4.2. Внешнее строение

Внешний облик. Для правильного определения вида не извест­ной вам птицы необходимо знать и уметь выявлять наиболее ха­рактерные диагностические признаки ее внешности, присущие только данному виду. Таких признаков для надежного определе­ния может быть всего два-три, однако чаще требуется знать их больше, включая даже весьма малозаметные, но зато верные ди­агностические детали.

На первых стадиях определения необходимо правильно пони­мать обозначения частей тела и оперения птицы (рис. 4.8). Знание большинства терминов потребуется при камеральном определе­нии, когда птица (живая, в виде чучела или музейной тушки и т.д.) находится в руках. В поле, на расстоянии обычно можно разгля­деть лишь более крупные детали.

Различные группы оперения в зависимости от места их распо­ложения на теле птицы, а также от их назначения носят опреде­ленные названия, не требующие особых разъяснений. Более под­робного рассмотрения заслуживает оперение крыла и хвоста. Ма­ховые перья образуют несущую поверхность крыла и вместе с тем принимают участие в его работе при полете птицы. Самые круп­ные перья, прикрепленные к костям кисти (кроме фаланги 1-го пальца), называются первостепенными, или большими маховы­ми. Второстепенными маховыми называются перья меньших раз­меров, прикрепляющиеся к локтевой кости предплечья. Число ихколеблется у разных птиц от 6 до 35, в соответствии с длиной локтевой кости; чаще всего их бывает 12— 14.

Рис. 4.8. Внешнее строение птицы:

а — верхняя, или спинная, сторона; б — нижняя, или брюшная, сторона; / — лоб; 2 — темя; 3 — затылок; 4 — уздечка; 5 — бровь; 6 — щека; 7 — кроющие уха; 8 — надклювье; 9 — подклювье; 10 ~ конек, или хребет, надклювья; 11 — вершина клюва; 12 — угол рта; 13 — горло; 14 — зоб, или нижняя сторона шеи; 15 — грудь; 16 — брюшко; /7 — передняя часть спины; 18 — задняя часть спины; 19 — плечевые перья; 20 — первостепенные маховые (перья): 21 — второ­степенные маховые; 22 — задние второстепенные и третьестепенные маховые; 23 — малые кроющие крыла; 24 — средние кроющие крыла; 25 — большие кроющие; 26 — крылышко; 27 — большие кроющие кисти; 28 — надхвостье; 29 — рулевые (перья); 30 — подхвостье, или нижние кроющие хвоста; 31 — цевка, или плюсна; 32 — задний, или 1-й, палец; 33 — внутренний, или 2-й, палец; 34 — средний, или 3-й. палеи: 35 — наружный, или 4-й, палец: 36 — пятка; 37 — сгиб (кистевой) крыла; 38 — голень; 39 — бок; 40 — поясница; 41 — под­бородок; 42 — верхняя сторона шеи; 43 — бока шеи

Между самыми внутренними (наиболее удаленными от внеш­него края крыла) второстепенными маховыми и спиной располо­жены плечевые, обычно несколько удлиненные перья. С внешнего края крыла, у его сгиба на 1-м пальце передней конечности при­крепляются короткие перья так называемого крылышка, имею-. щего большое значение при полете (главным образом при взлете птицы) и исполняющего работу предкрылка самолета.

Основания как первостепенных, так и второстепенных махо­вых прикрыты сверху верхними кроющими крыла. Различают верхние кроющие первостепенных маховых и верхние кроющие вто­ростепенных. Последние не одинаковы по размерам. Самые ко­роткие — малые верхние кроющие — располагаются в несколько рядов, ближе к сгибу крыла; следующие, более длинные образу­ют ряд средних верхних кроющих и, наконец, самые длинные — ряд больших кроющих. С нижней стороны крыла основания вто­ростепенных маховых прикрыты нижними кроющими крыла.

Рулевые перья, образующие хвост, прикрепляются к хвосто­вым позвонкам птицы, слившимся в одну кость — копчик. Число рулевых обычно 12 или 10. Сверху основная часть рулевых при­крывается верхними кроющими, а снизу — нижними кроющими перьями хвоста.

Оперение. Оперение защищает тело птицы от охлаждения и намокания, придает ему обтекаемую форму, а маховые перья ле­тающих птиц, образуя несущую поверхность крыла, являются ча­стью летательного аппарата.

Перья не покрывают сплошь тело птицы, а располагаются лишь на отдельных участках кожи — птерилиях, между которыми нахо­дятся участки тела, лишенные перьев, — аптерии. У нелетающих птиц (страусов, казуаров, киви, пингвинов и др.) аптерии отсут­ствуют и все тело равномерно покрыто перьями.

