Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России.pdf
Саратовский национальный исследовательский государственный
университет имени Н. Г. Чернышевского
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ
И ЭКОЛОГИИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
GLOBULARIA L.
В ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
Саратов
Издательство Саратовского университета
2025
УДК
58.02+582.572.226:575.17
ББК
28.5
О75
А вт ор ы :
А. С. Кашин, А. О. Кондратьева, Т. А. Крицкая,
И. В. Шилова, А. С. Пархоменко
О75
Globularia L. в Европейской России [Электронный ресурс] /
А. С. Кашин, А. О. Кондратьева, Т. А. Крицкая, И. В. Шилова,
А. С. Пархоменко. – Саратов : Издательство Саратовского
университета, 2025. – 108 с. : ил. – URL: https://books.sgu.ru/
monographs/978-5-292-04904-3. – Имеется печатный аналог.
ISBN 978-5-292-04904-3 (online)
ISBN 978-5-292-04903-6 (print). – Текст: непосредственный.
DOI: 10.18500/978-5-292-04904-3
В монографии приведены результаты исследований популяций Globularia L. в европейской части ареала. Вид занесен в Красные книги Российской Федерации и фактически
всех регионов, где произрастают как редкий вид с угрозами сокращения ареала и численности. Рассматриваются структура сообществ, в состав которых входит изучаемый вид, характер морфологической изменчивости растений, виталитетная структура популяций, особенности молекулярно-генетического полиморфизма его популяций, структуры и тенденции
изменчивости морфологических параметров ценопопуляций и виталитета растений вида,
характер эколого-ценотической стратегии Globularia, эффективность семенного размножения иугрожающие существованиювида факторы.На основе анализа данных делаетсявывод
о том, что наиболее вероятной причиной наблюдавшихся различий в проявлении показателей виталитета ценопопуляций вида и среднего габитуса растений в них являются, скорее,
особенности пространственного распределения генотипической изменчивости, нежели погодные условия.
Для научных работников, а также всех интересующихся проблемами популяционной
биологии и сохранения биоразнообразия видов.
Табл. 32. Ил. 49. Библиогр. : 124 назв.
Р ец ен зе нт ы:
Особенности биологии и экологии представителей
(Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова)
(Ботанический институт имени В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург)
(утвержден Ученым советом Саратовского национального исследовательского
Исследование выполнено при финансовой поддержке Российского научного фонда
ISBN 978-5-292-04904-3 (online)
ISBN 978-5-292-04903-6 (print)
государственного университета имени Н. Г. Чернышевского,
доктор биологических наук А. П. Сухоруков
доктор биологических наук, профессор О. Г. Баранова
Работа издана по тематическому плану 2025 года
протокол № 11 от 17 декабря 2024 года)
(проект № 21-74-00004).
УДК 58.02+582.572.226:575.17
ББК 28.5
©©Кашин А. С., Кондратьева А. О., Крицкая Т. А.,
Шилова И. В., Пархоменко А. С., 2025
Саратовский университет, 2025
Оглавление
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Глава 1. Морфологическая изменчивость в популяциях G. bisna-
garica и G. trichosantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.1. Разнообразие форм листовых пластинок в популяциях G. bis-
nagarica и G. trichosantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.1.1. Геометрическая морфометрия листовых пластинок
G. bisnagarica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.1.2. Геометрическая морфометрия листовых пластинок
G. trichosantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.2. Изменчивость линейных морфометрических параметров
в популяциях G. bisnagarica и G. trichosantha . . . . . . . . . . . 20
1.2.1. Линейная морфометрия G. bisnagarica . . . . . . . . . . . 20
1.2.2. Линейная морфометрия G. trichosantha . . . . . . . . . . . 21
Глава 2. Виталитетная структура популяций G. bisnagarica
и G. trichosantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.1. Виталитетная структура популяций G. bisnagarica . . . . . . . 26
2.2. Виталитетная структура популяций G. trichosantha . . . . . . . 34
Глава 3. Онтогенетическая структура популяций G. bisnagarica
и G. trichosantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.1. Сравнительная характеристика онтогенетических спектров
популяций G. bisnagarica из различных мест обитания . . . . 39
3.2. Динамика онтогенетической структуры популяций G. bisna-
garica Приволжской возвышенности . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.3. Онтогенетическая структура популяций G. trichosantha . . . . 46
Глава 4. Пространственная структура популяций G. bisnagarica
и G. trichosantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.1. Пространственная структура популяций G. bisnagarica
без учета онтогенетического состояния особей . . . . . . . . . . 50
4.2. Пространственная структура популяций G. trichosantha без
учета онтогенетического состояния особей . . . . . . . . . . . . 52
4.3. Пространственная структура некоторых популяций G. bisna-
garica с учетом онтогенетического состояния особей . . . . . . 52
3
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
Глава 5. Особенности местообитаний видов Globularia и структу-
ра сообществ с их участием . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
5.1. Геоботаническая характеристика сообществ с участием
G. bisnagarica и G. trichosantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
