2.3. Размножение

Размножающимся половым путем представителям класса млеко­питающих свойственно внутреннее оплодотворение, живорождение (за исключением яйцекладущих), устройство для деторождения специальных (различной степени выраженности и сложности) гнезд, выкармливание новорожденных молоком и продол­жительная забота о них. Живорождение и выкармливание детены­шей молоком являются наиболее характерными признаками. Пол­ное утробное развитие обусловлено появлением у млекопитаю­щих плаценты. Развитие зародыша происходит в матке, и питание его осуществляется за счет материнского организма при помощи плаценты, поэтому детеныш рождается достаточно развитым. У плацентарных млекопитающих, в отличие от других позвоночных, яйца очень мелкие (до 0,2 мм в диаметре), не имеют белко­вой оболочки и практически полностью лишены желтка. Разнооб­разие особенностей условий жизни привело к образованию массы приспособлений в характере размножения. Это наглядно иллюст­рируется на примере лесных зверей.

Продолжительность беременности и степень развитости новорож­денных у лесных зверей разнообразны. Так, мышевидные грызу­ны, которые рождают детенышей в гнездах, специально устроенных в норах, дуплах стволов деревьев или траве, имеют очень короткую продолжительность беременности (не более 20-30 дней), а новорожденные у них беспомощные, голые, слепые, Короткая беременность свойственна и рождающим в норах видам собачьих (волку, лисице, енотовидной собаке). Наиболее продолжительно эмбриональное развитие у видов, рождающих детенышей на поверхности земли (у косули, лося), так как новорожденные в силу условий существования вынуждены уже в первые дни после появления на свет следовать за матерью.

Быстрота размножения разных видов млекопитающих связана с продолжительностью периода достижения половой зрелости, величиной промежутка между двумя рождениями, численностью выводка. Крупные звери достигают половой зрелости сравнительно поздно. Особенно скороспелы грызуны (полевки, лесная мышь и др.), для которых половая зрелость наступает в возрасте 2-3 месяцев.

Частота деторождения и величина выводка также различны. Большинство наших лесных зверей рожают ежегодно, и даже не­сколько раз в год. Особенной плодовитостью отличаются грызуны. Так, полевки дают в год 3-7 выводков по 2-10 детенышей в каждом. Если учесть, что половозрелыми они становятся в возрасте двух месяцев, то становится ясно, сколь быстро размножаются эти зверьки. Интенсивность размножения зверей зависит от продолжительности жизни и скорости отмирания особей данного вида. Долговечные виды размножаются медленнее. Скорость размножения существенно меняется по годам в связи с непостоянством условий жизни и зависит в первую очередь от состава кормов или их обилия в конкретной местности.

Среди млекопитающих встречаются как моногамные, так и полигамные виды. Полигамия (полигиния) – спаривание самца в брачный период со многими самками, моногамия – с одной сам­кой. Для рукокрылых характерна полиандрия (у одной самки не­сколько самцов). Полигамия – это такой исход борьбы полов, при котором выигрывают самцы (патриархат), а полиандрия – при котором выигрывают самки (матриархат). Моногамия пред­ставляет собой компромиссный вариант. При моногамной систе­ме брачных отношений самец должен быть «уверен», что тратит силы на выращивание собственного потомства, отсюда столь рев­ностная охрана своей самки от копуляций с посторонними сам­цами. Самки, связанные моногамными отношениями, очень уяз­вимы при дезертирстве самцов в период размножения. У моногам­ных видов (волков, лисиц, песцов, бобров и др.) пары образуют­ся, как правило, только на один сезон размножения, но нередко наблюдается и определенная привязанность особей разного пола, когда одна и та же пара из года в год дает потомство. У моногам­ных видов в воспитании потомства обычно участвуют оба родите­ля. Большинство видов лесных зверей – полигамы (оленьи, мно­гие грызуны, насекомоядные и др.). Для копытных характерно обра­зование вокруг самца в период спаривания «гаремов», или «кося­ков», из половозрелых самок. Грызуны и насекомоядные спарива­ются в год несколько раз и не образуют ни «гаремов», ни «кося­ков». Полигамия чаще встречается у млекопитающих потому, что выкармливают детенышей только самки, а самцы, особенно тра­воядные и дендрофаги, мало чем могут им в этом помочь.