В зависимости от функций, строения и формы перья подразде­ляются на четыре основные категории: контурные, пуховые, пух и щетинки (рис. 4.9).

Контурное перо (рис. 4.10, а) представляет собой упругий стер­жень с симметрично прикрепленными к нему боковыми пластин­ками — опахалом. Различают внутреннее опахало (более широ­кое) и наружное (более узкое). Часть стержня, к которой прикрепляются опахала, называется стволом стержня, внутри у него ячеистая сердцевина. Нижняя часть стержня, лишенная опахал, но­сит название очин. Внутри он полый и содержит цепочку из вставленных друг в друга роговых колпачков — душку пера, пита­ющую кровью молодое растущее перо. Очин в поперечном сечении имеет округлую форму, в его основании есть отверстие. Опахало (рис. 4.10, б) состоит из многочисленных роговых пластинок — бородок 1 -го порядка, отходящих от ствола стержня. От каждой бородки 1-го порядка отходят бородки 2-го порядка с мелкими крючочками. При соприкосновении соседних бородок 2-го порядка крючочки сцепляются между собой, образуя упругую пластин­ку опахала.

Рис. 4.9. Типы перьев:

а, 6 — контурное перо; в — пуховое перо; г — пух; д — нитевидное перо; е — щетинка; 1 — стержень; 2 — наружное опахало; 3 — внутреннее опахало; 4 — пуховая часть опахала; 5 — очин

Рис. 4.10. Строение контур­ного пера (я) и опахала (б): 1 — ствол стержня; 2 — внут­реннее опахало; 3 — очин; 4 — наружное опахало; 5 — пуховая часть; 6 — душка пера; 7 — от­верстие очина; 8 — крючочки; 9 — бородка второго порядка; 10 — бородка первого порядка

Контурные перья обусловливают форму тела птицы.

Пуховые перья в отличие от контурных перьев не имеют крю­чочков на бородках 2-го порядка, в связи с чем сцепление боро­док не происходит и целостной пластинки опахала не образуют.

Пух — пуховое перо с сильно укороченным стволом стержня; его бородки 1-го порядка отходят от вершины стержня как бы одним пучком. Пух утепляет тело птицы, У видов, не имеющих пуха, контурные перья являются иногда наполовину пуховыми.

Щетинки — перья, лишенные бородок 1-го порядка, представ­ленные одним стержнем. Щетинки располагаются около углов рта, у основания клюва и выполняют осязательные функции.

Кроме рассмотренных выше, по всему телу птицы расположе­ны еще нитевидные перья: тонкие с кисточкой или разветвления­ми на концах (см. рис. 4.9, д). К их основаниям подходят нервы, что указывает на выполнение этими перьями функции органов чувств.

Кожный покров. Кожа птиц имеет сходство с кожей пресмыка­ющихся по весьма слабому развитию кожных желез, но в общем различия в строении покровов у этих классов позвоночных весьма существенны. Кожа птиц обычно тонкая. Эпидермис развит сла­бо, в особенности его роговой слой, что связано с наличием у птиц особых производных образований последнего — перьев. Су­щественные отличия между птицами и рептилиями имеются в составе слоев кожных покровов и в расположении волокон в соединительнотканных слоях кожи. Хотя перо в конечном итоге может считаться за образование, гомологичное чешуе пресмыка­ющихся, строгую гомологию между этими образованиями провести затруднительно.

При значительном сходстве развития пера с развитием чешуи рептилий дефинитивное перо птиц в сущности не имеет сколько-нибудь значительной близости с чешуей. Более того, можно при­знать наличие известного сходства в строении и развитии перьев и двигающих их мускулов с волосяным покровом млекопитаю­щих. Функциональные различия между покровами птиц и репти­лий огромны. Если кожа рептилий служит главным образом для защиты их тела, у птиц в связи с развитием пера она несет ряд функций и по сохранению температуры тела, имеющих отноше­ние к движению (полету).

Поверхностный эктодермальный слой кожи птиц — эпидер­мис покрыт перьями. Он состоит из двух слоев: поверхностного (верхнего), или рогового, и нижнего (глубокого), или мальпигиева. Глубокий слой очень тонок и состоит иногда только из одно­го, но чаще из двух слоев клеток.

