1.1.1. Геометрическая морфометрия листовых пластинок G. bisnagarica

Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

08.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 12 / 142 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 > Следующая >>>

Г л а в а 1

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ

G. BISNAGARICA И G. TRICHOSANTHA

Сбор материала проводился в 2021–2022 гг. в 25 популяциях G. bisnagarica, произрастающих на территории Саратовской, Ульяновской, Самарской, Оренбургской областей; Республик Башкортостан и Татарстан, а также Ставропольского края и четырех популяциях G. trichosantha из Республики Крым и Краснодарского края (цв. вкл. рис. 1).

Исследуемые популяции G. bisnagarica и G. trichosantha были разделены на группы в зависимости от приуроченности мест их произрастания к тем или иным элементам рельефа. Для G. bisnagarica было выделено 6 групп: BBU – Бугульминско-Белебеевская возвышенность, OS – Общий Сырт, VU – Приволжская возвышенность, SU – Ставропольская возвышенность, SYA – Сокские Яры, ZP – Зилаирское плато. Для G. tri- chosantha выделяли две группы: CM – Крымские горы и GC – Большой Кавказ (см. цв. вкл. рис. 1).

Для оценки морфологической изменчивости методами традиционной морфометрии в каждой популяции обоих видов у 15–30 растений зрелого генеративного состояния были измерены 16 количественных морфометрических параметров (рис. 1.1).

С этих же растений отбирали и гербаризировали по одному розеточному листу с целью дальнейшей камеральной обработки и изучения полиморфизма методом геометрической морфометрии. С этой целью гербарные образцы розеточных листьев фотографировались камерой Nicon D3100 при одинаковом увеличении на белом фоне с масштабной линейкой. На полученныхизображениях с помощью программ tpsUtil и tpsDig2 (Rohlf, 2015) размещались 3 фиксированные метки, а также два контура. Метка № 2 обозначала апекс листа, а № 1 и 3 –

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России

Рис. 1.1. Измеряемые морфометрические параметры G. bisnagarica и G. trichosantha (на примере особи G. bisnagarica): 1 – количество розеток; 2 – диаметр

розетки; 3 – количество листьев в розетке; 4 – длина розеточного листа; 5 – ширина розеточного листа; 6 – толщина розеточного листа; 7 – количество генеративных побегов у особи; 8 –количество генеративных побегов в розетке; 9 – длина генеративного побега; 10 –диаметр генеративного побега; 11 – количество листьев на генеративном побеге; 12 – длина листа генеративного побега; 13 – ширина листа генеративного побега; 14 – толщина листа генеративного побега;

15 – диаметр соцветия; 16 – высота соцветия

место начала расширения листовой пластинки. Каждый из двух контуров состоял из равноудаленных друг от друга 50 полуметок, ограниченных с обеих сторон фиксированными метками и представлял собой кривую линию, описывающую одну из сторон листовой пластинки (цв. вкл. рис. 2).

Статистический анализ выполнялся в среде статистического про-

граммирования R ver. 4.1.2 (R Core Team, 2021).

Этап предобработки данных линейной морфометрии включал расчет коэффициентов корреляции Спирмена для выявления сильно cкоррелированных морфометрических параметров (r ≥ 0.9). Так как анализ не выявил сильно скоррелированных переменных, все они участвовали в дальнейшем анализе.

В качестве меры внутрипопуляционной вариабельности морфометрических параметров использовался интерквартильный разброс (Interquartile Range, IQR) их значений. Дополнительно проводился

Глава 1. Морфологическая изменчивость в популяциях G. bisnagarica и G. trichosantha

тест Флигнера – Киллина – непараметрический тест на однородность групповых дисперсий на основе рангов (Conover et al., 1981).

Для выявления основных направлений изменчивости морфометрических параметров использовался анализ главных компонент (Principal Component Analysis, PCA).

Для изучения взаимосвязи изменения формы с переменными окружающей среды оценивались модели множественной линейной регрессии со смешанными эффектами. В качестве объясняющих переменных выступали 19 биоклиматических параметров, рассчитанных на основе показателей температуры и увлажнения, количества солнечной радиации, давления водяного пара, а также высоты над уровнем моря и крутизны склона (табл. 1.1).