Период спаривания «гон» у разных видов приходится на раз­ные сроки. Он сопровождается брачными играми (рев оленей, стон лосей, лай собачьих, проявление различных форм двигательной активности: преследование, бои и т. п.). У волков и лисиц спарива­ние происходит в конце зимы, у норок, хорей, зайцев – в начале весны, у соболей и куниц – в середине лета; у многих копыт­ных – осенью. Сроки спаривания зависят от общей продолжи­тельности беременности и в процессе эволюции закрепились та­ким образом, чтобы приурочить период деторождения к благо­приятному для этого сезону (обычно к концу весны, первой по­ловине лета). Исключение составляет, например, выдра, детены­шей которой находили в самое разное время года (при одном по­мете в год). Круглый год способны размножаться звери, обеспе­ченные полноценными кормами и зимой. Молодняк держится с матерью недолго: у грызунов выводки распадаются через 1-3 ме­сяца, у лисиц – с половины лета, у волков – осенью; лишь у тигров, медведей выводок существует около года и дольше.

Половой диморфизм (различие между самцами и самками в окраске, строении частей и размерах тела, а также в других вто­ричных половых признаках) у млекопитающих выражен сравни­тельно слабее, чем у птиц. Обычно самцы зверей крупнее самок, самки оленьих (кроме северных оленей) не имеют рогов; самец кабарги имеет на брюхе мускусный мешок и очень длинные верх­ние клыки; крупнее клыки у самцов кабана, кроме того, кожа у них на боках достигает исключительной толщины («калкан»), что защищает животное от клыков соперника, а также зубов и когтей хищников.

Соотношение полов вычисляется как доля самцов в популя­ции: у млекопитающих оно обычно близко к 0,5. Если в популя­ции равное соотношение полов и моногамная система брачных отношений, то любой индивидуум (и самец, и самка) имеет до­статочно высокую вероятность спариваться и передавать следую­щему поколению свою генную информацию. При полигамии, в условиях равного соотношения полов, избранная группа наибо­лее приспособленных самцов обеспечивает непропорционально большое число спариваний. В условиях перенаселения «гаремы» сильных самцов многочисленнее, а самцы с признаками вырож­дения остаются «необязательными».

Репродуктивная изоляция, препятствующая свободному скрещиванию видов в природе и сохраняющая их видовую самостоятель­ность, представляется иерархической системой изолирующих меха­низма, которые делятся на экологические, этологические, меха­нические и генетические. Экологические факторы препятствуют встрече потенциально скрещивающихся видов в период размно­жения (биотопическая, фенологическая и другие виды изоляции). Этологические (поведенческие) механизмы предотвращают спа­ривание между встречающимися потенциальными партнерами, относяшшися к разным видам, за счет различий в их поведении. Сущность механической изоляции состоит в различии строения совокупительных органов, в результате чего спаривание стано­вится невозможным. Эти три категории изолирующих механизмов предотвращают спаривание и относятся к группе докопуляционных. Если же спаривание между представителями разных видов все же произошло, то в действие вступают генетические изолиру­ющие механизмы (несоответствие половых клеток, бесплодное по­томство, гибриды с ограниченной плодовитостью или понижен­ной жизнеспособностью и т.д.), элиминирующие гибридное потомство в первом или последующих поколениях.

Значение приведенных категорий и групп изолирующих ме­ханизмов для представителей различных типов животных неоди­наково. Главенствующее положение того или иного механизма оп­ределяется особенностями биологии вида, а также характером занимаемой среды и популяционной структуры. Для лесных зверей с их фаунистическим разнообразием, широкими локомоторными возможностями и выраженным ограничением занимаемого про­странства (в виде лесных массивов) первостепенную роль играет этологическая изоляция с богатым спектром сигналов (химиче­ских, звуковых, оптических).