (Кавказ, юго-восток Туркмении); бухарский олень, или хангул (бассейн Амударьи и Сырдарьи); марал (горы Средней Азии, Южной Сибири от Тянь-Шаня до Западного Прибайкалья); изюбрь (к востоку от Байкала, бассейн Амура, Сихотэ-Алинь).

Благородный олень – крупный стройный зверь с длинными ногами. Длина тела 200 см, масса 100-300 кг. Голова вытянутая; уши длинные, заостренные. Хвост короткий. У взрослых самцов на рогах обычно не менее пяти отростков. Окрас от ярко-рыжего до буровато-коричневого, однотипный, без пятен. Вокруг хвоста боль­шое, заходящее на круп рыжеватое или желтоватое пятно (зерка­ло). Молодые до первой линьки пятнистые. Волосяной покров гру­бый, ломкий.

Встречается повсеместно, придерживается разреженных древостоев с густым подлеском по берегам рек. Темнохвойную тайгу и густой древостой избегает, предпочитает холмистый рельеф. Со­вершает сезонные передвижения, которые более свойственны взрос­лым самцам. По характеру потребляемой пищи относится больше к дендрофагам. Из травянистых растений предпочитает кипрей, бе­локопытник, борщевик, калужницу; из древесных – дуб, ивы, липу, клен, ясень, бук, ильм и др. Хорошим нажировочным кормом слу­жат желуди, буковые орешки, плоды яблонь, груш, кизила, добы­ваемые даже из-под снега. Регулярно посещает солонцы, после чего обычно направляется к водопою. В дневные часы отдыхает и пере­жевывает жвачку, выбрав места с хорошим обзором. Передвигается шагом, рысью, галопом или прыжками, хорошо плавает.

Гон происходит в сентябре, сопровождается сильным возбуж­дением самцов и ревом; часты турнирные поединки. Обычно с одним самцом ходят 2-3 самки. Беременность длится 34-35 не­дель. Массовый отел происходит с мая по июль. Самка чаще всего приносит одного теленка. Первые 7-10 дней он прячется в траве или кустах. Месяц и более самка с теленком не покидают место отела, к этому времени теленок начинает понемногу питаться зе­ленью, появляется жвачка. Телята-самцы покидают мать весной следующего года, а самочки держатся с ней до собственной поло­вой зрелости. Половое созревание достигается в возрасте 15-16 ме­сяцев, но самки обычно оплодотворяются на третьем году жизни, а самцам удается участвовать в размножении с 4-5 лет. Линяют два раза в год. Ежегодное сбрасывание рогов у взрослых самцов происходит в марте - апреле.

Род косули(Capreolus) в фауне России представляют два вида – европейская и сибирская косули. Европейская косуля (С. capreolus) – самый маленький олень из наших видов, часто неправильно называе­мый «дикой козой» (косуля, как и все олени, - плотнорогое животное). Она имеет изящный, легкий тип сложения, высокие тонкие конеч­ности, длинную шею и небольшую голову (рис. 3.37). Длина тела око­ло 125 см, масса до 41 кг. Общий фон зимней окраски серовато-бу­рый. В летней шерсти окраска голо­вы резко отличается от окраски спи­ны и боков. Рога тонкие, не длиннее 30 см; сильно сближены у основания (розетки соприкасаются); стволы рогов от оснований направлены вверх почти параллельно, иногда даже с наклоном внутрь; жемчужины на них развиты слабо.

Распространена в европейской части России до Волги и Кав­каза. Это настоящий лесной зверь, однако предпочитает держать­ся на прогалинах и вырубках, в мелком кустарнике, а также в ивняках и тростниковых зарослях пойм рек. Встречается в лесопо­лосах, лесных колках, байрачных дубравах. В летнем питании пре­обладают травянистые корма (бобовые, зонтичные и злаки); осе­нью подбирает падалицу диких яблок, груш и желуди. Зимой пе­реходит на древесно-кустарниковый корм (побеги ивы, осины, рябины, крушины, черемухи, бересклета, ясеня); поедает также хвою сосны, срывая ее с нижних ветвей молодых деревьев. Пьет достаточно свежую, проточную воду.