Кожа птиц тонкая, эластичная. В соединительнотканном слое обильны пучки гладких мыши., прикрепляющиеся к очинам кон­турных перьев и изменяющие их положение. На неоперенных участ­ках тела (гребни, восковица) в соединительнотканном слое есть пигментные клетки, обусловливающие их окраску. Подлежащий тонкий и рыхлый слой подкожной клетчатки служит местом от­ложения жира — энергетического резерва. Подкожная клетчатка особенно хорошо выражена у водоплавающих птиц (веслоногие, гусеобразные, гагары, поганки, чайковые, чистиковые и др.); отложения жира у них помимо роли энергетического резерва вы­полняют также и функцию добавочного теплоизоляционного слоя.

Единственная у птиц кожная железа — копчиковая — лежит над хвостовыми позвонками (отсутствует у бескилевых птиц, у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). В ней образуется масля­нистый секрет, который птицы выдавливают клювом и смазыва­ют им перо. Раньше считали, что это увеличивает несмачивае­мость пера. Сейчас полагают, что несмачиваемость пера в первую очередь определяется его микроструктурой, а секрет копчиковой железы способствует сохранению эластичности пера. Секрет коп­чиковой железы содержит провитамин D-эргостерол, который под действием света превращается в витамин D. Птица поглощает его, оправляя и чистя перья. У птиц, не имеющих копчиковой железы, есть особые пуховые перья (пудретки), которые продуцируют тонкие роговые пластинки — пудру, обладающую гигро­скопическими свойствами.

Роговые покровы. За счет ороговения эпителиальных клеток кожи образуется роговой покров клюва (рамфотека), состоящий из над­клювья (эпитека) и подклювья (гипотека). У большинства птиц роговой покров клюва достигает большой прочности, но у куликов и гусеобразных часть рамфотеки остается мягкой и обильно снабжена осязательными тельцами. За счет рамфотеки форма клюва отличается от его костной основы: резче заострен конец, иногда образующий острый крючок, могут развиваться зубчики, валики или пластинки по краям клюва или край становится острым, ре­жущим и т. п. Отложения пигмента в ороговевающих клетках обу­словливают специфическую для вида окраску клюва, лап, когтей.

Ороговение эпителиальных клеток кожи дистальных участков задних конечностей образует роговой покров — подотеку. Он по­крывает пальцы, цевку, а у части видов — нижнюю часть голени. Это типичные роговые щитки и чешуйки, защищающие эту часть конечности от механических повреждений. У немногих птиц цев­ка и значительная часть пальцев покрыты перьями (тетеревиные, совы, некоторые дневные хищники и др.).

Чешуйки на подошвенной части пальцев обычно мелкие, до­вольно мягкие, что позволяет плотно охватывать ветку или ощу­щать характер субстрата. У видов, живущих в щебнистых пустынях (рябки и др.), чешуйки на подошвах грубые, прочные. У некото­рых сов и дневных хищных птиц на подошвенных чешуйках раз­виваются острые шипики, помогающие удерживать добычу. У многих тетеревиных птиц во время осенней линьки по краям пальцев развиваются заостренные роговые пластинки — шипы. У не­которых водоплавающих птиц (поганки, лысухи, кулики-плавунчики) разрастания плоских роговых щитков по краям пальцев резко увеличивают их поверхность, облегчая греблю. У других водоплавающих птиц между пальцами развивается плавательная перепон­ка — тонкая, слабоороговевающая кожа.

Последнюю фалангу каждого пальца прикрывает хорошо раз­витый коготь. Когти служат опорой при ходьбе, помогают при лазанье, при чистке оперения, при постройке гнезда; часть видов когтями удерживает и умерщвляет добычу. В соответствии с экологическим обликом вида различна и форма когтей: крепкие, сильно изогнутые, острые — у лазающих и хищных птиц; крепкие, притуплённые — у роющихся в почве куриных птиц; уплощенные, копытообразные — у садж и страусов и т. п. Слаборазви­тые рудиментарные роговые коготки у некоторых птиц есть на первом (некоторые хищные птицы, гуси, паламедеи) и на втором пальцах крыла (казуары, киви, гоацин). Крупные острые костные выросты, покрытые роговым чехлом, — шпоры — развиваются на цевке многих фазановых птиц. Такие же острые шипы развиваются на пряжке (крыло) у некоторых якан, паламедеи, шпорцевых гусей, некоторых куликов (шпорцевый чибис и др.). Шпоры и шипы служат орудием защиты и нападения.

Форма конечностей, хвоста, головы и клюва. Крылья. Крылья птиц имеют различную форму, которая выработалась соответствен­но с наиболее выгодным для вида типом полета, в свою очередь зависящим от образа жизни птицы. Крыло называется острым и узким, когда самым длинным маховым является самое крайнее, или наружное вполне развитое, так называемое 1-е большое ма­ховое (или когда первое и второе маховые самые длинные и оба одинакового размера), а каждое из последующих первостепенных маховых короче предыдущего. В остром и узком крыле второсте­пенные маховые относительно короткие.

