Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России.pdf
Глава 4. Пространственная структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
отмечено в большинстве этих популяций (Bkv, Elh, Grm, Kms, Nkv,
Nvm, Pch, Prb, S_Ya, Slt). Образование подобных паттернов в природе
чаще всего связано с гетерогенностью микроусловий обитания, в некоторых случаях проявляющейся в градиентах размещения особей на картах-схемах, например, вдоль склона.
Таким образом, в большинстве популяций G. bisnagarica размещение особей относительно друг друга можно назвать случайным, однако в одних популяциях вариации плотности отсутствуют либо несущественны (см. цв. вкл. рис. 26), тогда как в других часто прослеживаются
градиенты изменения плотности особей вдоль склона: как правило, она
несколько выше в нижней или верхней части склона, чем в средней
(цв. вкл. рис. 27) (Kondratieva et al., 2021). Такой тип пространственной
структуры более уместно называть случайно-клинальным.
В оставшейся части популяций была отмечена тенденция к агрегированию, что проявилось в присутствии на картах-схемах скоплений
особей различного размера и плотности, а также выходом функций
L(r) и g(r) за пределы «конверта». Данный тип пространственной
структуры был определен как клинально-контагиозный, внутри
которого, в свою очередь, выделялось три подтипа, в зависимости
от радиуса взаимодействий особей. К первому подтипу (подтип
1) были отнесены популяции Приволжской возвышенности Tep, Trm
и Epf. Их пространственная структура характеризовалась наличием
скоплений с малым радиусом взаимодействий (до 0.05 м), затем
с увеличением расстояния, распределение особей становилось случайным, переходя к разреживанию на расстояниях 0.15–0.20 м (цв. вкл.
рис. 28).
В популяциях Cha, Krb и Lhv распределение особей в целом близко
к случайному, отмечались лишь небольшие превышения функций L(r)
и g(r) над доверительным интервалом (подтип 2) (цв. вкл. рис. 29), что
мы интерпретировали как незначительное агрегирование особей с малым радиусом взаимодействий (до 0.05 м).
Для популяций Р. Башкортостан Abd, Mur Dem и одной популяции
Zay из Хвалынского района Саратовской области также была отмечена агрегация особей, но в отличие от популяций подтипа 2, скопления
здесь более рыхлые (подтип 3) (цв. вкл. рис. 30).
51
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
4.2. Пространственная структура популяций G. trichosantha без учета онтогенетического состояния особей
В результате анализа пространственной структуры установлено,
что в популяциях Arm, Hds и Zel распределение особей носит случайный характер (цв. вкл. рис. 31).
В популяции из окрестностей села Пролом Р. Крым (Pro) анализ
пространственных взаимодействий не проводился из-за малого размера выборки и, как следствие, невозможности построения доверительных интервалов для функций L(r)-r и g(r).
4.3. Пространственная структура некоторых популяций
G. bisnagarica с учетом онтогенетического состояния особей
Поскольку во многих популяциях Приволжской и БугульминскоБелебеевской возвышенностей было отмечено групповое распределение растений, для более детального изучения подобных паттернов был
проведен анализ, учитывающий онтогенетические состояния особей.
В популяциях Epf, Cha, Zay, Krb, Mur, Dem, Abd выделяли две группы:
прегенеративную и генеративную, так как количество субсенильных
и сенильных растений в данных популяциях было недостаточным для
проведения анализа (2–14), постгенеративная группа не выделялась.
В трех популяциях – Tep, Trm и Lhv присутствовало существенное количество субсенильных и сенильных растений, что могло заметно отразиться на пространственной структуре, поэтому при анализе данных
популяций, помимо прегенеративной и генеративной групп, выделяли
также постгенеративную.
В результате анализа было установлено, что за наблюдаемый «пятнистый» паттерн распределения особей в пространстве в большей степени ответственны растения прегенеративной группы. Данный тип размещения прегенеративных особей наблюдался в пяти популяциях Приволжской возвышенности – Tep, Trm, Cha, Lhv, Epf (цв. вкл. рис. 32)
и двух популяций Бугульминско-Белебеевской возвышенности (цв. вкл.
