Лекцыя 16

Парадак вярбовыя

Парадак вярбовыя ( Salicales ) - дрэвы або кусты, часам кусцікі, з чарговым цэльным лісцем, якое мае прылісткі. Членікі сасудаў з простай перфарацыей. Кветкі ў густых аднаполых каташках, якія стаяць прама ( амаль усе віды вярбы) або вісяць, двухдомныя, безпялёсткавыя, рудзіментарнай чашачка ( остаются части двухполого цветка, пестика и тычинок в однополом ). Нектарны дыск адсутнічае. Плод - 2-4 створкавая каробачка. Насенне вельмі дробнае, з базальным пучком валаскоў, без эндасперма або з вельмі малым эндаспермам. Парадак прадстаўлены ўсяго адным сямействам вярбовыя ( Salicaceae ). Гэта сямейства абядноўвае каля 400 відаў, якія ўваходзяць у склад трох родаў: таполі Populus ( 25-30 відаў, але ў розных аўтараў ад70- да 110 відаў); вярбы - Salix (350-370 відаў ) і чазеніі - Chosenia ( усяго 1 від ). Пераважна большасць відаў сямейства вярбовых належыць да ўмеранага клімата. У тропікі праніклі толькі адзінкавыя віды вярбы і таполі. Значна больш відаў ( але толькі вярбы ) пранікла ў Арктыку і ў высокагоря. Толькі два віды вярбы заходзяць ва ўмеранную зону паўднёвага паўшаря ( адзін ў Афрыцы, другі ў Паўднёвай Амерыцы ). Усе астатнія віды распаўсюджаны ў паўночным паўшарі. Наўбольш багата відамі вербаў і таполяў Азія, за ей ідзе Паўночная Амерыка. У Еўропе відаў менш. а ў Афрыцы зусім мала.

Усе вярбовыя святлолюбівыя і вільгацелюбівыя расліны, хоць і ў рознай ступені. Таполі - заўсёды дрэвы. Сярод вербаў есць як высокаствольныя дрэвы, так і кусты і дробныя кусцікі. Аднак нават самыя карлікавыя арктычныя і альпійскія віды ўсе ж не сталі травамі. Вярбовым уласціва цельнае лісце, звычайна з прылісткамі, якое размешчана чаргова ( на некатрых відах косанасупраць ). Усе вярбовыя двудомныя і маюць аднаполыя кветкі, двухполыя экземпляры сустракаюцца як анамаліі. Суквецці, якія звычайны завуць каташкамі, уяўляюць з сябе колас або гронку, з вельмі пакарочанымі кветканожкамі і мяккай, часта паніклай воссю. Квевткі пазбаўлены калякветніка ( ён рэдуцыраваны ). Тычынак не вызначаная колькасць 2,3,5,8 і больш. Песцік адзін з двух пладалісцікаў. Завязь верхняя. Плод - каробачка. Насенне дробнае, шматлікае, без эндасперма, забяспечана чубком з белых валаскоў. Паспявае з канца вясны да сярэздіны лета (праз 3-6 тыдняў пасля квітнення) і пасля раскрыцця каробачак хутка распаўсюджваецца ветрам на вялікія прасторы. Насенне, якое трапляе ў вільготную глебу, прарастае на працягу сутак і нават некалькіх гадзін. Маладыя расліны ў шматлікіх выпадках могуць ужо да канца першага года жыцця дасягаць 50см., Валодаючы такой перавагай, як хуткасць прарастання, пасенне вярбовых: вярбы, таполі, газэні разам з тым маюць і істотныя недахопы:яны, як правіла, зберагаюць сваю ўсхожасць не болей 3-4 тыдняў. Толькі пры холадзе ўсходжасць насення можа зберагацца больш. Адносна самым прымітыўным родам вярбовых лічыцца род таполі (Populus). У мужчынскіх кветках (о А_8-) тычынкі прымацаваны да расліны дыскападобнага кветаложа. У жаночых (о G_(2-4))- кветаложа бакалападобнае. Сярод таполяў лёгка адрозніваюцца 7 вельмі натуральных груп, якія атрымалі ранг секцый. І. Бульпік абядноўвае іх у падроды.

