Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Особенности адаптационного потенциала крупного рогатого скота зарубежной селекции в условиях агроэкосистемы Южного Урала.pdf
X
- •Предисловие
- •Введение
- •Глава 1
- •Глава 2
- •2.1 Неблагоприятные экологические факторы и их влияние на организм животных
- •2.2 Роль отдельных микроэлементов для живого организма
- •2.3 Характеристика эколого-хозяйственных условий агроэкосистемы Южного Урала
- •2.4.2 Биохимическая адаптация – альтернативный путь обеспечения долговременного этапа адаптации коров
- •Глава 3
- •3.3 Состояние белкового обмена в организме коров зарубежной селекции при применении хитозана
- •3.4 Динамика метаболизма липидов в организме коров зарубежной селекции при применении хитозана
- •3.5 Состояние минерального обмена в организме коров при применении хитозана
- •Заключение
- •Список литературы

лов, откуда они поступают в корма животным и в продукты питания
человека (А.А. Протасов, 2005). Анализ качества молока, закупаемого предприятиями молочной промышленности, свидетельствует
о том, что за последние годы отмечена стойкая тенденция увеличения содержания в молоке соматических клеток, микроорганизмов,
механических примесей, остаточных количеств антибиотиков, пестицидов и других ингибирующих веществ.
Неблагоприятный экологический фон оказывает существенное
влияние на состояние здоровья, заболеваемость животных и их продуктивность. Систематическое поступление даже малых количеств
токсичных веществ с кормом вызывает патологические изменения
в организме животных, приводит к нарушению обмена веществ, иммунологического статуса, нейрогуморальных систем, в связи с чем
исследования механизма влияния экологических факторов на организм животных весьма актуальны.
Экологические факторы среды как абиотические (солевой состав воды и почвы, воздуха, рельеф местности и др.), так и биотические (растения) могут привести к изменению природы среды обитания отдельных видов животных или непосредственно сказываются
на их жизни. В зависимости от рода воздействия на животные организмы экологические факторы подразделяются на:
– раздражители, вызывающие адаптационные изменения физиологических и биохимических функций;
– модификаторы, приводящие к морфологическим изменениям организмов;
– ограничители полноценности, достаточности и доброкачественности питания животных;
– сигналы об изменении других факторов среды.
В характере воздействия экологических факторов на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей:
1. Закон оптимума: чем сильнее отклонение от зоны оптимума
(благоприятной силы воздействия), тем больше угнетается жизненность организма (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, они ограничивают степень выносливости живых существ к конкретному фактору среды обитания.
31

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции:
оптимум для одних процессов может быть пессимумом для других.
3. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на действие экологических факторов у особей: степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальная зоны
разных индивидуумов не совпадают, что определяется наследственными качествами особей, их половыми, возрастными и физиологическими различиями.
4. Приспособление видов к каждому из факторов среды: степень
приспособления к какому-нибудь фактору не означает соответствующей степени выносливости по отношению к остальным факторам, что
создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе.
5. Экологическая индивидуальность видов: даже у близких видов способы приспособления к среде обитания видов не совпадают.
6. Взаимодействие факторов среды обитания: один и тот же
фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое
воздействие. При этом оптимальная зона и пределы выносливости
организмов к какому-либо экологическому фактору могут смещаться
в зависимости от сочетания одновременно действующих факторов.
7. Правило ограничивающих факторов: сильно уклоняющийся
от оптимума за пределы критических величин хотя бы один из экологических факторов приобретает первостепенное значение в жизни животного даже при оптимальном сочетании остальных условий
и становится ограничивающим фактором. Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике животноводства для повышения продуктивности и воспроизводительной функции животных,
так как в разные периоды их онтогенеза в качестве ограничивающих
выступают прежде всего факторы среды, что указывает на необходимость регулирования условий жизни животных.
В экосистемах любого типа важнейшим экологическим фактором является пищевой. Питание – одна из важнейших связей
между живыми организмами и окружающей средой. Еще в 1940 г.
В.И. Вернадский писал: «… автономного организма вне связи с земной корой в природе не существует». Основной путь поступления
химических элементов в организм человека и животных – алиментарный, и поэтому организм нераздельно связан с механизмом земной коры и должен изучаться в тесной связи с последним (В.В. Ко-
32