Ведет стадный образ жизни, особенно хорошо выраженный поздней осенью и зимой; летом держится в одиночку. Активна круглосуточно.

Гон у косули происходит в августе. По мере приближения пе­риода спаривания самцы обдирают опушенную мехом кожу с ро­гов о стволы деревьев, съедают ее и приходят в сильное половое возбуждение, вступают в драки. На вечерней и утренней зорях издают лающие звуки - «рявканье». Спаривание происходит во время гона. Беременность длится около 40 недель, массовый отел в мае-июне. Перед отелом самка удаляется из стада и держится в густых и глухих зарослях, обычно недалеко от воды. В помете бы­вает два, реже три детеныша. С двухнедельного возраста детены­ши не отстают от матери. С месячного возраста начинают поедать траву и полного роста достигают к 14 месяцам, много быстрее, чем другие олени.

Линька один раз – весной. Рога самцы сбрасывают в ноябре – декабре, новые отрастают к началу мая.

Род лоси (Alces) в фауне России представлен одним видом. Лось (A. alces) — очень крупный, мощный, высоконогий зверь. Длина тела до 300 см, масса до 570 кг. Голова большая, сильно вы­тянутая, со вздутой верхней губой. Шея короткая, толстая. Уши большие, заостренные, подвижные. На горле – све­шивающийся вниз кожный вырост («серьга»). У самцов тя­желые, иногда лопатообраз­ные рога с различным числом отростков (рис. 3.38). Окраска туловища одноцветная, тем­но-бурая; ноги светлые, по­чти белые; «зеркала» нет. Во­лосяной покров грубый и ломкий. Лось распространен по всей территории России, исключая самые северные области и Кавказ. Встречается в различных типах леса, явно тяготея к молодым древостоям в поймах рек. Придерживается заболоченных участков, зарастающих гарей и вырубок; широко распространен в зоне ис­кусственного лесоразведения. Придерживаясь посадок сосны и дру­гих древесных пород, продвигается на север. По характеру пита­ния еще больший дендрофаг, чем благородный олень. Летом осо­бенно охотно поедает кипрей, таволгу, аир, вахту, хвощи, ку­бышку, кувшинку, калужницу, белокрыльник и другие травянис­тые растения, а также листья ивы, березы, рябины и других древе­сных пород. Зимой основу его питания составляют древесные по­роды (сосна, дуб, пихта, ель и т.д.), массово скусывает верхушеч­ные побеги и обгладывает кору. Активен ночью. Выраженно при­вязан к кормовым участкам. Места зимовок и летовок лосей часто значительно удалены друг от друга, что вызывает перекочевки животных, часто по определенным постоянным маршрутам.

Большую часть года лоси держатся небольшими группами (по 3-5 голов), состоящими из 1-2 самок и их потомства. Самцы держатся отдельными группами, а еще чаше поодиночке. Пере­двигаются шагом, преследуемые бегут рысью и галопом со скоро­стью более 30 км/ч.

По своей натуре лоси малоподвижны и большую часть суток проводят на лежке в пределах кормового участка, кормятся в не­сколько приемов. Из внешних чувств лучше всего развит слух.

Гон в сентябре-октябре, в этот период самцы очень агрессив­ны, между ними нередки драки. Самка в большинстве случаев ходит с одним самцом. Лоси, в отличие от благородных оленей, как правило, моногамные животные. Гон из года в год происходит в одних и тех же местах.

Беременность длится 225-237 дней. Массовый отел происхо­дит с апреля до начала июня. Специального места для родов самка не выбирает. Приносит, как правило, 1-2 телят. Первую неделю лосенок ле­жит в кустах, а десятидневные уже пре­красно бегают. Молодняк развивается быстро. С месячного возраста теленок всюду следует за матерью и не отстает от нее в беге. Принимает зеленый корм с 2-недельного возраста; продолжи­тельность лактации 3-4 мес.