рис. 33).
В трех популяциях Mur, Abd и Zay прегенеративные растения располагались случайно (цв. вкл. рис. 34).
Генеративные особи в подавляющем большинстве популяций (Tep,
Trm, Zay, Cha, Lhv, Epf, Mur, Dem) располагались случайно (цв. вкл.
52
Глава 4. Пространственная структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
рис. 35, 36). Агрегации особей наблюдались только в популяции Krb,
в популяции Abd, напротив, поведение функций указывало на наличие
регулярности (цв. вкл. рис. 37).
Особи постгенеративной группы во всех случаях располагались
случайно (цв. вкл. рис. 38).
Природа подобных пространственных рисунков, очевидно, связана со способом диссеминации G. bisnagarica, когда большая часть семян опадает и прорастает вблизи материнского растения, что наглядно
подтвердилось при анализе межгруппового взаиморасположения. Показано, что вероятность обнаружения прегенеративных особей в большинстве популяций выше вблизи генеративных растений, о чем свидетельствует выход функцииˆJ(r)-ˆJi·(r) за пределы доверительного интервала в область отрицательных значений (цв. вкл. рис. 39, 40). Лишь
в двух популяциях – Mur и Zay, расположение прегенеративных особей
не подчинялось данному правилу (цв. вкл. рис. 41).
Г л а в а 5
ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ ВИДОВ GLOBULARIA
И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ С ИХ УЧАСТИЕМ
5.1. Геоботаническая характеристика сообществ с участием G. bisnagarica и G. trichosantha
Описание растительного покрова проводилось в период с 2019
по 2022 г. в пределах пробной площади размером 100 м2. При этом
выявлялся флористический состав сообществ, определялось обилие видов по шкале Друде, оценивалось общее проективное покрытие (ОПП)
и проективное покрытие (ПП) отдельных видов. Указывалось географическое положение сообщества, его приуроченность к элементу рельефа,
экспозиция, ближайшее окружение, а также негативные факторы, влияющие на сообщество, в томчисле напопуляцию Globularia. Собран гербарий произрастающих в изученных сообществах видов. Определение
видов велось с использованием Флор и Определителей (Комаров и др.,
1934–1960; Гроссгейм, 1949; Определитель…, 1972; Федоров, Цвелев,
1974–2004; Галушко, 1978, 1980а, 1980б; Алексеев и др., 1988, 1989;
Бакин и др., 2000; Еленевский и др., 2009; Рябинина, Князев, 2009; Маевский, 2014; Раков и др., 2014). Номенклатура приведена по Plants of
the World Online (POWO, 2023).
Для названия сообществ использовали широко применяемый способ (Быков, 1960), при котором латинские названия доминирующих видов соединяются знаком «+», если они принадлежат к одному ярусу,
и знаком «–», если принадлежат к разным ярусам. При обозначении сообществ использовались все виды, имеющие обилие от cop1 (обильно)
до soc (фон). В отдельных случаях, согласно рекомендациям (Быков,
1960), прибегали к сокращённому обозначению «mh (mixtoherbosa)» –
разнотравное, «gr (graminosa)» – злаковое. Геоботанические описания
54
Глава 5. Особенности местообитаний видов Globularia и структура сообществ
послужили для характеристики экологических условий в местообитаниях видов Globularia.
5.1.1. Геоботаническая характеристика сообществ с участием G. bisnagarica
В изученных сообществах с G. bisnagarica произрастает 268 видов
сосудистых растений. ОПП меняется от 20 до 95%, а число видов –
от 21 до 51. Наибольшее ОПП, как правило, наблюдается на самых пологих склонах с уклоном 5–15°. В отдельных случаях на пологих склонах отмечалось наименьшее ОПП вследствие сильной эрозии поверхности. В большинстве сообществ G. bisnagarica очень обильна (cop3),
при этом её проективное покрытие колеблется от 25 до 80%. Низкие
показатели ПП отмечены в сообществах на выходах карбонатных пород на крутых склонах и на сильно эродированных пологих склонах.