Секцыя асіны- гэта найбольш распаўсюджаная група, якая складаецца з 5 відаў: тры з іх растуць у Еўразіі, дзве- у Паўночнай Амерыцы. Асіны адрозніваюцца тым, што пупышкі і лісце іх не выдзеляюць смалы. Пласцінкі лісця шырокія, зваротна хвалёва-зубчастыя (гародчатыя) па краі, маюць доўгія чаранкі, таму лісце асін дрыжаць ужо ад лёгкага подыху ветра. Прыкветныя лускавіны асін звычайна чорныя, махрыста- рассечаныя і густа апушаныя доўгімі валаскамі. Песцік з двух пладалісцікаў. Плод- каробачка, маленькая, вузкая і гладкая. Усе асіны- лясныя дрэвы, якія ўтвараюць чыстыя або змешаныя з іншымі пародамі дрэвастоі. Самы вялікі арэал распаўсюджвання сярод усіх таполь (і адзін з самых вялікіх сярод увогуле ўсіх драўняных парод) мае асіна звычайная (P. tremula), якая расце амаль па ўсей Еўропе (акрамя тундравай і пустынных зон і палосы прыміжземнаморскай расліннасці), а таксама на Каўказе, у Малой Азіі, на Цянь-Шане, па ўсёй неарктычнай Сібіры, на Далёкім Усхордзе, у Японіі і ў гарах Кітая аж да самай паўднёвай правінцыі- Юньнань. У лясах Далёкага Усхода яна замяшчаецца асінай Давіда (Davidiana), якая адрозніваецца больш дробнымі пупышкамі, з няроўнавыемчата-зубчастым лісцем, якое пры распусканні чырванаватае і апушанае. Дзва паўночнаамерыканскія віды асіны маюць таксама даволі шырокі арэал (P. americana- асіна амерыканская). Наадварот, два вельмі блізкіх віда чыста азіяцкіх асін маюць вельмі абмежаваныя плошчы распаўсюджвання. Адна ў горным цэнтральным Кітаі, а другая - у Ўсходніх Гімалаях. У адрозненні ад большасці другіх таполяў яны не селяцца на свежых рачных наносах і таму распаўсюджаны пераважна ў пазапойменных умовах. Асіны даюць багата парасткаў ад каранёў, якія звычайна размешчаны неглыбока ў глебе. Калі зрэзаюць старую асіну, то развіцце парасткаў вакол яе пня пойдзе асабліва інтэнсіўна.

Секцыя белыя таполі - група блізкароднасная да асін. Як і ў асіны, іх лісце пазбаўлена смалы і мае маленькую вузенькую двухстворкавую каробачку. Як і ў асін, каташкі ў іх густа апушаны. Найбольш характэрнымі асаблівасцямі белых таполяў, якіх няма ў астатніх груп, гэта пальчаталапасцёвая форма лісця. У натуральным стане белые таполі заўсёды прыстасаваны да рачных поймаў. Белых таполяў усяго толькі два віды. Адзін - таполя белая ( P. alba ) - распаўсюджана ў сярэдняй і паўднёвай паласе ўсёй Еўропы, на Каўказе і ў Малой Азіі, у Паўднёвай Сібіры. Акрамя таго, вельмі шырока разводзіцца ў парках і на вуліцах амаль па ўсяму свету.

У прыватнасці, белая таполя вельмі распаўсюджана па ўсёй Сярэдняй Азіі, дзе яе адзічэлыя, якія ўзнавіліся каранёвымі парасткамі гаі часам прымаюць за спрадвечна дзікарастучыя.

Другі від белай таполі ( P. tomentosa ) расце ў Кітаі. У прыродзе і ў пасадках часта сустракаюцца гібрыды белай таполі з асінамі. Гэта група, якая прыстасавалася да росту ва ўмовах жаркага і засушлівага клімата. Тры віды: таполя шызалісцёвая ( P. pruimosa ) - ў Сярэдняй Азіі і Заходнім Кітаі; таполя еўфранцузкая ( P. euphratica) з шырокім арэалам, які працягнуўся ад Манголіі і Заходняга Кітая праз Сярэднюю Азію і Бліжні Усход да Марока, з асаблівымі месцазнаходжаннямі ў Паўднёвым Закаўказзі і ў Паўднёвай Іспаніі, таполя падубалісцёвая (P. ilicifolia)- якая расце ва Усходняй трапічнай Афрыцы. Турангавыя таполі- невялічкія дрэвы, якія здалёк нагадваюць асіну, але з яшчэ больш рыхлай кронай. Яны ўтвараюць светлыя рэдкастойныя гаі ўздоўж рэк або ў нізінах з неглыбокім узроўнем грунтовых вод, якія не моцна засолены. У адрозненні ад усіх іншых таполяў, ствол у іх нарастае не монападыяльна, а сімпадыяльна, як у вербаў. Лісце шчыльнае, шызае з ізалатэральнай анатамічнай будовай (г. з. з палісаднай парэнхімай не толькі з верхняга, але і з ніжняга боку). Лісце можа быць разнае па форме на разных парастках аднаго дрэва, а часам гэтыя рознасці могуць быць і на адным і тым жа парастку. У адрозненні ад другіх таполяў калякветнік у турангаў да паспявання каробачак ападае.

