Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России.pdf
Глава 5. Особенности местообитаний видов Globularia и структура сообществ
Более половины флоры составляют мезотрофы, около четверти –
мегатрофы (Anthriscus sylvestris, Filipendula vulgaris, Koeleria
pyramidata, Lotus corniculatus subsp. corniculatus, Medicago romanica
и др.). Меньшую долю составляют олиготрофы (Odontarrhena
tortuosa, Euphorbia glareosa, Helichrysum arenarium, Jurinea ledebourii,
J. arachnoidea и др.) (см. цв. вкл. рис. 43, в).
Диапазон режимов увлажнения в местообитаниях сообществ
G. trichosantha от среднестепного/лугово-степного до сухолесолугового способствует произрастанию видов ксерофитов и мезоксерофитов. В меньшей мере представлены мезофиты и ксеромезофиты. Представлены также немногочисленные мезогигрофиты
(см. цв. вкл. рис. 43, г).
В сообществах c G. trichosantha произрастают преимущественно
светолюбивые растения (см. цв. вкл. рис. 43, д). Это является следствием того, что сообщества приурочены к довольно крутым склонам
преимущественно южной экспозиции. Однако в сообществах присутствуют лесные травянистые растения, а также деревья и кустарники,
являющиеся сциогелиофитами и гелиосциофитами.
В составе термоморф господствуют мезотермы (см. цв. вкл.
рис. 43, е). Мегатермами являются 14% видов (Centaurea scabiosa
subsp. adpressa, Cotinus coggygria, Filipendula vulgaris, Iris pumila,
Phlomis herba-venti subsp. pungens, Poa bulbosa и др.). Олиготермы,
такие как
Galium verum
, малочисленны.
5.4. Видовое разнообразие сообществ с участием G. bisnagarica и G. trichosantha
Анализ видового разнообразия растительных сообществ с участием G. bisnagarica и G. trichosantha включал оценку α- и β-разнообразия,
а также определение ведущих экологических факторов, определяющих
основные направления изменчивости видового состава. Для анализа использовался ряд функций из пакета vegan (Oksanen et al., 2019).
Для оценки α-разнообразия рассчитывали индексы Шеннона и Джини – Симпсона.
Индекс Шеннона (H) (Shannon, 1948) рассчитывали по формуле:
H = −∑piln pi,
83
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
где pi– относительное обилие каждого вида.
Индекс Джини – Симпсона рассчитывали как 1D, где D – индекс
Симпсона, рассчитанный по формуле:
D =∑ni· (ni− 1)/N ·(N − 1),
гдеni– числоособей (обилие) i-го вида,N – общеечисло (обилие) особей.
Оценка β-разнообразия проводилась с использованием анализа
избыточности на матрице дистанций различия Жаккара (distance based
Redundancy Analysis, dbRDA).
В качестве переменных окружающей среды, объясняющих изменение видового состава сообществ, использовались 19 биоклиматических
переменных с пространственным разрешением 30 с (~1 км) из базы
WorldClim (Fick, Hijmans, 2017). Почвенные характеристики с пространственным разрешением 250×250 м были получены из базы SoilGrids
(Poggio et al., 2021) (табл. 5.7). Эти параметры вместе с высотой над
уровнем моря,крутизной и экспозицией склонарассматривались всоставе эдафическогоитопографического блоков переменных соответственно
(см. табл. 5.7).
Таблица 5.7
Эдафические и топографические переменные, используемые в анализе изменения видового
Содержание органического углерода почвы carbon Сг/кг
Содержание азота nitrogen Сг/кг
pH pH –
Объемный вес bulk Сг/см
Объем крупнозернистой фракции coarse См3/дм
Содержание глин (глинистость) clay г/кг
Содержание песчаной фракции sand г/кг
Содержание пылеватой фракции silt г/кг
Высота над уровнем моря elevation м н. ур. м.
Угол склона slope °
Экспозиция склона exp Сторона света
состава сообществ с участием G. bisnagarica и G. trichosantha
Переменная Условное
обозначение
Единицы измерения
3
3
Перечисленные переменные окружающей среды использовались
для построения корреляционной матрицы. Одна из пары переменных,
для которых значение коэффициента корреляции было |r| > 0.7, исключалась из дальнейшего анализа (Amaral et al., 2022). В результате были
84
Глава 5. Особенности местообитаний видов Globularia и структура сообществ
оставлены следующие переменные: bio1, bio2, bio5, bio8, bio12, bio13,
bio15, bio18, carbon, nitrogen, bulk, clay, coarse, sand, silt, pH, elevation,
slope, exp. Для определения оптимального набора статистически
значимых объясняющих переменных использовалась автоматическая
процедура их прямого отбора по информационному критерию Акаике.
