Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России.pdf
Глава 2. Виталитетная структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
Высокий и очень высокий уровень вариации был обнаружен у признаков: количество розеток, диаметр розетки, количество листьев в розетке, длина розеточного листа, количество генеративных побегов у особи, количество генеративных побегов в розетке, длина генеративного
побега, толщина листа генеративного побега (табл. 2.5).
Таблица 2.5
Уровень изменчивости морфометрических показателей в популяциях G. bisnagarica При-
волжской возвышенности по трем выборкам за период мониторинга с 2019 по 2021 г.
Параметр Среднее
Количество розеток 2.59 1.15 44.23 Высокий
Диаметр розетки 11.73 4.26 36.33 Высокий
Количество листьев в розетке 15.46 6.59 42.61 Высокий
Длина розеточного листа 40.80 19.12 46.87 Высокий
Ширина розеточного листа 16.04 4.70 29.31 Повышенный
Толщина розеточного листа 0.343 0.10 28.37 Повышенный
Количество генеративных побегов у особи 3.89 2.40 61.56 Очень высокий
Количество генеративных побегов в розетке 1.88 1.24 66.10 Очень высокий
Длина генеративного побега 13.65 5.91 43.26 Высокий
Диаметр генеративного побега 1.51 0.40 26.52 Повышенный
Количество листьев на генеративном побеге 13.12 3.12 23.80 Средний
Длина листа генеративного побега 12.64 3.54 27.97 Повышенный
Ширина листа генеративного побега 4.20 1.17 27.82 Повышенный
Толщина листа генеративного побега 0.15 0.07 48.45 Высокий
Диаметр соцветия 13.27 2.94 22.14 Средний
Высота соцветия 8.86 1.47 16.58 Средний
значе-
ние
Стан-
дартное
отклоне-
ние
Коэффи-
циент
вариа-
ции (Cv)
Уровень
изменчивости
Таким образом,отобранными признаками, определяющими виталитетное состояние особей G. bisnagarica из популяций Приволжской возвышенности за трехлетний период мониторинга с 2019 по 2021 гг., являются: длина розеточного листа, количество генеративных побегов у особи, длина генеративного побега, толщина листа генеративного побега.
Мониторинг показал, что популяциям G. bisnagarica Приволжской
возвышенности свойственна большая межгодоваяизменчивость виталитетной структуры. Максимальные показатели виталитета имели популяции Zay из Хвалынского района Саратовской области и Cha из Радищевского района Ульяновской области в 2021 г. (табл. 2.6). Самый низкий
31
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
виталитет отмеченв соседних популяциях изтех жерайонов (Pch из Хвалынского района Саратовской области и Grm из Радищевского района
Ульяновской области) в 2020 г.
Таблица 2.6
Виталитетная структура и тип популяций G. bisnagarica Приволжской возвышенности
Популя-
ция
Cha 2019 3.33 76.67 20.00 2.00 40.00 0.89 Процветающая
Elh 2019 16.67 70.00 13.33 3.25 43.33 1.06 Процветающая
Grm 2019 3.33 66.67 30.00 1.17 35.00 0.79 Процветающая
Lhv 2019 0.00 100.00 0.00 50000.50 50.00 0.98 Процветающая
Pch 2019 0.00 76.67 23.33 1.64 38.33 0.86 Процветающая
Skv 2019 6.67 63.33 30.00 1.17 35.00 0.83 Процветающая
Tep 2019 0.00 90.00 10.00 4.50 45.00 0.89 Процветающая
Trm 2019 0.00 60.00 40.00 0.75 30.00 0.79 Депрессивная
Zay 2019 13.33 80.00 6.67 7.00 46.67 1.05 Процветающая
по трем выборкам за период мониторинга с 2019 по 2021 г.