Таблица 1.1

Параметры окружающей среды, выступающие в качестве объясняющих переменных в мо-

Среднегодовая температура bio1 °С Cуточная амплитуда температуры bio2 °С Изотермальность bio3 % Сезонность температуры bio4 °С Максимальная температура наиболее теплого месяца bio5 °С Минимальная температура наиболее холодного месяца bio6 °С Среднегодовая амплитуда колебания температуры bio7 °С Средняя температура наиболее влажного квартала bio8 °С Средняя температура наиболее сухого квартала bio9 °С Средняя температура наиболее теплого квартала bio10 °С Средняя температура наиболее холодного квартала bio11 °С Среднегодовое количество осадков bio12 мм Количество осадков самого влажного месяца bio13 мм Количество осадков самого сухого месяца bio14 мм Сезонность выпадения осадков (коэффициент вариации) bio15 % Количество осадков наиболее влажного квартала bio16 мм Количество осадков наиболее сухого квартала bio17 мм Количество осадков наиболее теплого квартала bio18 мм Количество осадков наиболее холодного квартала bio19 мм Среднегодовое количество солнечной радиации srad кДж/м−2/день Давление водяного пара vapr кПа Высота над уровнем моря elevation м н. у. м. Крутизна склона slope °

делях со смешанными эффектами

Переменная Условное

обозначение

Единицы

измерения

−1

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России

Климатические данные и высота над уровнем моря для каждого местообитания популяций были получены из базы WorldClim с пространственным разрешением 30 с (~ 1 км) (Fick, Hijmans, 2017).

Из тех пар переменных окружающей среды, для которых коэффициент корреляции Спирмена был |r| ≥ 0.7, одна переменная исключалась в целях решения проблемы мультиколлинеарности данных. Модели строили с помощью функции lmer из пакета lme4 (Bates et al.,

2015). Для оценки качества подгонки моделей использовали обусловленный и маргинальный псевдокоэффициент детерминации Накагавы (Nakagawa’spseudo-R2) (Nakagawa et al.,2017),представленный в пакете performance (Lüdecke et al., 2021).

Данные геометрической морфометрии подвергались процедуре суперимпозиции методом обобщенного прокрустова анализа (Generalized Procrustes Analysis, GPA). Величина внутрипопуляционного разнообразия формы листовой пластинки рассчитывалась с помощью функции morphol.disparity из пакета geomorph как прокрустова дисперсия (Procrustes variance) (Adams et al., 2021). Далее была проведена оценка зависимости формы листовой пластинки от её размера (аллометрия) с помощью функции procD.lm пакета geomorph. Для характеристики размера листовой пластинки использовался размер центроида (CS – centroid size) – квадратный корень из суммы квадратов расстояний от центра листовой пластинки до каждой из меток (Васильев и др.,

2018). Для выявления основных паттернов изменчивости формы листовой пластинки и оценки их связи с факторами окружающей среды, также как и в случае линейной морфометрии, использовались PCA и регрессионный анализ.

1.1. Разнообразие форм листовых пластинок в популяциях

G. bisnagarica и G. trichosantha

1.1.1. Геометрическая морфометрия листовых пластинок G. bisnagarica

Наибольшее разнообразие форм листовой пластинки отмечено в популяциях Хвалынского района Саратовской области (Zay) и Северного района Оренбургской области (Bkv) (табл. 1.2). Популяция Krb из Бугульминского района Р. Татарстан оказалась наиболее однородной по данному показателю.

Глава 1. Морфологическая изменчивость в популяциях G. bisnagarica и G. trichosantha

Таблица 1.2

Значения внутрипопуляционной прокрустовой дисперсии и вклад в общее разнообразие

Популяция* Прокрустова дисперсия Вклад в общее

Примечание. *здесь и далее условные обозначения популяций те же, что на цв. вкл. рис. 1.