5.1.1. Геоботаническая характеристика сообществ с участи-
ем G. bisnagarica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
5.1.2. Геоботаническая характеристика сообществ с участи-
ем G. trichosantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
5.2. Экологическая характеристика местообитаний, валентность
и толерантность G. bisnagarica и G. trichosantha . . . . . . . . . 71
5.2.1. Экологическая характеристика местообитаний, валентность и толерантность G. bisnagarica
. . . . . . . . . 72
5.2.2. Экологическая характеристика местообитаний, ва-
лентность и толерантность G. trichosantha . . . . . . . . 75
5.3. Анализ флоры сообществ с участием G. bisnagarica и G. tri-
chosantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
5.3.1. Анализ флоры сообществ с участием G. bisnagarica . . 78
5.3.2. Анализ флоры сообществ с участием G. trichosantha . 81
5.4. Видовое разнообразие сообществ с участием G. bisnagarica
и G. trichosantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Глава 6. Генетическая структура популяций G. bisnagarica и G. tri-
chosantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Список литературы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Content
Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Chapter 1. Morphological variation in G. bisnagarica and G. trichosan-
tha populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.1. Variability ofleaf blade shape inG.bisnagarica and G. trichosan-
tha populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.1.1. Geometric morphometrics of G. bisnagarica leaf blades . 14
1.1.2. Geometric morphometrics of G. trichosantha leaf blades . 17
1.2. Variation of linear morphometric parameters in G. bisnagarica
and G. trichosantha populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.2.1. Linear morphometrics of G. bisnagarica . . . . . . . . . . . 20
1.2.2. Linear morphometrics of G. trichosantha . . . . . . . . . . . 21
Chapter 2. Vitality structure of G. bisnagarica and G. trichosantha
populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.1. Vitality structure of G. bisnagarica populations . . . . . . . . . . . 26
2.2. Vitality structure of G. trichosantha populations . . . . . . . . . . . 34
Chapter 3. Ontogenetic structure of G. bisnagarica and G. trichosan-
tha populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.1. Comparative analysis of ontogenetic spectras in G. bisnagarica
populations from different habitats . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.2. Dynamics in ontogenetic structure of G. bisnagarica populations
from Volga Upland . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.3. Ontogenetic structure of G. trichosantha populations . . . . . . . . 46
Chapter 4. Spatial structure of G. bisnagarica and G. trichosantha
populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.1. Spatial structure of G. bisnagarica populations without consider-
ing of ontogenetic state of individuals . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
4.2. Spatial structure of G. trichosantha populations without consid-
ering of ontogenetic state of individuals . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.3. Spatial structure of some G. bisnagarica populationsconsidering
of ontogenetic state of individuals . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
5
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
Chapter 5. Habitats characteristics of Globularia species and struc-
ture of communities with its participation . . . . . . . . . . . . . 54
5.1. Geobotanic characteristics of communities with G. bisnagarica
and G. trichosantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
5.1.1. Geobotanic characteristics of communities with G. bisna-
garica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
5.1.2. Geobotanic characteristics of communities with G. tri-
chosantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
5.2. Ecological characteristic of habitats, valency and tolerance of
G. bisnagarica and G. trichosantha. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5.2.1. Ecological characteristic ofhabitats, valency andtolerance
of G. bisnagarica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
5.2.2. Ecological characteristic ofhabitats, valency andtolerance
of G. trichosantha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
5.3. Analysis of flora in G. bisnagarica and G. trichosantha
communities . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
5.3.1. Analysis of flora in G. bisnagarica communities . . . . . . 78
5.3.2. Analysis of flora in G. trichosantha communities . . . . . . 81
5.4. Species diversity in G. bisnagarica and G. trichosantha
communities . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Chapter 6. Genetic structure of G. bisnagarica and G. trichosantha
populations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
ВВЕДЕНИЕ
Сохранение биоразнообразия является актуальной проблемой современности и выступает одной из ключевых составляющих концепции устойчивого развития. Необходимым звеном в организации мер, направленных на сохранение биоразнообразия, является мониторинг популяций редких и исчезающих видов, предполагающий получение актуальной информации об их демографической структуре, уровне генетической и морфологической изменчивости, экологических взаимодействиях.