Год Доля особей различных
2020 6.67 53.33 40.00 0.75 30.00 0.83 Депрессивная
2021 53.33 46.67 0.00 50000.00 50.00 1.34 Процветающая
2020 6.67 83.33 10.00 4.50 45.00 0.97 Процветающая
2021 43.33 56.67 0.00 50000.00 50.00 1.25 Процветающая
2020 0.00 63.33 36.67 0.86 31.67 0.72 Депрессивная
2021 40.00 60.00 0.00 50000.00 50.00 1.31 Процветающая
2020 0.00 83.33 16.67 2.50 41.67 0.83 Процветающая
2021 36.67 63.33 0.00 50000.00 50.00 1.27 Процветающая
2020 0.00 40.00 60.00 0.33 20.00 0.70 Депрессивная
2021 6.67 93.33 0.00 50000.00 50.00 1.01 Процветающая
2020 0.00 83.33 16.67 2.50 41.67 0.81 Процветающая
2021 20.00 80.00 0.00 50000.00 50.00 1.17 Процветающая
2020 3.33 90.00 6.67 7.00 46.67 0.95 Процветающая
2021 36.67 63.33 0.00 50000.00 50.00 1.26 Процветающая
2020 0.00 80.00 20.00 2.00 40.00 0.77 Процветающая
2021 46.67 53.33 0.00 50000.00 50.00 1.32 Процветающая
2020 0.00 73.33 26.67 1.38 36.67 0.87 Процветающая
2021 60.00 40.00 0.00 50000.00 50.00 1.48 Процветающая
классов виталитета, %
a b c
IQ Q IVC Виталитетный
тип популяции
Обращает на себявниманиетот факт, что впределах территориимониторинга имела место общая тенденция: в 2020 г. большинство популяций отличались минимальными показателями жизненности в сравнении
с выборками других лет (см. табл. 2.6). Исключением являлась только
32
Глава 2. Виталитетная структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
популяция Tep из Вольского района Саратовской области, в которой минимальный показатель виталитета был выявлен в 2019 г. Во всех без
исключения популяциях Приволжской возвышенности максимальный
показатель жизненности отмечен в 2021 г.
Для установления возможных причин наблюдаемой динамики
значений виталитета в популяциях Приволжской возвышенности
были проанализированы среднемесячные колебания показателей
температуры и увлажнения в период активного роста и развития
растений вида (апрель–октябрь) в 2019–2021 гг.
Как уже отмечалось выше, по показателям виталитета для всех популяций Приволжской возвышенности наиболее благоприятным являлся 2021 г. Данный периодотличался наиболее высокими среднемесячными температурами апреля, мая, июня и августа по сравнению с остальными годами наблюдения (цв. вкл. рис. 13). При этом самым жарким
и засушливым месяцем был август. Наибольшее количество осадков
выпало в июле (по данным метеостанции 27981 – Канадей) и сентябре (по данным метеостанций 34083 – Хвалынск и 27891 – Сенгилей)
(цв. вкл. рис. 14).
Год, в который отмечен минимальный уровень виталитета популяций (2020 г.), характеризовался наименьшими за трехлетний период показателями среднемесячной температуры в апреле, мае и июне. Разница в среднемесячных температурах в мае–июне 2020 г. по сравнению
с 2019 и 2021 гг. была очень существенной (около 5°С). Температурный
пик при этом приходился на июль, наряду с малым количеством осадков
(по сравнению с июлем 2019 и 2021 гг.). Самым засушливым месяцем
в рассматриваемом временном диапазоне был сентябрь. Наибольшее количество осадков пришлось на июнь (по данным метеостанций 27981 –
Канадей и 27891 – Сенгилей) и август (по данным метеостанции 34083 –
Хвалынск).
Таким образом, наблюдаемая динамика виталитетной структуры
популяций G. bisnagarica Приволжской возвышенности связана, прежде всего, с температурой воздуха в период активного роста, цветения
и созревания семян, т. е. с апреля по июнь. Более высокие температуры на данном этапе развития растений, а также, вероятно, сдвиг самого
жаркого и засушливого периода на более поздние сроки наиболее благоприятны для виталитета G. bisnagarica. При этом запасы почвенной
влаги после зимнего периода, скорее всего, нивелируют воздействие параметра количества атмосферных осадков как лимитирующего фактора
33
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
в апреле–июне. На ведущую роль именно высоких температур, как фактора, определяющего состояние жизненности популяций G. bisnagarica,
указывает и то, что её распространение по границам ареала исследователи связывают, прежде всего, с температурным фактором (Holländer,
Jäger, 1994).
Из вышеизложенного следует заключить, что большинство популяций G. bisnagarica Приволжской возвышенности по виталитету находятся в удовлетворительном состоянии и отнесены к процветающему типу
во все годы мониторинга.Однакоэтот параметр существенно вырьирует
по годам. Некоторые популяции (Cha, Grm, Pch и Trm) в отдельные годы мониторинга (в основном в 2020 г.) определялись как депрессивные,
т. е. наиболее остро реагировали на неблагоприятные условия и в связи
с этим являются более уязвимыми. Предполагается, что на показателях
виталитета популяций G. bisnagarica сказывается, прежде всего, температура в период активного роста и развития растений.