Всего в сообществах с участием G. bisnagarica и G. trichosantha
было обнаружено 375 видов из 54 семейств сосудистых растений. Наибольшее число видов отмечалось в сообществе с G. bisnagarica Приволжской возвышенности – Grm и крымском сообществе с G. tricho-
santha – Zel (цв. вкл. рис. 44). Наименьшим количеством видов отличались два сообщества с G. bisnagarica Сокских Яров – Bkm и Nkv.
Максимальным распространением отличались представители семейств
Asteraceae (16.27% видов), Fabaceae (10.13% видов), Poaceae (8.8% видов) и Lamiaceae (7.47% видов).
Среди сообществ с G. bisnagarica наибольшим разнообразием
характеризовалось одно сообщество Бугульминско-Белебеевской
возвышенности – Bvl из Бавлинского района Р. Татарстан и два
сообщества Приволжской возвышенности в 2019 г. (табл. 5.8).
Таблица 5.8
Индексы разнообразия сообществ с участием G. bisnagarica
Сооб-
щество
1 2 3 4 5 6
Tep Приволжская возвышенность (VU) 2019 2.50 0.90 10.41
Trm Приволжская возвышенность (VU) 2019 1.10 0.50 2.01
Zay Приволжская возвышенность (VU) 2019 1.64 0.71 3.46
Elh Приволжская возвышенность (VU) 2019 2.10 0.86 7.01
Pch Приволжская возвышенность (VU) 2019 1.13 0.49 1.95
Cha Приволжская возвышенность (VU) 2019 1.78 0.77 4.28
Grm Приволжская возвышенность (VU) 2019 2.47 0.90 9.89
Район произрастания Год Индекс
Шеннона
(H)
2020 1.81 0.76 4.18
2020 1.90 0.79 4.78
2020 1.85 0.76 4.08
2020 2.06 0.82 5.55
2020 2.01 0.79 4.80
2020 1.85 0.77 4.38
2020 2.32 0.87 7.63
Индекс
Джини –
Симпсо-
на (1 − D)
Индекс
полидоминант-
ности
(1/D)
85
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
Окончание табл. 5.8
1 2 3 4 5 6
Skv Приволжская возвышенность (VU) 2019 1.82 0.76 4.17
2020 1.46 0.68 3.15
Epf Приволжская возвышенность (VU) 2020 2.08 0.83 5.84
Lhv Приволжская возвышенность (VU) 2019 1.72 0.72 3.59
2020 1.61 0.66 2.94
Kms Сокские Яры (SYA) 2019 1.74 0.77 4.37
Nkv Сокские Яры (SYA) 2019 2.00 0.82 5.51
S_Ya Сокские Яры (SYA) 2019 2.15 0.86 7.25
Bkm Сокские Яры (SYA) 2019 2.34 0.88 8.60
Slt Общий Сырт (OS) 2020 1.96 0.80 4.93
Alb Общий Сырт (OS) 2020 2.30 0.87 7.90
Prb Зиларское плато (ZP) 2021 1.80 0.76 4.24
2022 2.10 0.84 6.32
Bvl Бугульминско-Белебеевская
возвышенность (BBU)
Krb Бугульминско-Белебеевская
возвышенность (BBU)
Bkv Бугульминско-Белебеевская
возвышенность (BBU)
Dem Бугульминско-Белебеевская
возвышенность (BBU)
Mur Бугульминско-Белебеевская
возвышенность (BBU)
Bun Бугульминско-Белебеевская
возвышенность (BBU)
Abd Бугульминско-Белебеевская
возвышенность (BBU)
Nvm Ставропольская возвышенность (SU) 2021 1.72 0.77 4.37
Примечание. Наибольшие значения выделены жирным шрифтом, наименьшие – курсивом.
2020 2.51 0.88 8.58
2020 1.79 0.79 4.67
2020 1.64 0.64 2.80
2021 1.21 0.59 2.46
2022 0.84 0.36 1.55
2021 1.61 0.71 3.50
2021 1.72 0.72 3.52
2021 1.42 0.65 2.83
2022 1.76 0.77 4.31
При этом для сообщества Tep отмечено значительное различие
по данному параметру в разные годы наблюдения, тогда как для
сообщества Grm вариация значений индекса практически полностью
отсутствовала. Наименьшее разнообразие было характерно для
сообществ Dem из Бижбулякского района Р. Башкортостан (2021–
2022 гг. описания), Trm из Вольского района Саратовской области
и Pch из Хвалынского района Саратовской области (2019 г. описания).