формы листовой пластинки популяций G. bisnagarica

разнообразие,%

Abd 0.0034 3.2415

Alb 0.0028 6.1563

Bkm 0.0029 5.8313

Bkv 0.0053 8.6203 Bun 0.0038 4.4824

Bvl 0.0032 2.7682

Cha 0.0041 3.6599

Dem 0.0045 4.1952

Elh 0.0026 2.2315

Epf 0.0021 2.4705 Grm 0.0039 6.2233 Kms 0.0028 2.4870

Krb 0.0017 1.5605

Lhv 0.0029 4.0347 Mur 0.0037 3.7618 Nkv 0.0036 4.1180

Nvm 0.0029 3.8377

Pch 0.0036 3.5464

Prb 0.0046 7.7668

S_Ya 0.0024 1.8059

Skv 0.0025 3.0216

Slt 0.0031 3.4289 Tep 0.0022 3.0495 Trm 0.0031 3.0971 Zay 0.0055 4.6037

Парные сравнения показали, что наиболее отличной от остальных является популяция Zay из Хвалынского района Саратовской области. В то время как популяции Bvl из Бавлинского района Р. Татарстан и Pch из Хвалынского района Саратовской области не имеют достоверных различий ни с одной из популяций. Наиболее существенный вклад в общее разнообразие форм листовых пластинок (по всей совокупности данных) вносят популяции Bkv из Северного района Оренбургской области (8.6%) и Prb изКугарчинского района Р. Башкортостан (7.7%), а наименьший – популяция Krb из Бугульминского района Р. Татарстан (1.5%),

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России

а также популяция S_Ya из Сергиевского района Самарской области (1.8%). Популяции Prb из Кугарчинского района Р. Башкортостан и Nvm из Шпаковского района Ставропольского края, располагаясь на значительном удалении от ближайших соседей (200 и 900 км соответственно), показали уровень разнообразия форм листовыхпластинок,сходный с остальными, менее разобщенными популяциями.

Четкого обособления тех или иных популяций в пространстве первых двух главных компонент изменчивости не наблюдается (цв. вкл. рис. 3). Первая главная компонента объясняет 80.97% общей вариации формы. Вдоль данной оси форма листовой пластинки G. bisnagarica меняется от продолговатой до широкой лопатчатой. Однако большинство образцов из популяций Prb, Grm, Nvm, Nkv, Skv, Slt, Mur, S_Ya, Tep, Pch располагаются в области отрицательных значений первой компоненты, соответствующих более узким и вытянутым листовым пластинкам. Данные популяции произрастают преимущественно в южной и центральной частях исследованного фрагмента ареала. В области положительных значений первой главнойкомпоненты относительно компактно расположились образцы из популяций Bkv, Bkm, Alb, а также Bun, Lhv, Epf, произрастающих преимущественно на западе исследованной части ареала. Форма листовойпластинки у растений в данных популяцияхпри этом более широкая, лопатчатая.

Вторая главная компонента объясняет 14.85% общей вариации формы листовой пластинки. Растения из популяций Alb, Bkm, Bkv, Pch, Bvl, Abd, Cha и Dem имеют лопатчатую форму листовой пластинки, относительно близкую к средней форме по всей исследуемой совокупности. Образцы популяций Tep, Trm, S_Ya, Prb, Skv, Slt, Mur, Krb расположились в области отрицательных значений, соответствующих более округлой форме листовой пластинки с узким основанием. Самая восточная из популяций (Prb), произрастающая на Зилаирском плато (ZP), оказалась отличной от большинства популяций Бугульминско-Белебеевской возвышенности – своих ближайших соседей. Наиболее удаленная от всех остальных популяция Nvm (Ставропольская возвышенность, SU) оказалась наиболее сходной с популяциями Приволжской возвышенности (VU).

Регрессионная модель,описывающая зависимость формылистовой пластинки от ее размера, объяснила лишь небольшую часть общей вариации (0.7%). Таким образом, несмотря на статистическую значимость, размер не является ведущим фактором изменчивости формы листовой

Глава 1. Морфологическая изменчивость в популяциях G. bisnagarica и G. trichosantha

пластинки. Эффект «популяции» (межпопуляционные различия) также оказался статистически значим. Доля общей вариации формы, объясненной различиями между популяциями, составила 32.6%. Эффект взаимодействия двух факторов «размер×популяция» при этом оказался незначим, т. е. влияние аллометрии не варьирует между популяциями (табл. 1.3).