вальский, 1962; 1967). Идеи В.И. Вернадского получили свое дальнейшее развитие в трудах А.П. Виноградова, разработавшего учение
о биогеохимических провинциях, которое явилось современной
теорией возникновения эндемических болезней, рассматривающей
природу как единое целое и дающее ключ к раскрытию этиопатогенеза эндемий. При негативных изменениях в биоценозах, связанных
с возникновением биогеохимических провинций антропогенного
происхождения, изменяется баланс минеральных элементов, приводящий к нарушению биохимии питания, а с учетом огромной биологической роли минеральных элементов и к нарушению всего обмена
веществ в организме животных. Причем избыток макро- и микроэлементов не менее вреден, как и их недостаток: аномальные количества химических элементов во внешней среде нарушают функции
регулирующих систем (депонирующей, выделительной, барьерной) и приводят к биологическим реакциям со стороны организма
(А.П. Виноградов, 1960).
Зона Южного Урала представляет сложную геохимическую
структуру, связанную с богатыми природными запасами различных
химических элементов. Рудные месторождения являются источником образования природных биогеохимических провинций, характеризующихся повышенными концентрациями железа, меди и никеля в объектах внешней среды, прилегающих к месторождениям
(А.А. Кабыш, 1954; 1989). Особенностью хозяйственного комплекса
Челябинской области является запредельная концентрация промышленных экологически неблагоприятных производств. Бакальские
рудники, Уфалейский никелевый, Карабашский медеплавильный
заводы – на севере, в средней лесостепной зоне расположены Челябинский металлургический и электрометаллургический комбинаты,
Пластовский рудник. На юге области экологическим «монстром»
является Магнитогорский металлургический комбинат.
По данным Г.П. Грибовского, содержание никеля в почвах вокруг Верхне-Уфалейского комбината выше средних показателей по
России от 2,5 до 260 раз. В растениях превышение никеля составляет от 4 до 250 раз, что обуславливает образование природно-техногенных провинций с избытком никеля. Интенсивность загрязнения
никелем окружающей среды характеризуется также выпадением
металла с атмосферными осадками.
33

Многолетние наблюдения Челябинской областной санэпидстанции показали, что среднесуточные выбросы свинца в городе
Магнитогорске составляют 61 ПДК, в городе Челябинске – 60 ПДК
(Я.И. Нестеровский, Р.С. Алексеева, 1994). При сжигании нефти
и бензина в окружающую среду поступает не менее 50 % всего антропогенного выброса свинца, что является главной составляющей
в глобальном цикле данного элемента. Высокая концентрация свинца
в воздухе обусловлена и плотностью автомобильного движения, так
как каждый автомобиль ежегодно выбрасывает в воздух 1 кг свинца,
а также плотностью жилых массивов вблизи промышленных предприятий черной, цветной металлургии и машиностроения. Уровни общего содержания свинца в атмосферных осадках колеблются
от 1 до 50 мкг/л. В районах геохимических аномалий усиливается
поступление свинца в растения, которое достигает 180…1700 мкг/г.
По данным космических съемок, техногенное загрязнение
в Челябинской области составляет 50 тыс. км2 или 56 % всей территории. Ежегодно выбросы загрязняющих веществ составляют
750–800 т свинца, 222 т хрома, 186 т. никеля, 820 т марганца, 95 т
меди и др. Постоянно в высоких концентрациях содержатся мышьяк, ртуть, свинец, олово, никель, кадмий и другие токсические
элементы. Пространственное рассеивание токсических элементов
охватывает зоны до 40 км и более от источника выбросов и зависит от комплекса факторов: рельефа местности, почвенного покрова,
направления господствующих ветров. Глобальный перенос создает
фоновое загрязнение тяжелыми металлами из атмосферы. Это свидетельствует о необходимости углубления исследований уже установленных провинций для детализации их особенностей и границ
в пределах регионов и зон.
Тревожные показатели отмечаются в городах Златоусте, Троицке, Карабаше, Катав-Ивановске, угольных городах области, предприятия которых рассеивают пыль, содержащую вещества общетоксического, аллергического и канцерогенного действия на расстояния
более 100 км (Комплексный доклад о состоянии окружающей природной среды Челябинской области, 2009; 2010; 2011; 2012).
Многочисленными исследованиями по ветеринарно-токсикологической оценке содержания тяжелых металлов во внешней
среде и организме животных, проведенными под руководством
34