Однако для последних двух сообществ характерен большой разброс
значений индекса в зависимости от года наблюдения: в 2020 г. его
значения были гораздо выше.
86
Глава 5. Особенности местообитаний видов Globularia и структура сообществ
Наиболеевыровненными по видовомусоставу являлисьсообщества
Tep из Вольского района Саратовской области и Grm из Радищевского
района Ульяновской области (см. табл. 5.8).
Среди сообществ с участиемG.trichosantha наибольшим разнообразием и выравненностью обладало крымское сообщество Zel (табл. 5.9).
Таблица 5.9
Индексы разнообразия сообществ с участием G. trichosantha
Сооб-
щество
Hds Крымские горы (CM) 2022 1.71 0.70 3.35
Pro Крымские горы (CM) 2022 1.64 0.72 3.60
Zel Крымские горы (CM) 2022 2.03 0.82 5.43
Arm Большой Кавказ (GC) 2022 1.77 0.73 3.64
Примечание. Наибольшие значения выделены жирным шрифтом, наименьшие – курсивом.
Регион произрастания Год Индекс
Шеннона
(H)
Индекс
Джини –
Симпсона
(1 − D)
Индекс
доминант-
ности (1/D)
Согласно индексу Шеннона, наименее разнообразным являлось сообщество Pro из Белогорского района Р. Крым. По индексам доминирования наименеевыровненным было сообществоHdsиз Бахчисарайского
района Р. Крым. Однако в целом два сообщества Крыма (Hds, Pro) и сообщество Кавказского заповедника (Arm) продемонстрировали сходный
уровень видового разнообразия и выровненности.
После всех процедур отбора в финальную модель dbRDA вошли четыре переменные – среднегодовая температура (bio1), суточная амплитуда температуры (bio2),средняя температура наиболее влажного квартала
(bio8) и высота над уровнем моря (elevation).
Доля объясненной дисперсии составила 30%. Первые две канонические оси ординации (CAP1 и CAP2) объяснили 21% вариации видового
состава (цв. вкл. рис. 45).
Первая каноническая ось (CAP1) объясняет 13% общей вариации
видового состава. С данным направлением изменчивости наиболее
скоррелированысредняя температура наиболее влажного квартала(bio8)
и высота над уровнем моря (elevation). Вторая каноническая ось (CAP2)
объясняет 8% вариации видового состава и наиболее скоррелирована
с суточной амплитудой температуры (bio2). Среднегодовая температура
(bio1) оказалась скоррелированна с обеими осями ординации.
87
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
ВдольCAP1 наиболеечеткообособляютсяс одной стороны – все сообщества G. trichosantha и одно сообщество G. bisnagarica (Nvm)ас дру-
гой – все остальные сообщества с G. bisnagarica. Вдоль второй оси сообщества G. bisnagarica разделились между собой. Наиболее компактную
группу образуют сообщества Приволжской возвышенности, более рассеянно расположены сообщества из других районов произрастания.
Видами, присутствие которых в наибольшей степени определеят
обособление группы сообществ с G. bisnagarica Приволжской возвышенности, были: Bromus riparius, Coronilla varia, Scabiosa ochroleuca,
Cichorium intybus, Stipa pennata. Местообитания данных сообществ характеризуются меньшей суточной амплитудой температуры, чем местообитания сообществ из других районов произрастания.
Среди сообществ Бугульминско-Белебеевской возвышенности наиболее сходными между собой оказались сообщества Dem, Mur, Bun, Abd
и Bvl, в то время как два сообщества Krb и Bkv проявили больше сходства с сообществами из других районов: Сокских Яров и Приволжской
возвышенности соответственно. Сходство большинства сообществ Бугульминско-Белебеевской возвышенности междусобой и с сообществом
Зилаирского плато связано с присутствием в них таких видов, как: Carex
pediformis, Caragana frutex, Helictotrichon desertorum, Aster alpinus, Potentilla incana, Stipa zalesskii и Onosma simplicissima. Наибольшим отли-
чием от других сообществ с G. bisnagarica обладало сообщество Став-
ропольской возвышенности (Nvm). По видовому составу оно оказалось
ближе к сообществам с G. trichosantha, местообитания которых характеризуются большей среднегодовой температурой и высотой над уровнем моря. Видами, отвечающими за обособление данной группы, состоящей из сообществ с G. trichosantha и одного сообщества с G. bis-
nagarica (Nvm), являются: Teucrium polium, Teucrium chamaedrys, Potentilla recta, Festuca taurica, Bromus sclerophyllus, Pentanema asperum,
Pentanema oculus-christi, Thymus callieri. Среди сообществ G. trichosantha наиболееотличнымот остальных являлось высокогорное сообщество
Arm.