Особую научную и природоохранную ценность представляют редкие реликтовые виды растений. Однако в настоящее время отмечается
тенденция сокращения их численности в связи с трансформацией растительного покрова под влиянием изменений климата, а также из-за
условий усиливающегося антропогенного воздействия. В связи с этим
перспектива сохраненияредких реликтовых видов растений представляет большой интерес, так как всестороннее изучение их биологии и экологии позволит оценить их адаптационные возможности, прогнозировать отклик на изменяющиеся условия среды, определить перспективность их интродукции, провести соответствующие природоохранные
мероприятия.
К числу редких реликтовых видов относят многих представителей
рода Globularia, два из которых, шаровница точечная (крапчатая) – Glo-
bularia bisnagarica L. и шаровница волосоцветковая – Globularia trichosantha Fisch. et Mey., встречаются на территории России, где они пред-
ставлены малочисленными, пространственно разобщенными популяциями. Считается, что подобные изолированные популяции в большей
степени подвержены изменениям окружающей среды и имеют более
высокий риск исчезновения из-за потери генетического разнообразия
в результате генетического дрейфа и инбридинга (Parnikoza et al., 2017).
Оба вида включены в качестве охраняемых объектов в Красную книгу
7
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
Российской Федерации (Гельтман, 2008), а также в Красные книги всех
регионов РФ, на территории которых встречаются.
G. bisnagarica является редким, реликтовым представителем
древнесредиземноморской флоры с дизъюнктивным ареалом (Конева,
Саксонов, 2011; Саксонов, 2005, 2006; Саксонов и др., 2005, 2011, 2013,
2014; Саксонов, Сенатор, 2012; Саксонов, Сидякина, 2016; Сенатор,
Саксонов, 2010а, б). Основная часть ареала расположена в Атлантической, Средней и Южной Европе, а также Средиземноморье. В России
G. bisnagarica встречается в Заволжье, в Республиках Татарстан
и Башкортостан, в Самарской и Оренбургской областях в пределах
Бугульминско-Белебеевской возвышенности, Кинельских и Сокских
Яров, отрогов Общего Сырта, по правому берегу Волги в Ульяновской,
Самарской и Саратовской областях, затем, после значительного разрыва
ареала – в Ставропольском крае на Ставропольской возвышенности
(Гельтман, 2008).
G. trichosantha – редкий восточно-средиземноморско-переднеазиатский вид, глобальный ареал которого охватывает Средиземноморье
(Балканский полуостров), Юго-Западную Азию (Турция, Иран, Ирак),
полуостров Крым, Южное и Восточное Закавказье (Армения, Грузия)
(GBIF.org, 2022б).
Главной экологическойособенностью, объединяющей представителей родаGlobularia, в томчислеи виды, рассматриваемыев монографии,
можно назвать приуроченность их мест обитания к кальцийсодержащим
субстратам, что во многом определяет различные аспекты их существования, начиная от анатомо-морфологических характеристик до структуры популяций и кальцефильных сообществ с их участием, в которых
данные виды довольно часто выступают доминантами. Будучи эрозиофитами,
G. bisnagaricaиG. trichosantha
быстро заселяют свободные
от растительности разрушенные поверхности (склоны карьеров, каменистые осыпи, колеи дорог). Из факторов, негативно влияющих на распространение и жизнедеятельность вида, называются увеличение степени задернения кальцефильных сообществ злаками, пожары, разработка
меловых карьеров.