М.И. Рабиновича, подтверждается опасность загрязнения тяжелыми
металлами объектов внешней среды в зоне выбросов промышленных предприятий Южного Урала (М.И. Рабинович, А.Р. Таирова,
1996; 1999). Создается реальная угроза здоровью животных в результате возможного развития острых и хронических микроэлементных
токсикозов (микроэлементных токсикопатий). Пищевые продукты
от таких животных, как правило, имеют серьезные отклонения от
регламентированных показателей, предусмотрен-ных стандартом
и требованиям СНиП 2.3.2.560-69.
Анализ данных литературы показывает, что все экспериментальные клинические и эпидемиологические исследования нарушения минерального обмена у животных группируются вокруг
трех больших проблем патологии: микроэлементная недостаточность (дефицит микроэлементов), микро-элементная интоксикация
(избыток микроэлементов), микроэлементный дисбаланс (нарушения нормальных соотношений самих микроэлементов, а так же
микро- и макроэлементов в организме). Разумеется, что понятия
«микроэлементный избыток» и «микроэлементная интоксикация»
неравнозначны, так как интоксикация, то есть объективные признаки отравления, могут появиться и в результате действия небольшого
количества потенциально токсичного микроэлемента при условии
повышенной чувствительности организма или нарушении его элиминации (Г.Г. Щербаков, А.В. Коробов, 2003).
В основе адаптации животных к различного рода чрезвычайным раздражителям, в том числе и избыточному поступлению в организм микроэлементов, лежат не только прирост массы функционирующих структур, но и их адекватные качественные изменения.
Сохранение доста-точного морфофункционального резерва снижает
возможность развития дезадаптационных повреждений. В неразрывной связи со сказанным находится выдвинутое Д.С. Саркисовым
(1981) положение о временной адекватности реакции организма на
действие повреждающего химического агента.
Интенсивно изучаются молекулярные механизмы адаптации
животных к условиям дефицита микроэлементов и микроэлементного токсикоза. Так, Ф.З. Меерсон (1986; 1988; 1993) отмечает, что
повышение потенциала фосфорилирования в клетке сопровождается увеличением синтеза ДНК и белка. В свою очередь А.Е. Панин
35

большое значение придает активации нейроэндокринных механизмов, в частности повышенному синтезу и выбросу стероидов и катехоламинов с одновременным ингибированием синтеза инсулина, что обеспечивает на уровне клеточных мембран переключение
с углеводного типа обмена на жировой как наиболее эффективный
не только в энергетическом, но и синтетическом плане.
Благодаря наличию биологической системы микроэлементного
гомеостаза, адаптация организма животных к воздействиям, вызывающим нарушение постоянства внутренней среды, осуществляется
с помощью гомеостатических реакций. Организм животных обладает способностью самостоятельно регулировать физиологические
процессы, поддерживать внутреннюю среду в постоянных пределах.
Однако в условиях резко неблагоприятных изменений окружающей
среды способность организма к активной адаптации может нарушаться. Происходит снижение резистентности, характеризующееся
дефицитом энергетического обеспечения функции генетического
аппарата и ферментов, токсинной блокадой специфической активности ферментов. Возникают иммунодефициты, превалируют катаболические процессы. Организм попадает в состояние между нормой
и патологией. Отклонение основных физиологических функций настолько велико, что ставится под угрозу взаимная согласованность
всех систем организма, возникает стрессовая ситуация (А.Р. Таирова, Л.Г. Мухамедьярова, 2012).
Одной из основных причин нарушения пластического обеспечения функций органов при стрессе Ф.З. Меерсон считает недостаточное поступление в организм субстратов и кофакторов, необходимых для синтеза нуклеиновых кислот и белка, а также частичное
или полное голодание. На первой стадии, по мнению автора, через
посредство нейрогуморального воздействия идет увеличение активности ферментов глюконеогенеза и переаминирования аминокислот,
что является причиной снижения синтеза белка и преобразования
аминокислот в глюкозу, то есть идет преобразование пластических
ресурсов организма, в частности его структурных белков, в ресурсы
энергетические.
В связи с этим адаптационные изменения, возникшие в результате действия химических раздражителей, понимают как синдром
стресса, т. е. состояние неспецифического напряжения в животном
36