Процедураразложения общей объясненнойдисперсиипоказала,что
наибольший эффект на изменение видового состава изученных сообществ оказывает совокупность температурных факторов (14.6%) (цв.вкл.
рис. 46).
Г л а в а 6
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
G. BISNAGARICA И G. TRICHOSANTHA
ДНК для молекулярно-генетических исследований выделяли из листьев, высушенных в силикагеле, с использованием набора NucleoSpin®
Plant II (MACHEREY-NAGEL, Germany) согласно протоколу производителя.
Для анализа использовали межгенный транскрибируемый спейсер
рибосомной ДНК (ITS1–5.8S-ITS2), который амплифицировали при помощи праймеров ITS-1 и ITS-4 (White et al., 1990). В качестве маркеров для анализа хлоропластной ДНК использовали регион trnL−trnF, ген
rbcL и ген rpS16. Выбор маркеров обусловлен доступностью в GenBank
последовательностей именно этих регионов у G. bisnagarica и G. tricho-
santha из других частей ареала (Германия, Турция, Франция и Хорватия).
Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили в объеме
50 µl. Реакционная смесь содержала 10 µl готовой реакционной
смеси MaGMix (по 200 µM каждого dNTP, 1.5 mM MgCl2, 1.5 ед.
SmarTaqDNA-полимеразы и буфер; Dialat Ltd., Москва, Россия), 35 µl
деионизированной воды, 3.4 pmol каждого праймера и 5 µl исходной
ДНК. ПЦР проводили в амплификаторе Mastercycler gradient (Eppendorf,
Germany) по следующему алгоритму: изначальная денатурация
в течение 5 мин при 95°C, затем 35 циклов по 30 с при 95°C, 30 с
при 55°C и 2 мин при 72°C, с финальной элонгацией в течение
10 мин при 72°C. Продукты ПЦР были очищены на агарозном геле
и элюированы при помощи NucleoSpin® Gel and PCR Clean-up kit
(MACHEREY-NAGEL, Germany).
Секвенирование проводили на секвенаторе ABI PRISM 3130 XL
с использованием набора реактивов BIG DYE TERMINATOR kit ver.
3.1 согласно протоколу производителя на базе компании «Синтол»
89
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
(Москва, Россия). Прямые и обратные последовательности редактировали и выравнивали вручную в программе BioEdit 7.0.5.3 (Hall, 1999).
Полученные последовательности ДНК депонировали в базе данных
GenBank (ON406420, ON416865–67).
Данные анализировали методом «максимальной экономии» с использованием алгоритма, описанного в работе A. R. Templeton с соавторами (1992) и реализованного в программе TCS v. 1.21 (Clement et al.,
2000). Данный метод оценивает неукорененную сеть гаплотипов и все
связи между гаплотипами с вероятностью 95%. При анализе учитывались только нуклеотидные замены, инделы рассматривались как пропущенные данные. В анализе участвовали последовательности других видов Globularia, доступные в GenBank.
В популяциях G. bisnagarica исследованного фрагмента ареала
обнаружена полная генетическая однородность как по хлоропластным,
так и по ядерным маркерам. Более того, в выравниваниях ITSрегиона рДНК западноевропейских образцов (KP278480, MG428585
и MG428531) не обнаружено ни одной замены/индела. Отличие между
образцами западноевропейского (KT853056, KT853069, MG428461)
и восточноевропейского (ON416865) фрагментов ареала G. bisnagarica
обнаружено только в регионе trnL−trnF хлДНК в виде делеции
10 нуклетидов (AGGATGAAGG) у всех образцов восточноевропейских
популяций.
В изученных популяциях G. trichosantha генетическая однородность менее выражена. Образцы, собранные в Кавказском биосферном
заповеднике (OP313103), от образцов из Горного Крыма (OP313104)
отличает одна мутация в гене rbcL хлоропластной ДНК (цв. вкл.
рис. 47). При сравнении полученных последовательностей ITS-региона
G. trichosantha с западноевропейскими и анатолийскими образцами
противоречие вносит образец, взятый из коллекции Ботанического
сада Университета Филиппа (Марбург, Германия). Если пренебречь
им, то риботип, встречающийся у образцов восточноевропейского
фрагмента ареала (OP289318) и турецкий риботип (MG428595)
G. trichosantha отличаются по двум заменам между собой, а также
по трём заменам и одному инделу – от риботипа G. bisnagarica (см.