Большинство видов встречается менее чем в половине изученных сообществ либо только в одном-двух. Всего выявлено 25 типов сообществ
с участием G. bisnagarica.
Мордовниково – бедренецево – шаровницевое сообщество с сосной обыкновенной [(Pinus sylvestris) – G. bisnagarica + Pimpinella
tragium + Echinops ritro] (Tep) описано 17.05.2019 и 16.05.2020 в Сара-
товской области, Вольском районе, окрестности с. Тёпловка. Оно произрастает на меловом выступе склона холма юго-западной экспозиции,
с углом склона 20–30°. Площадь примерно 100 м2. Почва – литосоль
карбонатная на меловом рухляке, не более 0.5 см толщиной. Увлажнение осуществляется за счёт атмосферных осадков. Выше по склону
и по балкам по бокам выступа – сосновые посадки, у подножия склона
проходит грунтовая дорога, в 300 м к востоку-юго-востоку начинается
село. Сообщество находится на территории особо охраняемой природной территории (ООПТ) «Меловые склоны у с. Тёпловка». ОПП варьирует от40до 60%. Растительность распределена неравномерно, с прогалами белёсой почвы. В сообществе за два года исследований отмечено
38 видов (33–34 вида ежегодно) высших сосудистых растений. Рассеянно встречается поросль Pinus sylvestris, единичны полукустарнички
Euphorbia glareosa, Linum ucranicum, Thymus × cimicinus. Среди трав
очень обильна G. bisnagarica (ПП – от 25 до 30%), довольно или очень
обильна Pimpinella tragium (ПП – 10–25%), от рассеянного до обильного бывает Echinops ritro (ПП – 10–50%). В разные годы от единичного
55
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
до довольно обильного развит Stipa pennata (ПП от менее 1 до 10%);
рассеянно или единично встречаются Elymus repens, Festuca valesiaca,
Galium octonarium, Medicago falcata, Viola ambigua; рассеянно, но не
ежегодно отмечаются Campanula sibirica, Cephalaria uralensis, Falcaria
vulgaris. Прочие виды представлены единичными экземплярами.
Шаровницевое сообщество (G. bisnagarica) (Trm-2019) описано
18.05.2019 г. в Саратовской области, Вольском районе, окрестности
с. Труёвая Маза, в овражке на склоне холма, верхней части левого борта
северо-западной экспозиции, на двух близлежащих небольших участках. Крутизна склона на первом – 20°, на втором – 45°. Общая площадь двух участков – около 20 м2. Почва – дерново-карбонатная, глубиной 10–15 см, довольно богатая. Увлажнение осуществляется атмосферными осадками. Склон размывается талыми и дождевыми водами.
По склону простирается ковыльная степь. Травяной покров сообщества
разрежен, с просветами бежевой почвы и камнями мергеля. ОПП примерно 60%. В сообществе отмечено 30 видов. Единично встречаются
полукустарнички Scabiosa isetensis, Thymus × cimicinus. Очень обильна G. bisnagarica (ПП – 50%), рассеянно (ПП – до 10%) встречаются
Potentilla humifusa,Stipa pennata,Viola rupestris
. Прочие виды имеют
единичное обилие.
Качимово – берегокострово – перистоковыльно – шаровнице-
вое сообщество (G. bisnagarica + Stipa pennata + Bromus riparius
+ Gypsophila altissima) (Trm-2020) описано 19.05.2020 по соседству
с предыдущим, на вершине холма с небольшим (5°) уклоном к югу.