2.2. Виталитетная структура популяций G. trichosantha
Наиболее скоррелированными парами морфологических параметров в популяциях G. trichosantha были количество розеток – количество
генеративных побегов в розетке; ширина розеточного листа – диаметр
соцветия; диаметр соцветия – высота соцветия (цв. вкл. рис. 15).
Среди наиболее вариабельных признаков: число розеток, число листьев в розетке, число генеративных побегов у особи, число генеративных побегов в розетке, длина генеративного побега, диаметр генеративного побега, толщина листа генеративного побега (табл. 2.7). Величина
нагрузки на две первые главные компоненты изменчивости представлена в табл. 2.8.
Наиболее подходящими параметрами для оценки виталитета G. tri-
chosantha являются: количество розеток,количество генеративных побегов у особи, длина генеративного побега, диаметр генеративного побега,
толщина листа генеративного побега, диаметр соцветия.
В популяциях G. trichosantha преобладающей группой были особи
среднего класса виталитета (60–90%) (табл. 2.9).
Наиболее высокие показатели характерны для крымских популяций Zel и Hds. Наиболее низким показателем виталитета отличалась
кавказская популяция Arm (см. табл. 2.9).
34
Глава 2. Виталитетная структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
Таблица 2.7
Изменчивость морфометрических показателей в популяциях G. trichosantha в 2022 г.
Параметр Среднее
Количество розеток 3.33 2.64 79.33 Очень
Диаметр розетки 8.55 1.91 22.34 Средний
Количество листьев в розетке 13.69 4.90 35.81 Высокий
Длина розеточного листа 46.39 12.69 27.36 Повышенный
Ширина розеточного листа 13.88 4.50 32.45 Повышенный
Толщина розеточного листа 0.30 0.07 24.62 Средний
Количество генеративных побегов у особи 3.00 2.75 91.57 Очень высокий
Количество генеративных побегов в розетке 1.20 0.64 53.28 Очень высокий
Длина генеративного побега 14.42 6.27 43.47 Высокий
Диаметр генеративного побега 1.68 1.14 67.85 Очень высокий
Количество листьев на генеративном побеге 8.61 2.72 31.53 Повышенный
Длина листа генеративного побега 16.10 3.62 22.46 Средний
Ширина листа генеративного побега 6.37 1.57 24.58 Средний
Толщина листа генеративного побега 0.16 0.07 43.96 Высокий
Диаметр соцветия 19.78 5.70 28.83 Повышенный
Высота соцветия 13.13 3.07 23.39 Средний
Величина факторной нагрузки на первые две главные компоненты (PC1, PC2)
морфологической изменчивости популяций G. trichosantha в 2022 г.
Параметр PC1 PC2
Количество розеток 0.3900 −0.1469
Диаметр розетки −0.0655 0.1768
Количество листьев в розетке −0.0084 0.1844
Длина розеточного листа −0.1899 0.0926
Ширина розеточного листа −0.3896 −0.0762
Толщина розеточного листа −0.0563 0.1604
Количество генеративных побегов у особи 0.3679 −0.1677
Количество генеративных побегов в розетке 0.1768 0.0388
Длина генеративного побега 0.3019 0.3572
Диаметр генеративного побега −0.1160 0.4232
Количество листьев на генеративном побеге −0.1695 0.3664
Длина листа генеративного побега −0.0170 0.3951
Ширина листа генеративного побега 0.1232 0.1121
Толщина листа генеративного побега 0.1141 0.4699
Диаметр соцветия −0.4435 −0.0952
Высота соцветия −0.3569 −0.0635
значе-
ние
Стан-
дартное
отклоне-
ние
Коэффи-
циент
вариа-
ции (Cv)
Уровень
изменчивости
высокий
Таблица 2.8
35
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
Таблица 2.9
Виталитетная структура популяций G. trichosantha в 2022 г.
Популя-
ция
Hds 20.00 60.00 20.00 2.00 40.00 1.09 Процветающая
Pro 13.04 65.22 21.74 1.80 39.13 0.98 Процветающая
Zel 13.33 86.67 0.00 50000.00 50.00 1.15 Процветающая
Arm 0.00 90.00 10.00 4.50 45.00 0.82 Процветающая
Доля особей различных
классов виталитета, %
a b c
I
Q
Q IVC Виталитетный
тип популяции
Индекс размерной пластичности популяций G. trichosantha соста-
вил 1.41, т. е. был ниже, чем в популяциях G. bisnagarica.
Таким образом, крымские популяции G. trichosantha характеризовались более высокой жизненностью, чем популяция Кавказского биосферного заповедника. Межпопуляционная изменчивость данного параметра у G. trichosantha выражена в меньшей степени, чем у G. bisna-
garica.