Чорныя або дэльтавыя таполі- група, якая мае характэрнае дэльтападобнае лісце на доўгіх чаранках, якія калыхаюцца ветрам, як у асін. Прыстасаваны да рачных, пойменных месц росту. Еўрасібірская горная таполя або асакар (P. nigra), распаўсюджана ў сярэдняй і паўднёвай паласе ўсёй Еўропы (заходзіць усюды больш на поўнач, чым таполя белая), на Каўказе і ў Малой Азіі, у Сярэднім Казахстане і паўднёвай паласе Сібіры да Енісея. Сярэднеазіяцкая чорная таполя або таполя аўганская (P. afghanica), звычайны па рэкахніжняга горнага пояса Сярэдняй Азіі і Афганістана. У гэтых двух відаў маюцца формы з вузкай калонападобнай і пірамідальнай кронай, якія шырока разводзяць у паўднёвых раёнах. Два ці тры віды чорнай таполі есць у Паўночнай Амерыцы. З іх адна, якая валодае найбольш шырокім арэалам і якая заходзіць далей на поўнач- гэта таполя дэльтавая (P. deltoides)- вельмі шырока разводзіцца ў Заходняй Еўропе. Ва Усходняй Азіі ў натуральным стане чорныя таполі адсутнічаюць.

Секцыя бальзамічныя таполі- гэта група названа так таму, што іх лісце і пупышкі асабліва багатыя пахучай смалой, якая выкарыстоўвалася раней у медыцынскіх мэтах. Ад іншых таполяў адметна наяўнасцю сапраўдных пакарочаных парасткаў (брахібластаў), на якіх развіваецца ўсяго 2-5 лісцеў у год і таму лісцёвыя рубцы размешчаны шчыльна адзін да другога, а таксама круглымі ў папярочным сячэнні чаранкамі лісцеў (у іншых таполяў чаранок сплясканы з бокоў). Каробачкі звычайна 3-4 створкавыя, са знешняга боку няроўна-бугрыстыя. Бальзамічныя таполі распаўсюджаны ва ўсходняй палове Азіі і Паўночнай Амерыцы і адсутнічаюць у Еўропе, у Афрыцы і Заходняй Азіі (акрамя Туркменіі) расце таполя талоская (P. laurifolia)- на Алтаі і Саянах; таполя пахучая (P. suaveolens)- ва Усходняй Сібіры ад Прыбайкалля да Чукоткі і на Камчатцы; вельмі блізкая да пахучай- таполя карэйская (P. koreana)- якая расце ў Прыамурі і Прыморі; таполя Максімовіча (P. maximowiczii)- на Сахаліне.

Пахучая таполя і некалькі радзуй лаўралісцёвая разводзіцца ў Прыбалтыцы, Беларусі, на Украіне. Два або тры віды бальзамічных таполяў ёсць у Кітаі; з іх адна таполя Сімана (кітайская)- P. simanii- даволі шырока разводзіцца ў нас. З двух відаў паўночнаамерыканскіх таполяў адзіна- таполя бальзамічная (P. balsamifera) даўно інтадуцыраваны ў Еўропу і таксама разводзяць у Беларусі.

Секцыя мексіканскія таполі- найменьш невядомая група. Прыстасаваны да паўночнай нагорнай часткі Мексікі і раёнаў ЗША якія да яе прылягаюць. Па марфалагічных прыкметах уяўляюць з сябе як быццам-бы штосці сярэдняе паміж асінамі і чорнымі таполямі, але адметна дробнымі памерамі ўсіх органаў. Іх усяго адзін ці два віды.