По водоразделу на площади примерно 50 га среди ковыльной степи
встречаются участки размером от 0.1 до 100 м2с эродированной почвой, на которых развиваются сообщества шаровницы. Площадь описанного участка около 100 м2. Почва дерново-карбонатная, глубиной
5–20 см, с выходами крошки мергеля. Увлажнение – атмосферными
осадками. ОПП достигает 95%. Число видов в сообществе достигает
35. Здесь встречается три вида полукустарничков: рассеянно (ПП –
10%) произрастает Thymus × cimicinus, единично – Astragalus varius
и Astragalus zingeri. Среди трав очень обильна G. bisnagarica (ПП –
80%), обилен Stipa pennata, довольно обильны Bromus riparius и Gyp-
sophila altissima (ПП – 30%). Рассеянно встречаются Festuca valesiaca,
Polygala comosa (ПП – 10%), Koeleria pyramidata, Pilosella echioides,
Stachys recta (ПП – 5%). Остальные виды единичны.
56
Глава 5. Особенности местообитаний видов Globularia и структура сообществ
Ковыльно – шаровницевое сообщество (G. bisnagarica + S. pennata + Stipa capillata) (Zay) описано 17.05.2019 и 16.05.2020 в Саратов-
ской области, Хвалынском районе, окрестности г.Хвалынска, на территории национального парка «Хвалынский» к северо-востоку от холма
Заяц, на склоне холмика западной экспозиции, с крутизной, меняющейся от 10° в верхней части до 45° в середине короткого склона. С запада у подножия холмика проходит автотрасса, восточнее – сосновые
посадки, вдоль склона – степь с редким самосевом сосны. Почва – литосоль на меловом рухляке, толщиной 0.5–1 см. Увлажнение – атмосферными осадками. Почва на склоне размывается талыми и дождевыми водами. Площадь фитоценоза составляет 100 м2. ОПП варьирует
от 40 до 50%. В течение двух лет исследования в сообществе насчитано 59 видов (ежегодно – 40–45 видов). Единично встречаются деревца
Pinus sylvestris, кустарник Chamaecytisus ruthenicus, полукустарнички
Euphorbia glareosa, Scabiosa isetensis, от единичного дорассеянного ме-
няется обилие полукустарника Genista tinctoria. Очень обильна G. bisnagarica (ПП – 30%), попеременно в разные годы обильны ковыли:
Stipa capillata и S. pennata (ПП – 10%). Рассеянно или довольно обиль-
но встречается Poa compressa. От единичного до рассеянного бывает
участие Aster amellus, Gypsophila altissima, Thalictrum minus (ПП – от
˂ 1 до 10%). Прочие виды, с единичным обилием, не играют существенной роли.
Разнотравно – злаково – шаровницевое сообщество (G. bisnagarica + gr + mh) (Elh) описано 17.05.2019 и 16.05.2020 в Саратовской
области, Хвалынском районе, окрестности г. Хвалынска, на территории национального парка «Хвалынский», на пологой (10°) средней части склона гряды Елохи (Elh), западной экспозиции. Почва – дерновокарбонатная, глубиной около 10 см. На почве местами присутствует
тонкий слой войлока. Увлажнение атмосферными осадками. Площадь
фитоценоза – 100 м2. ОПП – до 90%. В сообществе насчитывается
56 (33–42 ежегодно) видов. Здесь встречаются полукустарнички: рассеянно – Alyssum lenense, Euphorbia glareosa (ПП до 10%), единично –
Linum ucranicum, Onosma simplicissima и Scabiosa isetensis. Доминирующее (cop3, ПП – 30%) положение занимают злаки: периодически
от довольно обильных до очень обильных бывают то Bromus riparius
и Stipa pennata, то Festuca valesiaca и S. capillata, а также – разнотравье: G. bisnagarica (ПП – от 30 до 75%), Polygala comosa, Salvia nutans,
Viola ambigua (ПП – до 30%). Кроме того, периодически рассеянно
57
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
(ПП – до 10%) встречаются Astragalus buchtormensis, Gypsophila altissima, Jacobaea vulgaris subsp. vulgaris, Koeleria pyramidata, Potentilla
incana. Остальные виды – с единичным обилием.