Верхушка крыла — расстояние между вершиной самого длин­ного первостепенного махового пера до вершины первого, самого короткого внешнего второстепенного махового — должна быть отно­сительно длинная. Чем верхушка крыла больше, тем крыло острее и уже. Верхушку крыла принято характеризовать не абсолютной величиной, а особым индексом, обозначающим отношение длины крыла к длине его верхушки. Длина крыла измеряется циркулем, лентой или линейкой от сгиба сложенного крыла до вершины са­мого длинного первостепенного махового (К. Уэтли и др., 1983).

Крыло называется тупым и широким, или закругленным, ког­да самыми длинными маховыми перьями являются 4-е или 5-е первостепенные, а второстепенные — относительно длинные (вер­хушка крыла соответственно короткая).

Строение крыла приспособлено к образу жизни птицы. Выде­ляют ряд наиболее обычных типов крыла (рис. 4.11).

Эллиптическое крыло. Птицы, живущие в лесах и на земле, та­кие, как куриные, голуби, дятлы и многие воробьиные, имеют короткие широкие крылья с множеством щелей (изменяемых промежутков между маховыми перьями первого порядка). Такое стро­ение обеспечивает высокую маневренность и быстрый взлет.

Рис. 4.11. Типы крыльев:

1 — эллиптическое; 2 — высокоскоростное; 3 — с высоким отношением длины к ширине; 4 — щелевое

Рис. 4.12. Анатомия крыла серебристой чайки

Высокоскоростное крыло. Птицы, кормящиеся, подобно стрижам, в воздухе или совершающие длительные миграции, как, например, крачки, имеют длинные, относительно узкие крылья. Такое крыло лучше приспособлено к быстрому равномерному полету, чем к ско­ростному взлету и маневрированию в ограниченном пространстве.

Крыло с высоким отношением длины к ширине. Очень длинные, узкие крылья парящих морских птиц, таких, как альбатросы и ' буревестники, приспособлены к высокоскоростному планирова­нию при сильных устойчивых ветрах.

Щелевое крыло. Такое крыло создает большую подъемную силу. Птицы, парящие над сушей (кондоры, грифы, орлы и совы), имеют длинные широкие крылья со множеством щелей. Такое стро­ение крыла позволяет сочетать маневренность с плавным скольжением, дает возможность птице кружить в небольших восходя­щих потоках теплого воздуха, образующихся над землей.

Разные отделы крыльев выполняют различные функции. Внут­ренняя часть крыла, от плеча до запястья (рис. 4.12), приспособ­лена в основном для создания подъемной силы, а наружная, от запястья до перьев кончика крыла, — для управления и создания тяги (на рис. 4.12 показаны только главные перья крыла).

Хвост. Хвост имеет различное соотношение между относитель­ной длиной рулевых перьев, от чего зависит его форма (рис. 4.13). Хвост называется прямым, или прямо срезанным, когда все руле­вые одинаковой длины; закругленным — когда средние рулевые перья самые длинные, а каждая следующая к краю пара короче предыдущей; закругленный хвост, у которого разница в длине между соседними рулевыми значительна, носит название ступенчатого. Вы­емчатым называется хвост, в котором самыми короткими рулевы­ми являются средние, а самыми длинными — крайние перья и т.д.

Рис. 4.13. Форма хвоста:

1 — прямой; 2 — закругленный; 3 — выемчатый; 4 — вильчатый; 5 — клино­видный; 6 — ступенчатый; 7 — лирообразный; 8— клиновидный с удлиненной центральной парой рулевых перьев

Длина хвоста тоже весьма различна у разных видов, что в боль­шой степени зависит от типа полета птицы, выработавшегося в соответствии с ее образом жизни.

Устройство лап у птиц разных отрядов имеет существенные от­личия, которые выработались в процессе эволюции и приспособ­ления к жизни в самых различных условиях (рис. 4.14). Каждому виду свойственна определенная среда обитания, где он кормится, гнездится и воспитывает потомство и от которой зависит его бла­гополучное существование. Одни птицы населили леса и кустарни­ковые заросли, где для жизни среди ветвей у них выработалось соответственное устройство лапы, крепко обхватывающей ветку при помощи трех пальцев, обращенных вперед, и одного пальца, обра­щенного назад. Другие формы приспособились к жизни на воде, и их дальнейшее развитие пошло по пути специализации к плаванию и нырянию — пальцы ног приобрели плавательные перепонки или лопасти. Среди лесных птиц есть виды, питающиеся личинками и взрослыми насекомыми, живущими в древесине или скрывающи­мися в неровностях и щелях коры деревьев. Эти птицы — дятлы, поползни, пищухи — приспособились к лазанию по стволам дере­вьев с помощью сильных ног, у которых два пальца обращены впе­ред и два назад; хвост из очень жестких рулевых служит при этом опорой телу (только поползень не опирается на рулевые).