Линька весной. Самцы сбрасывают рога в октябре - январе, новые начи­нают отрастать в апреле - мае, а пол­ного развития достигают в июне-июле; к концу августа рога очищают­ся от кожи.

Род северные олени (Rangifer) в фауне России представляет один вид. Северный олень (R. tarandus) встре­чается в тундре, лесотундре и тайге, придерживается речных до­лин и окраин древостоев, сплошных лесных массивов избегает (рис. 3.39). Из других оленьих на территории нашей страны аккли­матизирована лань, или даниэль (Cervus dama), завезенная из За­падной Европы.

Семейство полорогие (Bovidae) отличается особым строением рогов, которые представляют собой постоянные (несменяемые) выросты лобных костей, одетые снаружи роговыми чехлами из ви­доизмененного эпидермального слоя кожи. Рост рога, в противо­положность оленьим, происходит не на вершине, а в основании: верхушка же представляет наиболее старую его часть. Характерно периодическое усиление и замедление роста рогов, что запечатле­вается в образовании колец на поверхности роговых чехлов. Форма рогов разнообразна, но никогда не бывает ветвистой. Боковые паль­цы сильно редуцированы, а иногда исчезают совсем. Зубы у поло­рогих постоянным ростом не обладают, так как имеют замкнутые корни. Зубная формула: i 0/3, с 0/1, рт 3/3, т 3/3 = 32. Кожных желез, предглазничных, межпальцевых, плюсневых, предплюсне­вых, характерных для оленьих, у полорогих нет. У них имеются пахо­вые, карпальные, зароговые и околохвостовые кожные железы.

На территории России семейство представляют 17 видов из 10 родов. По отношению к характеру местообитаний полорогих можно разделить на три группы: лесные полорогие, представленные родом бизоны(Bison) и единственным у нас видом – зубром; горно-лесные полорогие, представленные пятью родами: го­ралы (Nemorhaedus), серны (Rupicapra), козлы (Carpa), бараны (Ovis), нахуры (Pseudois); пустынно-степные полорогие, представленные четырьмя родами: газели (Саzellа), дзерены (Рrосарrа), сайги (Saiga) и овцебыки (Ovibos).

Зубр (Bison bonasus) – наиболее крупный зверь современной фауны Европы. Длина его тела 234-350 см, масса 430-1000 кг. Голова большая; холка высокая, горбом. Шея и пере­дняя часть тела покрыты густой, длинной, слегка курчавой шерстью, образующей гриву. На остальной ча­сти туловища мех короткий и жест­кий. Окраска зимой темно-бурая, ле­том – светлее. Конечности недлин­ные. Хвост тонкий с кистью из длинных волос на конце. У самцов и самок короткие толстые у основания острые рога (рис. 3.40).

Вполувольном состоянии зубры живут в Беловежской пуще, Кавказском и некоторых других заповедниках. Можно говорить о двух экологических типах зубра: равнинном и горном. Первым яв­ляется беловежский зубр, встречающийся в равнинных смешан­ных лесах Европы, тогда как кавказский считается типичным горно-лесным зверем. Общей для обеих форм является привязанность к лесу. Излюбленными являются смешанные древостой с хорошо развитым подлеском, чередующиеся с обширными лесными по­лянами. Зубры отличаются большой консервативностью.

Кормятся рано утром и вечером, ночью и в дневные часы от­дыхают, выбирая густые заросли, где спасаются от дождя, ветра и прямых лучей солнца. Места лежек («точки») более или менее постоянны; эта площадки с выбитой рогами и копытами травой и превращенной в пыль почвой. Здесь зубры не только отдыхают, но и принимают «песчаные ванны».

Пищу зубры находят в напочвенном покрове и подлеске. Они нуждаются в древесно-веточном корме в течение всего года. Пита­ются побегами осины, рябины, ильма, ясеня, граба и др. Побеги хвойных пород при наличии другого корма практически не по­едают. Охотно посещают солонцы, минеральные и сероводород­ные источники; пьют предварительно взмученную воду.