Секцыя леўкоідныя таполі- група найбольш старажытная, якая мае разарваны арэал з двух параўнальна невялікіх фрагментаў: у паўднёва-усходняй прыантлантычнай паласе ЗША (таполя разналісцёвая- P. hetepohylla) і ў Паўднёвым Кітаі і Гімалаях (3 віды). Гэта група займае сярэдняе становішча паміж такімі крайнымі галінамі рода, як асіны і бальзамічныя таполі. Усім яе відам уласцівы вельмі тоўстыя парасткі і буйных памераў лісце, пупышак і каташкаў. Аднак звычайна гэта невялікія дрэвы (за выключэннем гімалайскай таполі вейкавай- P. ciliata).

Дзякуючы хуткасці роста і непатрабавальнасці асноўныя групы таполі маюць вялікае значэнне для чалавека, перш за ўсё як крыніца таннай драўніны, а потым як дэкаратыўнай і меліярыруючай пароды. Таполі зяўляюцца адным з асноўных і самым удзячным абектам сучаснай селекцыі драўняных парод, якая накіравана ў асноўным на паскарэнне прыросту драўніны. Драўніна ідзе на паліва і дробныя вырабы.

Другі род вярбовых - чазенія ( Chosenia ). Ён монатыпны і складаецца з аднаго віда - чазеніі арбуталісцевай ( Ch. arbutifolia ). Гэта своеасаблівае вельмі святлолюбівае дрэва распаўсюджана па галечных адкладаннях рэк Усходняй Сібіры, Далёкага Ўсходу, Чукоткі, Сахадіна, Паўночнай Японіі і Паўночна-Усходняга Кітая. Чазенія селіцца толькі на свежых галечных наносах, вельмі хутка развівае вертыкальны корань, які глыбока пранікае ў глебу. Першыя два-чатыры гады расце ў выглядзе куста, але потым дае прамы хуткарастучы ствол. Гаі з чазеніі зусім не даюць узнаўлення ўнутры сябе і па меры таго як старэюць распадаюцца або выціскаюцца іншымі пародамі. У раёнах вечнай мерзлаты чазенія - паказчык наяўнасці глыбокага талага грунта. Размножваецца толькі насеннем. У паўночных раёнах гэтыя дрэвы не перабольшваюць 8-10 м у вышвню, на поўдні дасягаюць 35 м і 0,8 м у дыяметры. Лісце зваротна ланцэтнае, да 7 см даўжыню і 2 см у шырыню, да аснавання звужаны з завостранай або тупой верхавінкай, цэльныя па краі або пілаватыя, маладыя - шызыя.

Трэці і самы буйны род вярбовых - вярба ( Salix ). Вербы сустракаюцца ва ўсіх геаграфічных зонах - ад тундравай да пустыннай. У тундры і лесатундры, у субальпійскіх і альпійскіх паясах гор вербы адыгрываюць значную ( амесцамі і даменуюч4ую ) ролю ў складанні ўстойлівых ( карынных ) раслінных супольніцтваў. У лясной зоне вербы большай часткай зяўляюцца пародамі часовымі, якія хутка засяляюць свежыя рачныя наносы, месцы высечак або пажараў у лясах, землі якія перасталі апрацоўвацца, а таксама розныя канавы, кареры і г. д, але у хуткім часе выціскаюцца больш даўгавечнымі і высокарослымі пародамі карэнных супольніцтваў. У стэпавай зоне вербы прыстасаваліся толькі да нізін, поймаў рэк і да пясчаных масіваў, а у пустыннай - толькі да поймаў.

Род вярба дзеліцца на тры падроды: вярба ( Salix ), ветрыкс ( Vetrix ) і хамеція ( Chamaetia ).

Большасць прадстаўнікоў падрода вярба - дрэвы, радзей буйныя кусты. Лісце заўсёды раўнамерна пілаватае, вострае, плоскае, з неўціснутымі жылкамі і з незагнутым краем. Прыкветніковыя лускавіны каташкаў неафарбаваныя, тычынак часта больш чым 2, ніткі іх апушаныя. Падрод абядноўвае каля 30 відаў, якія дзеляцца на 7 секцый. Вярба ломкая або ракіта (S. fragilis)- дрэва да 15-20м. у вышыню і 0,5м. у дыяметры. Родам з Малой Азіі, але шырока распаўсюджана амаль па ўсёй Еўропе дзякуючы празмернай лёгкасці ўкаранення абламаных галін.

Вярба белая (S. alba)- у спрыяльных умовах дрэва да 30м. у вышыню і да 3м. у дыяметры, з белавата-срабрыстым лісцем. Расце звычайна па далінах рэк у сярэдняй і паўднёвай паласе Еўропы, Сярэдняй Азіі, Казахстана і паўднёва-заходняй Сібіры. Мае дэкаратыўныя ніцыя (плакучыя) формы.