Таблица 1.3

Взаимосвязь формы и размера листовых пластинок в популяциях G. bisnagarica

Показатель Df SS MS Rsq F Z p-value Популяция 24 1.1734 0.048893 0.32608 14.3491 13.5826 0.001 log(CS) 1 0.0251 0.025121 0.00698 7.3725 2.3027 0.008 Популяция×log(CS) 24 0.1035 0.004311 0.02875 1.2651 1.1299 0.122 Остатки 674 2.2966 0.003407 0.63819 – – – Всего 723 3.5986 – – – – –

Примечание. Df – число степеней свободы; SS – сумма квадратов; MS – средний квадрат; Rsq – коэффициент детерминации; F – F-статистика; Z – размер эффекта; p-value – уровень значимости; log(CS) – логарифм размера центроида; Population×log(CS) – эффект взаимодействия.

После процедуры отбора факторов окружающей среды в регрессионные модели вошли следующие переменные: bio2, bio4, bio5, bio8, bio12, bio18, elevation, slope. Значения общего коэффициента детерми-

нации (marginal R

) в моделях для первой (PC1) и второй (PC2) главной компоненты изменчивости формы составили 11.5 и 11.0% соответственно. Значения обусловленного коэффициента детерминации (conditional R2) были равны 40 и 32% соответственно (цв. вкл. рис. 4). В обеих моделях эффекты большинства факторов оказались статистически не значимы, за исключением количества осадков наиболее теплого квартала (bio18) в модели для PС1 и максимальной температуры наиболее тёплого месяца (bio5) в модели для PC2.

1.1.2. Геометрическая морфометрия листовых пластинок G. trichosantha

Наибольшим разнообразием форм листовых пластинок отличалась популяция G. trichosantha Hds из Бахчисарайского района, а наименьшим –популяция Zel из Белогорского района (табл. 1.4).

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России

Таблица 1.4

Значения внутрипопуляционной прокрустовой дисперсии и вклад в общее разнообразие

формы листовой пластинки популяций G. trichosantha

Популяция Прокрустова дисперсия Вклад в общее

Arm 0.0037 0.1702

Hds 0.0049 0.3182

Pro 0.0043 0.2175 Zel 0.0034 0.2941

разнообразие,%

Однако парные сравнения показали, что различия по данному параметру оказались недостоверны для всех возможных пар популяций, следовательно,уровеньвнутрипопуляционного разнообразия формылистовой пластинки во всех популяциях G. trichosantha можно считать сходным. Наибольший вклад в разнообразие всей совокупности данных вносит популяция Hds из Бахчисарайского района Р. Крым, наименьший – популяция Arm из Кавказского биосферного заповедника.

В ходе проведения дисперсионного анализа было установлено, что форма листовых пластинок не зависит от их размера (табл. 1.5). Межпопуляционные различия оказались значимы, с объясненной долей общей дисперсии равной 26.4%.

Таблица 1.5

Взаимосвязь формы и размера листовых пластинок в популяциях G. trichosantha

Показатель Df SS MS Rsq F Z p-value Популяция 3 0.17454 0.058181 0.26395 14.1196 4.5876 0.001 log(CS) 1 0.00565 0.005648 0.00854 1.3707 0.7474 0.248 Популяция×log(CS) 3 0.01957 0.006522 0.02959 1.5827 0.9107 0.187 Остатки 112 0.46150 0.004121 0.69792 – – – Всего 119 0.66126 – – – – –

Первая главная компонента объясняет 83.9% изменчивости формы листовой пластинки в популяциях G. trichosantha и связана с изменением формы от широкой и округлой до более узкой, вытянутой (цв. вкл. рис. 5). Вторая главная компонента объясняет

12.2% общей изменчивости, форма при этом меняется от округлой до лопатчатой. Образцы из популяции Arm сосредоточены

Глава 1. Морфологическая изменчивость в популяциях G. bisnagarica и G. trichosantha

в центральной части области ординации и имеют форму листовой пластинки наиболее близкую к средней по всей совокупности. Образцы из двух крымских популяций Hds и Pro сосредоточены по большей части в области отрицательных значений первой компоненты, соответствующих более округлым формам листовой пластинки, в то время как образцы из третьей крымской популяция Zel характеризуются более узкой формой листовой пластинки (см. цв. вкл. рис. 5).