Г л а в а 3
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
G. BISNAGARICA И G. TRICHOSANTHA
Учёт особей проводился на 10 пробных площадках размером 1 м2.
Онтогенетические группы особей G. bisnagarica и G. trichosantha выделялись на основе размеров, числа и соотношения надземных органов
(Заугольнова и др., 1988).
Проростки (p) имели два семядольных листа. Ювенильные особи
(j) определялись как растения, имеющие один настоящий лист; имматурные особи (im) – как особи с четырьмя – пятью настоящими листьями. Виргинильные (v) растения обладали всеми присущими взрослым
особям признаками, кроме наличия генеративных побегов. Молодые генеративные особи (g1) определялись как цветущие растения, имеющие
один генеративный побег; зрелые генеративные особи (g2) – как особи с одной – несколькими розетками, несущими два или более цветущих побега.Старыегенеративные особи (g3) определялиськак растения,
имеющие несколько розеток, из которых только краевые обладали генеративными побегами. Субсенильные (ss) – не цветущие, отмирающие
растения. Сенильные растения (s) имели полностью высохшие розетки
(Пархоменко и др., 2022).
Для характеристики онтогенетических спектров исследуемых популяцийиспользовались количественные индексы:индекс возрастности
(Уранов, 1975), индекс восстановления, индекс старения (Жукова, 1987;
Глотов, 1998) и индекс эффективности (Животовский, 2001).
Средняя возрастность (Δ) отражает возрастные изменения популяции, а также степень ее влияния на среду и определяется как «средневзвешенная» возрастность одной особи по формуле:
11
kin
∆ =
∑
i
i=1
,
11
n
∑
i
i=1
37
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
где ni– число особей онтогенетического состояния с номером i, а ki–
коэффициент возрастности онтогенетического состояния с номером i.
Индекс восстановления (I
) рассчитывается как отношение чис-
восст
ла особей прегенеративных групп(без учета проростков) ксумме особей
прегенеративных и генеративных групп:
5
n
∑
i
I
восст
i=3
=
.
8
n
∑
i
i=3
Считается, что при I
лению численности, а при I
>0.5 популяция способна к самовосстанов-
восст
<0.5 находится в неудовлетворительном
восст
состоянии.
Индекс старения (I
) определяется как отношение числа особей
стар
постгенеративного периода к числу всех особей в популяции:
11
n
∑
i
I
стар
i=9
=
.
11
n
∑
i
i=3
Средняя энергетическая эффективность популяции (ω) рассчитыва-
ется как средневзвешенное значение величин ei:
nie
∑
ω =
i
,
n
∑
i
где ei– эффективность потребления энергии из среды растениями в i-м
состоянии по отношению к таковой в состоянии g2; ni– это абсолютное
число растений i-го онтогенетического состояния.
По соотношению средней возрастности и индекса эффективности
(критерий «дельта-омега») определялся возрастной тип популяции (Животовский, 2001): молодые популяции – Δ < 0.35, ω < 0.60; переходные
популяции – Δ = 0.35–0.54, ω < 0.70; зреющие популяции – Δ < 0.35,
ω > 0.60; зрелые популяции – Δ = 0.35–0.54, ω > 0.70; стареющие популяции – Δ > 0.55, ω > 0.60; старые популяции – Δ > 0.55, ω < 0.60.
Для оценки и сравнения онтогенетических параметров использовались алгоритмы статистической обработки, представленные в программе OntoParam (Глотов, Иванов, 2022), позволяющие на основании особенностей распределения данных выбирать наиболее подходящие статистические методы для их обработки.
38
Глава 3. Онтогенетическая структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
3.1. Сравнительная характеристика онтогенетических
спектров популяций G. bisnagarica из различных мест
обитания
В большинстве онтогенетических спектров популяций G. bisnagari-
ca Приволжской возвышенности (Cha, Elh, Epf, Grm, Pch, Skv, Tep, Zay)
доминирующей группой были виргинильные особи (цв. вкл. рис. 16).
Однако в двух популяциях – Lhv из Майнского района Ульяновской
области и Trm из Вольского района Саратовской области преобладали
имматурные особи. При этом в популяции Lhv наблюдалось четкое доминирование данной группы с долей участия более 60%, в то время как
в популяции Trm имматурные особи доминировали наряду с виргинильными с практически равной долей участия – около 40%. Максимальная
доля молодых и зрелых генеративных особей выявлена в популяции Zay
из Хвалынского района Саратовской области.