Степи и пустыни населены рядом видов, которые приспосо­бились к ходьбе и бегу по твердой почве; при этом у одних птиц развились длинные крепкие ноги, как у дроф и страусов, у дру­гих, как, например, у саджи, ноги остались короткими, но вне­шние покровы пальцев срослись в крепкую лапку с жесткой ши­рокой подушечкой, которая дает птицам возможность переносить как сильный нагрев, так и охлаждение почвы.

Рис. 4.14. Ноги птиц из разных отрядов:

1 — большая поганка, или чомга; 2 ~ лысуха; 3 — плавунчик; 4 — большой баклан; 5 — белокрылая крачка; 6 — озерная чайка; 7 — сизый голубь; 8 — обыкновенный зимородок; 9 — серая куропатка; 10 — шилоклювка; // — сизая чайка; 12 — краснозобая гагара; 13 — большой пестрый дятел; 14 — певчий дрозд; /5 — черный стриж; 16 — чернобрюхий рябок, цевка спереди; 17 — чер- 1 нобрюхий рябок, цевка сзади; 18 — саджа, цевка спереди; 19 — саджа, цевка

сзади

Рис. 4.15. Головы и клювы птиц разных отрядов:

1 — голова белоспинного альбатроса; 2 — голова широконоски; 3 — голова длинноносого крохаля; 4 — голова глупыша; 5 — голова шилоклговки; 6 — голо­ва фламинго; 7 — голова савки; 8 — голова длиннохвостой неясыти; 9 — голова козодоя; 10 — голова удода; 11 — клюв кукушки (вид сбоку и сверху); 12 — клюв зеленого дятла (вид сбоку и сверху); 13 — голова степного орла; 14 — го­лова каравайки; /5 — клюв клинтуха (вид сбоку и сверху); 16 — клюв серой куропатки (вид сбоку и сверху)

У лесных птиц наземного образа жизни, разыскивающих корм среди травы и опавшей листвы — насекомых, их личинок, назем­ных моллюсков и других беспозвоночных, как, например, у со­ловья, зарянок или дроздов, развились относительно длинные плюсны и крепкие мышцы ног, позволяющие им с легкостью и быстротой передвигаться прыжками среди мелких препятствий.

Головка и клюв. Форма головы и клюва (рис. 4.15), а так­же ротовой аппарат у птиц разных отрядов связаны с приспособ­лением к добыванию пищи внутри какого-нибудь одного место­обитания. У дятла, раздалбливающего древесину для добывания личинок или высасывания древесного (в частности, березового) сока, клюв приобрел долотообразную форму и большую крепость, а язык — необычайную длину и чувствительность в связи с необ­ходимостью нащупывать добычу в узких щелях.

У рыбоядных форм водоплавающих птиц, например у кроха­ля, гагары, буревестника, выработались острые, обращенные на­зад шипы на языке и мощные жевательные мышцы для удержа­ния в клюве скользкой добычи. У крохаля, кроме того, имеются и острые пилообразные зазубрины на краях клюва и крючок на его вершине. Настоящие утки, питающиеся преимущественно мелки­ми беспозвоночными (моллюсками, ракообразными, личинками насекомых) и семенами болотных растений, добывают корм, про­цеживая ил, жидкую грязь или воду через клюв; цедильным аппара­том являются роговые пластинки по краям надклювья и подклювья, а также особые тонкие пластинки и шипы у основания языка. У куликов — жителей морских побережий, болот и других место­обитаний — в зависимости от объектов питания развились разные приспособления в строении клюва. Так, у кулика-сороки клюв приобрел большую твердость и долотообразную форму в связи с питанием моллюсками с твердой раковиной. Вальдшнеп и бекасы погружают свой длинный клюв в мягкую почву и нащупывают там червей и личинок насекомых. Птицы, ловящие насекомых в воздухе, — ласточки, стрижи, козодои — имеют острые и длин­ные крылья, обеспечивающие быстрый полет, и необычайно ши­рокий разрез рта для лучшего захватывания добычи.