Перистоковыльно – шаровницевое сообщество с осиной
и сосной [(Pinus sylvestris + Populus tremula) – G. bisnagarica +
Stipa pennata] (Pch) описано 17.05.2019 и 17.05.2020 в Саратовской
области, Хвалынском районе, окрестности с. Ерёмкино, на территории
национального парка «Хвалынский», на западном склоне горы ПичеПандра. Расположено на пологих бортах ложбины стока, с уклоном
10°. Почва – литосоль карбонатная, глубиной 0.5 см. Увлажнение
атмосферными осадками. По склону лежат стволы сгоревших
в 2010 г. сосен. Площадь фитоценоза 100 м2. Травостой разреженный,
с ОПП – 30–50%, в просветах видна бежеватая почва с мергелистой
крошкой. В сообществе произрастает 45 (35–39 ежегодно) видов
сосудистых растений. Здесь отмечены единичные экземпляры
самосева деревьев Pinus sylvestris и Populus tremula. Единично или
рассеянно встречаются полукустарнички Alyssum lenense, Euphorbia
glareosa и Linum ucranicum. Доминируют два травянистых вида: очень
обильна G. bisnagarica (ПП – 25–30%) и довольно обилен Stipa pennata
(ПП – 10%). Рассеянно могут встречаться Centaurea scabiosa subsp.
adpressa, Gypsophila altissima, Koeleria macrantha subsp. macrantha,
Koeleria pyramidata, Odontarrhena tortuosa, Psephellus marschallianus,
растения прочих видов единичны.
Перистковыльно – шаровницевое сообщество с сосной
и ракитником [(Pinus sylvestris – Chamaecytisus ruthenicus) –
G. bisnagarica + Stipa pennata] (Cha) описано 18.05.2019 и 17.05.2020
в Ульяновской области, Радищевском районе, окрестности с. Чауши,
на пологом (5°) склоне водораздела юго-восточной экспозиции.
Почва – литосоль карбонатная, глубиной от 1 до 5 см. Увлажнение
осуществляется атмосферными осадками. Заметны зарастающие
борозды опашки. Площадь фитоценоза – 50 м2. ОПП составляет
80%, в прогалах между травяным покровом видна беловато-бежевая
почва с белыми пятнами карбонатов. Всего насчитано 54 (37–
41 ежегодно) вида. В сообществе отмечено несколько экземпляров
подроста Pinus sylvestris, происходящих из близрастущих сосновых
посадок, единичные особи кустарника Chamaecytisus ruthenicus,
полукустарничков Scabiosa isetensis и Thymus × cimicinus. В травянисто-полукустарничковом покрове очень обильны Stipa pennata
58
Глава 5. Особенности местообитаний видов Globularia и структура сообществ
и G. bisnagarica (ПП – 50%). Из других видов более заметный вклад,
встречаясь рассеянно, вносят Bromus riparius, Elymus repens, Festuca
valesiaca, Veronica austriaca subsp. jacquinii, Origanum vulgare, Seseli
libanotis (ПП – до 10%), Gypsophila altissima, Pilosella echioides, Stipa
capillata (ПП – до 5%). Прочие виды представлены единичными
особями.
Разнотравно – злаково – шаровницевое сообщество с ракитником [(Chamaecytisus ruthenicus) – G. bisnagarica + gr + mh] (Grm)
описано 18.05.2019 и 17.05.2020 в Ульяновской области, Радищевском
районе, окрестности х. Гремячий, в средней части склона водораздела,
крутизной 15°, западно-северо-западной экспозиции. Почва – дерновокарбонатная, глубиной от 10 до 20 см. Увлажнение атмосферными
осадками. В 2019 г. наблюдались последствия весеннего пала: многие
растения, в том числе шаровница, сильно обожжены. Площадь
фитоценоза – 100 м2. ОПП – 80–90%. В составе сообщества
насчитывается 62 (42–47 ежегодно) вида. Встречаются редкими
экземплярами кустарник Chamaecytisus ruthenicus, полукустарник
Genista tinctoria, три вида полукустарничков – Astragalus pallescens,
Onosma simplicissima и Scabiosa isetensis. Довольно обильны или очень
обильны попеременно в разные годы то Bromus inermis и Stipa capillata,
то B. riparius и S. pennata (ПП – 25–30%), обильны G. bisnagarica
и Salvia nutans (ПП – до 25%), довольно обильна Bupleurum falcatum
(ПП – 10%). Заметно участие рассеянно встречающихся видов –
Adonis vernalis, Asperula tinctoria, Festuca valesiaca, Gypsophila
altissima, Pentanema hirtum, Plantago urvillei, Potentilla humifusa, Seseli
libanotis, Viola ambigua (ПП – 5–10%). Остальные виды представлены
единичными экземплярами.