организме, проявляющееся в ответ на действие неспецифических
стимулов окружающей среды. По Г. Селье, под общим адаптационным синдромом понимают совокупность характерных общих ответных реакций организма на действие раздражителей разной природы,
имеющих прежде всего защитное значение.
По данным А.Г. Шахова (1997), срыв адаптационно-приспособительных реакций у животных под воздействием техногенных
факторов сопровождается усиленным расходованием гормонов и витаминов, снижением общей резистентности, уменьшением уровня
гемоглобина, эритроцитов, лейкоцитов, лизоцимной и комплементарной активности сыворотки крови.
Стрессовое воздействие на организм животных приводит к изменению характера общих поведенческих реакций, торможению половой активности, снижению выделения гипофизом пролактина, что
завершается угнетением лактации, и характерным изменениям гематологических показателей и биохимической картины крови.
Важную роль в неспецифических реакциях играют катехоламины, которые, обеспечивая развитие резистентности организма,
усиливают катаболические процессы. В обычных условиях обмена веществ и энергии глюкоза в организме животных используется
в виде глюкозо-1-фосфата в процессе детоксикации продуктов распада гормонов и некоторых аминокислот, образующих с производными
глюкозо-1-фосфата нетоксические соединения, называемые парными
глюкуронидами. В послестрессовых состояниях и при длительном
воздействии неблагоприятных факторов развивается дефицит адреналина, АТФ. Этот процесс угнетается и меняет симпато-адреналовое направление на парасимпатическое (запасное, шунтовое). В такой
ситуации глюкуронидаза расщепляет еще невыделенные парные глюкурониды до исходных продуктов. В результате чего поддерживается уровень глюкозы, но резко снижается детоксикационная функция.
В организме происходит накопление токсических продуктов и снижение биосинтеза глюкозаминов и мукополисахаридов (С.В. Стояновский, 1985). В дальнейшем, по мере истощения в организме парных
глюкуронидов, этот процесс может меняться за счет интенсификации
расщепления структурных сахаров, продолжая поддерживать тем самым концентрацию сахара в крови, но еще в большей степени угнетая
при этом нарушенный обмен веществ и энергии.
37

В условиях стресса изменяются также и показатели липидного обмена. В частности, уровень холестерола в крови может существенно влиять на интенсивность стероидогенеза в надпочечниках,
а более 80 % стероидных гормонов синтезируется в надпочечниках из холестерола сосудистого происхождения (S.M. Andersen,
S.M. Dischy, 1986). Холестерол липопротеидов сыворотки крови
играет важную роль в регуляции синтеза стеринов не только в надпочечниках, но и в других тканях.
Изменение соотношения анаэробных и аэробных процессов
окисления приводит к снижению содержания пировиноградной
и молочной кислоты в печени, тормозит скорость образования ацетил-КоА из углеводов. Происходит ингибирование окисления ацетил-КоА в цикле трикарбоновых кислот по причине дефицита щавелевоуксусной кислоты в результате мобилизации ее для нужд гликонеогенеза, а также вследствие снижения активности цитратсинтетазы, сукцинатдегидрогеназы. При этом усиливается β-окисление
жирных кислот и понижается уровень их биосинтеза.
Следовательно, при длительных стрессовых раздражениях
на заключительных этапах адаптационного периода липиды становятся основным энергетическим источником. Установлено, что
в митохондриях печени при отсутствии щавелевоуксусной кислоты возможно окисление жирных кислот до ацетоуксусной кислоты.
Способность митохондрий окислять кислоты обнаружена в печени,
мышцах, мозге и ряде других органов (Е.А. Кондратьева, Е.В. Душкин, 2012).
Известно, что в митохондриях протекают перекисные и свободно-радикальные процессы, которые сопровождаются образованием
гидро-перекисей и, по мнению Д.Д. Мироновой и соавт., необходимы для нормального функционирования дыхательной цепи и процессов окислительного фосфорилирования – основных источников
энергии АТФ-подобных соединений. Этот процесс определенным
образом связан с изменением антиоксидантной защиты организма
и, в частности, с каталазной активностью крови животных, принимающей участие в расщеплении гидроперекиси, неиспользованной
в пероксидазных реакциях клеток тканей, в которых частично ингибирован синтез макроэргических соединений в условиях хронического стресса на фоне дефицита углеводов.
38