В популяциях Бугульминско-Белебеевской возвышенности также
преобладают виргинильные особи (цв. вкл. рис. 17). Исключение составили две популяции – Bun из Белебеевского района Р. Башкортостан
и Bvl из Бавлинского района Р. Татарстан, где преобладающей группой
были зрелые генеративные особи.
В популяциях Kms и Nkv Сокских Яров преобладала виргинильная
группа (цв. вкл. рис. 18), тогда как в популяциях Bkm из Красноярского
района Самарской области и S_Ya из Сергиевского района Самарской
области доминировали стареющие генеративные особи.
Популяции Общего Сырта Alb и Slt характеризовались преобладанием в онтогенетическом спектре особей виргинильного онтогенетического состояния (40–50%) (цв. вкл. рис. 19). В целом распределение
групп в онтогенетических спектрах популяций Alb и Slt было сходным.
В онтогенетическом спектре популяцииСтавропольскойвозвышенности (Nvm) пик приходился на виргинильную группу (цв. вкл. рис. 20).
В популяции Зилаирского плато (Prb) преобладали группы виргинильных и зрелых генеративных особей, с долями участия около 30%.
Основная тенденция в распределении особей по онтогенетическому состоянию в отдельных популяциях G. bisnagarica нашла отражение
и в базовом онтогенетическом спектре (цв. вкл. рис. 21): он унимодальный, левосторонний с максимумом на виргинильной группе.
39
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
По показателю средней возрастности наиболее отличными от других популяцийбылидве популяцииСокских Яров – Bkm и S_Ya. Наблюдаемые различия обусловлены тем, что в данных популяциях отмечается наибольший показатель средней возрастности. Наименее отличной
от остальных оказалась популяция Bkv из Северного района Оренбургской области. Наименьшая средняя возрастность характерна для популяций Trm и Tep из Вольского района Саратовской области (табл. 3.1).
Таблица 3.1
Средняя возрастность и возрастной тип популяций G. bisnagarica
Популяция Значение средней
Abd 0.25–0.29–0.34 0.55–0.60–0.65 Молодая
Alb 0.18–0.21–0.24 0.45–0.50–0.56 Молодая
Bkm 0.45–0.57–0.66 0.55–0.60–0.66 Стареющая
Bkv 0.22–0.27–0.34 0.42–0.47–0.52 Молодая
Bun 0.29–0.34–0.37 0.67–0.73–0.78 Зреющая
Bvl 0.44–0.49–0.54 0.65–0.71–0.76 Зрелая
Cha 0.16–0.20–0.27 0.44–0.49–0.54 Молодая
Dem 0.18–0.22–0.28 0.44–0.49–0.54 Молодая
Elh 0.38–0.42–0.48 0.57–0.63–0.68 Переходная
Epf 0.18–0.21–0.24 0.42–0.47–0.52 Молодая
Grm 0.24–0.30–0.37 0.53–0.58–0.63 Молодая
Kms 0.36–0.38–0.43 0.59–0.65–0.70 Переходная
Krb 0.17–0.19–0.21 0.39–0.44–0.49 Молодая
Lhv 0.13–0.18–0.27 0.14–0.19–0.24 Молодая
Mur 0.34–0.41–0.49 0.51–0.56–0.61 Переходная
Nkv 0.26–0.30–0.33 0.54–0.59–0.64 Молодая
Nvm 0.20–0.25–0.31 0.42–0.47–0.52 Молодая
Pch 0.29–0.39–0.47 0.56–0.61–0.66 Переходная
Prb 0.27–0.30–0.34 0.59–0.65–0.70 Зреющая
S_Ya 0.47–0.54–0.61 0.54–0.59–0.64 Переходная
Skv 0.26–0.29–0.31 0.52–0.57–0.62 Молодая
Slt 0.22–0.26–0.29 0.51–0.56–0.61 Молодая
Tep 0.15–0.17–0.21 0.24–0.29–0.34 Молодая
Trm 0.14–0.17–0.19 0.23–0.29–0.34 Молодая
Zay 0.34–0.39–0.43 0.64–0.69–0.74 Переходная
возрастности (Δ) и его 95%
доверительный интервал
Значение индекса
эффективности (ω) и его 95%
доверительный интервал
Тип
популяции
По значениям индекса эффективности популяции G. bisnagarica
продемонстрировали довольно широкий спектр возрастных типов
(табл. 3.1). Большинство были охарактеризованы как молодые, среди
них: семь популяций Приволжской возвышенности – Cha, Epf, Grm,
40