цв. вкл. рис. 47, 48, б). Образец из Германии имеет только одну общую
замену с риботипами G. trichosantha, остальная последовательность
полностью идентична таковой G. bisnagarica. Учитывая то, что данный
образец был взят из коллекции ботанического сада, обоснованно
90
Глава 6. Генетическая структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
предполагать, что он является продуктом межвидовой гибридизации
между G. bisnagarica и G. trichosantha.
G. trichosantha от G. bisnagarica также отличают 6 замен и 1 индел в регионе trnL−trnF (OP313101, ON416865), 1 замена – в гене rbcL
(OP313104, ON416866) и 6 замен – в гене rpS16 (OP313102, ON416867)
(см. цв. вкл. рис. 48, b). Наши последовательности G. trichosantha в перечисленных локусах хлДНК идентичны западноевропейским гаплотипам
(кроме одной кавказской популяции, имеющей одну замену в гене rbcL,
о которой было сказано выше). Учитывая, что гаплотипы хлДНК G. tri-
chosantha идентичны у всех западноевропейских образцов, включая образец, взятый из коллекции Ботанического сада Университета Филиппа,
и допуская гибридную природу последнего, обоснованно предполагать,
что в этой гибридной комбинации материнским родителем выступала
G. trichosantha. Топология эволюционных сетей (см. цв. вкл. рис. 48, б),
полностью соответствует топологии филогенетических деревьев, представленных в работе K. Hazler Pilepić с соавторами (2016).
Представленная Affenzeller et al. (2018) хронограмма максимальной
достоверности (MCC) регионов ITS1, ITS2 ядерной ДНК и atpb–rbcL региона, rpS16 интрона и matK/psbA региона хлоропластной ДНК показала, что в филогенезе рода расхождение G. trichosantha от клады, в которую входит G. bisnagarica, скорее всего, произошло в плейстоцене около
300 тыс. лет назад, G. bisnagarica начала отделяться от ближайшего родственника G. liouvillei около 150 тыс. лет назад. Протяжённость этих периодов совпадает с мнением целого ряда авторов (Comes, Kadereit, 2001;
Comes, Kadereit, 2003; Kadereit et al., 2004; Kadereit, Comes, 2005) о предполагаемой скорости эволюции в роде Globularia – 0.33 чистых событий
видообразования на миллион лет. Учитывая результаты нашего анализа
генетического полиморфизма, обоснованно полагать, что за последние
150 тыс. лет вид G. bisnagarica проявил удивительный эволюционный
консерватизм.
Подобное генетическое однообразие раньше было показано для ряда видов. Однако это касалось видов со сплошным ареалом, т. е. с интенсивной панмиксией, предположительно прошедших во времена плейстоценовых оледенений стадию «бутылочного горлышка» (Tikhomirov et al.,
2022), эндемичных растений с ограниченным ареалом (Трифонова и др.,
2017) и на внутрипопуляционном уровне приинтенсивномвегетативном
размножении (Vandepitte et al., 2010).
91
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
За последние 100–150 тыс. лет было, по крайней мере, два ледниковых этапа (ранневалдайское и поздневалдайское оледенения), в которые
ледниковый пояс не опускалсяниже верховьев Днепра и Волги (Velichko,
Nechaev, 2005). Ареал G. bisnagarica располагался в преобладающих
в эти периоды ландшафтах открытого типа, ядро которых составляли
степные растительные сообщества, приспособленные к холодным приледниковым условиям (холодные степи) (Серебрянная, 1982; Величко,
2012).
Это, нанаш взгляд, говорит впользутого, что впрошломвид, скорее
всего, имел непрерывный ареал, интенсивную панмиксию и стабильные
условия существования.Фрагментацияареала,вероятно, произошлапозже, в относительно недалёком (в масштабах эволюционно значимых отрезков времени) прошлом – после последнего ледникового периода (20–
40 тыс. лет), т. е. после отступления ледника, аридизации климата, активных почвообразовательных процессов и антропогенного воздействия.
G. trichosantha характеризуется несколько большим, чем G. bisna-
garica, генетическим полиморфизмом по изученным регионам. На всём
протяжении изученного нами фрагмента ареала обнаружен только один
риботип, однако от риботипа образца из западноевропейского и анатолийского фрагмента ареала (Турция) он отличается двумя заменами. Полиморфизм у образцов G. trichosantha по хлоропластным гаплотипам
в виде одного мутационного шага наблюдается между западноевропейскими и крымскими образцами с одной стороны, и кавказскими образцами – с другой.