Держатся зубры семейными группами, состоящими из 1-2 са­мок и их потомства за последние 3-4 года. Взрослые самцы со­ставляют отдельные группы. Обособленно держатся старые сам­цы и старые бесплодные самки. Роль вожака в стаде выполняет старшая самка. Зубры обладают хорошо развитым слухом и обо­нянием. Растут медленно, достигая полного развития на 7-8-й год жизни. Самки впервые оплодотворяются на 3-4-м году жизни, а самцы участвуют в размножении с 4-5-летнего возраста.

Брачный сезон начинается в августе и длится по октябрь вклю­чительно, течка у самок длится 6-7 дней. Самцы, в том числе и одинцы, в брачный период присоединяются к стадам и объединя­ют около себя по 2-8 самок. Процесс яра (гона) у зубров прохо­дит довольно спокойно; поединки редки, чаще более сильные просто отгоняют от стада более молодых и слабых, которые в этом случае пасутся отдельными группами. Продолжительность бере­менности у зубриц около 9 месяцев; приносят по одному теленку; период лактации – 8-10 месяцев и долее. С 2-недельного возра­ста телята постепенно переходят на растительный корм.

Линяют зубры один раз в год с февраля по июль.

Горно-лесные полорогие горал (Nemorhaedus goral), серна (Rupicapra rupicapra), безоаровый козел (Сарrа aegagrus), сибирский козерог (С. ibex), кубанский тур (С. caucasica), дагестанский тур (С. cylindricornis) и винторогий козел (С. falkoneri) неразрывно связаны со скалистым ландшафтом (рис. 3.41).

Рис. 3.41. Горно-лесные полорогие: 1 – горал; 2 - серна; 3 - безоаровый козел; 4 - сибирский козерог; 5 - тур; 6 - винторогий козел

Рис. 3.42. Бараны: 1 - архар; 2 - снежный баран

Серна отдает предпочтение открытым плато, тур – наиболее пересеченным участкам. Безоаровый козел живет там, где любые другие животные рискуют сломать себе шею (стены, отвесы и ус­тупы склонов с отдельными участками, поросшими травой). Все козлы предпочитают не голые утесы, а облесенные склоны, где скалы сочетаются или чередуются участками, покрытыми лесом. На равнинном пространстве эти животные неуклюжи и плохо бегают, они больше приспособлены к передвижению по скалам, которые являются для них убежищем.

Азиатский муфлон (Ovis orientalis), уриал (О. vignei), снежный баран (О. nivicola) и архар (О. ammon) из рода баранов также принадлежат к горно-лесным зверям (рис. 3.42). Они предпочита­ют открытые горные участки с плавным рельефом, гораздо луч­ше, чем козлы, бегают и, спасаясь от преследования, редко ищут убежища в неприступных скалах, больше рассчитывая на быстро­ту своих ног. Чертами морфологических адаптации к этим услови­ям являются более легкое сложение, сравнительно длинные ко­нечности, заостренные копыта.

В настоящее время ареал диких баранов на территории России включает Саяны, Алтай, Кавказ, а для снежного барана (чубу­ка) – горы Восточной Сибири, Камчатки и Чукотки. Козлы встре­чаются по Главному Кавказскому хребту, а горал – на юго-вос­токе Приморья.

Все горно-лесные полорогие образуют небольшие и несмешан­ные (за исключением серны) стада, которые объединяются лишь в период гона.

Основные корма – лесные осоки, овсяница, ясменник, зуб­ровка, полынь и другие травянистые растения, а также листья и побеги древесно-кустарниковых растений. Общность условий оби­тания накладывает определенный отпечаток на образ жизни и биологию размножения этих видов, делает их очень похожими.

Гон наблюдается обычно поздней осенью, окот — весной, самки приносят не более 1 — 2 детенышей.