Показано также участие в ингибировании перекисного окисления липидов церулоплазмина – медьсодержащего сывороточного
гликопротеида. Установлено, что оксидазная активность церулоплазмина ингибируется неорганическими анионами. Ионы металлов
in vitro в физиологических концентрациях, по мнению отдельных
авторов, должны оказывать стимулирующий эффект, в частности,
Fe2+ сильно стимулирует оксидазную активность церулоплазмина.
В то же время высокие концентрации катионов меди, железа, кобальта, никеля, марганца и цинка могут ингибировать ее.
Существует мнение, что усиление продукции глюкокортикостероидов в условиях стресса в свою очередь стабилизирует лизосомные мембраны и снижает активность ферментов митохондрий, лизосом и других клеточных структур на фоне усиления катаболизма
ряда белков.
Нарушение обменных процессов при адаптации к стрессовым
раздражителям ряд авторов также связывают с лизосомами клеток,
оснащенными большим набором гидролаз, способных частично или
полностью расщеплять большинство встречающихся в организме субстратов – простых и сложных эфиров. В условиях функционального
покоя, благодаря свойствам лизосомальных мембран, этот мощный
гидролитический потенциал используется лишь частично. При действии на организм чрезвычайных раздражителей количество и размеры лизосом быстро увеличиваются, при этом повышается проницаемость их мембран. Следствием подобных изменений является либо
адаптационная перестройка метаболизма и ультраструктур, либо их
дегенерация, развитие цитолитического процесса (Л.Е. Панин, 1983).
На основании приведенных данных литературы о роли экологических факторов в нарушении обмена веществ в организме сельскохозяйственных животных можно сделать заключение, что в новых
экологических условиях в результате действия адаптационных механизмов изменяется обмен веществ и химический состав внутренней
среды. Организм переходит на новый уровень гомеостаза. Идея постоянства внутренней среды вновь обретает свое значение, но уже
в новом качестве. В условиях острого или хронического напряжения
отдельные гомеостатические системы перестраивают не только режим своей работы, но и область допустимых изменений соответствующих системообразующих факторов (факторов гомеостаза).
39

Переход на новый уровень гомеостаза предполагает часто изменение не только каких-то промежуточных величин, имеющих
отношение к работе гомеостатических систем, но и области допустимых колебаний жизненно важных характеристик. Из этого вытекает принципиально новый практический вывод о необходимости
разработки «региональных» норм здоровья животных в конкретных
климатогеографических, промышленных условиях с целью предпатологической диагностики и профилактики заболеваний, при этом
с экологической дифференцировкой здоровья тесно связаны вопросы уточнения норм кормления животных по отдельным геохимическим провинциям.
2.2 Роль отдельных микроэлементов для живого организма
Зона Южного Урала является наиболее сложным регионом
России в экологическом аспекте, где на фоне повышенной радиации
имеются крупные объекты цветной и черной металлургии, металлообрабатывающей, машиностроительной, предприятий химической
промышленности, электростанций, поэтому загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами значительны.
По фактору воздействия, его уровню, длительности действия
и площади распространения природно-техногенные биогеохимические провинции Урала отнесены к территориям с наибольшей степенью экологического неблагополучия (В.В. Ермаков, 1995).
Из природных и природно-техногенных биогеохимических
провинций с избытком в среде и организмах меди, никеля и кобальта следует отметить ряд локальных территорий Южного Урала. Эти
провинции привлекали внимание ученых еще в 50-е годы. Позднее
Южно-Уральский субрегион биосферы был изучен более детально.
Он выделен в самостоятельный биогеохимический таксон на основании следующих факторов: наличия разнородных металлогенных
поясов – меднорудных и смешанно-меднорудных, обогащающих
почвы такими микроэлементами, как Сu, Zn, Cd, Ni, Co, Мn (что
приводит к различным реакциям организмов на избыток этих элементов), и географического положения субрегиона биосферы, характеризующегося климатическим единством. Эксплуатация Сu-Zn-
40
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