Шаровницево – перистоковыльное сообщество (Stipa pennata
+ G. bisnagarica) (Skv) описано 18.05.2019 и 17.05.2020 в Ульянов-
ской области, Павловском районе, окрестности с. Шиковка, на волнистой равнине со слабым (5°) уклоном к западу. На равнине развита
перистоковыльная степь, в которой на эродированных участках пятнами небольшой площади встречаются сообщества описываемого облика. Местами наблюдается сильный смыв поверхностного слоя почвы. Почва – литосоль карбонатная с выходами крошки мергеля, глубиной от 5 до 10 см. Увлажнение атмосферными осадками. Площадь
59
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
фитоценоза – около 100 м2. В сообществе произрастает 51 вид растений (от 21 на смытых участках – до 41 на более задернованных участках). Единично встречены кустарник Chamaecytisus ruthenicus, полукустарнички Euphorbia glareosa, Scabiosa isetensis, Thymus × cimicinus
(последний – до рассеянного, с ПП – 10%). ОПП трав и полукустарничков на размытом участке составляет лишь 20%, а на задернованном колеблется от 75 до 90%. Доминантами выступают Stipa pennata
и G. bisnagarica, которые очень обильны (ПП – 75%) на задернованном участке и рассеянно (ПП 5–10%) произрастают на размытом участке. В 2019 г. рассеянно произрастали Adonis vernalis, Bromus riparius,
Festuca valesiaca, Pimpinella saxifraga, Potentilla humifusa, Salvia nutans
и Viola rupestris (ПП – до 10%). В 2020 г. часть видов из сообщества
исчезла, обилие многих видов снизилось, в то время как некоторых
других несколько возросло. Так, рассеянно на задернованном участке
встречались B. riparius, Gypsophila altissima, Koeleria pyramidata (ПП –
5%), На размытом участке в 2020 г. рассеянно отмечалась K. pyramidata
(ПП – 5%). Другие виды играют малозаметную роль в сообществе.
Василистниково – поникшешалфейно – перистоковыльно –
шаровницевое сообщество (G. bisnagarica + Stipa pennata + Salvia
nutans + Thalictrum minus) (Epf) описано 18.05.2020 в Самарской
области, Шигонском районе, окрестности с. Епифановка на пологом
(3–5°) склоне холма юго-юго-восточной экспозиции. По склону простирается перистоковыльная степь, с пятнами сообщества шаровницы.
Почва дерново-карбонатная, 15 см глубиной, тёмная с редкой крошкой
мела. Увлажнение атмосферными осадками. Площадь сообщества
около 100 м2. Выпас скота хотя и ведётся, но слабо отражается
на растительности. ОПП – до 90%. В сообществе отмечен 41 вид
растений. Среди них лишь один вид полукустарничков – Thymus
× cimicinus, который встречается единичными особями. Из трав
очень обильны
G. bisnagarica
(ПП – 80%),
Salvia nutansиStipa
pennata (ПП – 50%), довольно обилен Thalictrum minus (ПП – 30%).
Рассеянно произрастают Asperula tinctoria, Poa bulbosa (ПП – 5%),
Bromus riparius, Carex praecox, Festuca valesiaca, Gypsophila altissima,
Potentilla incana (ПП – 10%). Прочие виды малочисленны.
Шаровницевое сообщество с сосной и рябиной [(Pinus sylvestris
+ Sorbus aucuparia) – G. bisnagarica] (Lhv) исследовано 02.06.2019
и 18.05.2020 в Ульяновской области, Майнском районе, окрестности
с. Ляховка, на территории ООПТ «Ляховские меловые горы», на крутом
60