Вярба трохтычынковая (S. triandra)- дрэва да 6-14м. у вышыню, якое вельмі часта расце як куст. Распаўсюджана ўздоўж рэк і па сырых месцах па ўсёй Еўропе і поўдню Сібіры.

Вярба пяцітычынковая (S. pentandra)- дрэва да 15-18м. у вышыню або буйны куст. Звычайна расце па сырых забалочаных лясах лясной зоны. Лісце вельмі прыгожыя глянцавыя. Цвіце пазней за усе вербы, а насенне паспявае ў канцы лета. Сухія каташкі вісяць на дрэве ўсю зіму.

Вярба вавілонская (S. babijlonica)- адно з прыгажэйшых паркавых дрэў з доўгімі тонкімі галінамі, якія звісаюць амаль да зямлі. Дрэва 10-12м. у вышыню, якое натуральна расце у Кітаі. Разводзяць паўсюды ў Еўразіі.

Вярба джунгарская (S. songarica)- высокі куст або шырокакроннае дрэўца, якое распаўсюджана раўніннаму цячэнню рэк Сярэдняй Азіі. Усе астатнія віды вярбы (больш 300) дзеляцца паміж падродамі ветрыкс і хамеція.

Да падрода ветрыкс (Vetrix) адносяць больш высакарослыя віды кустоў і дрэў умеранай лясной зоны, вільготных месц арыдных зон, часткова субальпічнага пояса гор і лесатундры. Акрамя большвысокага росту відам гэтай групы ўласцівы бачныя адрозненні паміж пупышкамі. Пупышкі заключаюць зачаткі вегетатыўных або генератыўных парасткаў. Для іх звычайнаранняе квітненне і ў сувязі з гэтым своеасаблівая будова генератыўнага парастка: адсутнасць або слабае развіццё на ім лісця і цёмная афарбоўка прыкветкавых лускавін.

Вярба казіная або брэднік (S. caprea)- лясное дрэва да 12-15(20)м. у вышыню, якое ў неспрыяльных умовах расце як куст. Звычайна ў Еўропе і значнай часцы Сібіры.

Вярба попелная або шэрая (S. sinerea)- буйны куст да 4-5м. у вышыню. Расце ў Еўропе, Заходняй Сібіры, Казахстане. Характэрны для сухох месц з малапраточный, звычайна мінералізаванай грунтовай вадой.

Вярба востралісцёвая (S. acutifolia)- буйны куст або дрэва да 10-12м. у вышыню. Гэта дрэва пясчаных масіваў івыкарыстоўваецца для замацавання пяскоў. (Ракіта чырвоная).

Да гэтага падрода аднесяны яшчэ вярба чарнеючая (S. myrsinifolia), вярба вушастая (S. aurita), вярба руская (S. rossia), ракіта жоўтая (S.daphnoides), вярба пурпуровая (S.purpurea) і іншыя.

Падрод хамеція (Chamaetia)- абядноўвае галоўным чынам альпійскія і тундравыя віды. Гэта нізкарослыя кусты і кусты якія сцеляцца. У іх звычайна каташок завершон падоўжаны і аблісцёвы парастак і ў сувязі з гэтым квітненне адбываецца адносна позна. Насенне паспявае толькі ў канцы вегетацыйнага сезона (перыяда). Сюды адносяць вярбу шэра-блакітную (S. glauca), вярбу сеткавую (S. reticuliata), вярбу травяную (S. herbacea) і іншыя.

Значэнне і выкарыстанне вербаў вельмі разнастайнае. Яны выкарыстоўваюцца для меліярацыйных работ па умацаванню берагоў вадаёмаў і замацаванню пяскоў. Парасткі вербаў - добры корм для кароў, коз, ласёў, аленяў. Вербы - важныя раннія меданосы. Кара шматлікіх відаў ідзе на прыгатаванне высокаякасных дубіцеляў. З кары і лісця атрымліваюць шэраг іншых хімічных рэчываў, у тым ліку саліцын. З прутоў вярбы вырабляюць плецёную мэблю. У шматлікіх паўднёвых краінах вербы - важная крыніца таннай мясцовай драўніны. Шэраг відаў і форм разводзяць у дэкаратыўных мэтах для азелянення.