На территории России в некоторых аспектах довольно хорошо изучен средневолжскийфрагмент ареала G. bisnagarica, в частности, вопросы, касающиеся распространения, эколого-фитоценотических характеристик и геоботанических описаний сообществ с участием вида (Саксонов, 2005; Малиновская, 2014; Чап, Киселёва, 2014; Митрошенкова,
8
Введение
2015; Ильина, 2018, 2020; Конева, 2014; Конева, Сидякина, 2018). Биолого-ценотические особенности G. bisnagarica были подробно изучены в популяциях, произрастающих на территории Ульяновской области.
В результате комплексного исследования (Кузнецова, 2003) была определена фитоценотическая приуроченность вида, выявлены особенности
биологии развития, полученыоригинальныеданныепо анатомическому
строению листа, каудекса, цветка и плода. Определена жизненная стратегия вида, описаны основные этапы онтогенеза (Саксонов, 2005).
Среди зарубежных работ стоит отметить комплексные исследования Holländer и Jägger (1994, 1998), посвященные анатомо-морфологическим и биологическим особенностям G. bisnagarica в Германии, где
вид является редким и подлежит охране.
G. bisnagarica и G. trichosantha наряду с другими представителями рода Globularia неоднократно выступали в качестве объекта
молекулярно-филогенетических (Kadereit et al., 2004; Kadereit,
Comes, 2005; Comes, Kadereit, 2001, 2003; Hazler Pilepić et al., 2016;
Affenzeller et al., 2018) и цитогенетических (Larsen, 1957; Schwarz, 1963;
Contandriopoulos, 1978; Milletti, Jarvis, 1987; Davis et al., 1988; Gagnidze
et al., 2006) исследований. Результаты цитогенетических исследований
указывают на то, что G. bisnagarica и G. trichosantha – диплоиды
с хромосомным числом 16. На сегодняшний день известно, что виды
Globularia подвергаются ауткроссингу и в основном демонстрируют
два уровня плоидности, диплоиды (2n = 2x = 16) и тетраплоиды
(2n = 4x = 32). Предполагается, что одним из способов дупликации
генома является автополиплоидия (Larsen, 1957; Schwarz, 1963;
Contandriopoulos, 1978; Milletti, Jarvis, 1987). Цитогеографические
связи указывают на то, что эндемичные виды и таксоны умеренной
климатической зоны преимущественно диплоиды, а таксоны с более
широким распространением и виды, произрастающие в суровых
условиях, в основном тетраплоиды (Schwarz, 1963; Contandriopoulos,
1978).
Некоторые виды Globularia являются экономически ценными
травянистыми растениями. Например, G. trichosantha, G. alypum L.
и G. orientalis L. используются в традиционной медицине Испании,
Италии, Туниса, Турции, Алжира (Sezik et al., 1991; Leporatti, Ghedira,
2009; Carrio, Valles, 2012; Amri et al., 2018; Rodríguez Pérez et al., 2019;
Hajji et al., 2020). В связи с этим опубликовано значительное число
работ, посвященных изучению биохимических профилей этих видов,
9
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
имеются сведения о наличии антиоксидантного, антикоагулянтного,
миорелаксантного, анальгезирующего действия веществ, выделенных
из листьев. Несколько недавних исследований показали, что и у некоторых широко распространенных европейских таксонов, включая
G. bisnagarica, также обнаружен терапевтический потенциал (Tundis
et al., 2012; Sipahi et al., 2014; Friščić et al., 2017).
Несмотря на наличие ряда исследований видов G. bisnagarica
и G. trichosantha на территории основных частей их ареалов,
в отношении значительно изолированных фрагментов ареалов
абсолютно не охвачен исследованиями такой аспект, как внутривидовое
разнообразие, включая морфологическую изменчивость и молекулярно-генетический полиморфизм популяций. Поэтому совершенно
неопределенным остается вопрос об уязвимости генофонда этих
видов и степени риска потери его биоразнообразия при исчезновении
отдельных популяций или дизъюнктивных частей ареала, влиянии
длительной изоляции последних друг от друга на генетическую
и морфологическую структуру их популяций.