После отбора в регрессионные модели, описывающие зависимость формы листовой пластинки G. trichosantha от факторов окружающей среды, вошли две температурные переменные bio1 и bio8 (цв. вкл. рис. 6). Однако их эффекты оказались статистически не значимы.

Таким образом, в ходе исследования морфологического разнообразия популяций G. bisnagarica и G. trichosantha методами геометрической морфометрии было установлено, что форма листовой пластинки у обоих видов широко варьирует на меж- и внутрипопуляционном уровне. Каких-либо четких сходств или различий между популяциями в направлениях изменчивости не наблюдалось. Согласно моделированию с факторами окружающей среды, влияние большинства климатических и топографических факторов, рассмотренных в этом исследовании, было статистически не значимым. Значимый эффект был обнаружен только для количества осадков наиболее теплого квартала (bio18) и максимальной температуры наиболее теплого месяца (bio5) в случае с G. bisnagarica. Это может указывать на то, что данные климатические условия играют наиболее важную роль в формировании морфологических характеристик данного вида, в связи с чем прослеживается определенный тренд в изменчивости формы листовой пластинки у G. bisnagarica. Так, в большей части северных и западных популяций, произрастающих в более прохладных условиях, растения преимущественно имеют более широкие, лопатчатые листовые пластинки, тогда как у растений из южных популяций листовые пластинки более узкие, продолговатые. Подобная закономерность для некоторых видов растений отмечалась и ранее, что, по мнению авторов, позволяло им избегать перегрева в дневное время (Tsukaya, 2005; Wright et al., 2017).

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России

1.2. Изменчивость линейных морфометрических параметров в популяциях G. bisnagarica и G. trichosantha

1.2.1. Линейная морфометрия G. bisnagarica

Для популяций G. bisnagarica сходный уровень внутрипопуляционного разнообразия обнаружен только по следующим параметрам: диаметр соцветия, высота соцветия, диаметр генеративного побега и толщина листа генеративного побега. По остальным 12 параметрам величина разброса значений вокруг популяционных средних значительно варьирует. В целом по большинству морфометрических параметров популяции Приволжской (VU) и Бугульминско-Белебеевской (BBU) возвышенностей, а также Сокских Яров (SYA) отличаются наибольшим разнообразием.

Первые две главные компоненты объясняют 41% общей вариации морфометрических параметров (цв. вкл. рис. 7). Наибольший вклад в первую компоненту (PC1) вносят признаки: высота соцветия, длина розеточного листа, диаметр розетки и длина генеративного побега.

Популяции G. bisnagarica Ставропольской возвышенности (Nvm), Зилаирского плато (Prb), Общего Сырта (Alb и Slt) и одна популяция Приволжской возвышенности (Pch) расположились в области положительных значений первой главной компоненты, эквивалентных меньшим значениям признаков, наиболее скоррелированных с PC1. Данные популяции расположены на юго-востоке и юго-западе исследуемой территории. Большинство популяций Бугульминско-Белебеевской возвышенности (за исключениемMur), расположенных всеверо-западнойчасти фрагмента ареала, тяготеют к отрицательным значениям PC1 и, соответственно, имеют большие значения параметров, скоррелированных с PC1. Популяции Сокских Яров и Приволжской возвышенности имеют довольно большой разброс вдоль первой главной компоненты.

Наибольший вклад в изменчивость вдоль второй главной компоненты (PC2) вносят число генеративных побегов в розетке, линейные размеры листа генеративного побега, число листьев в розетке, диаметр генеративного побега. Вдоль данной оси обособляются с одной стороны популяции Приволжской (VU) и Cтавропольской возвышенностей (SU), с другой – популяции Бугульминско-Белебеевской возвышенности (BBU), Сокских Яров (SYA), Общего Сырта (OS) и Залаирского плато (ZP).

<<< < Предыдущая 12 / 142 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]