Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России.pdf
Рис. 46. Относительный вклад в общую объясненную изменчивость видового состава сообществ с участием G. bisnagarica и G. trichosantha температуры (bio1 + bio2 + bio8) и высоты
над уровнем моря
Рис. 47. Фрагменты выравниваний последовательностей ITS G. bisnagarica и G. trichosantha,
содержащие замены или инделы
Рис. 48. Эволюционная сеть, построенная методом «максимальной экономии» (уровень достоверности 95%) гаплотипов хлДНК (a) и ITS (б) G. bisnagarica, G. trichosantha и внешних
групп. Линии представляют собой мутационный путь, соединяющий гаплотипы; точки –
предполагаемые промежуточные гаплотипы, отсутствующие в данных. Размер кружков соответствует количеству образцов. a – гаплотип, объединяющий западноевропейские и восточноевропейские образцы G. trichosantha, кроме Кавказской популяции; б – гаплотип,
обнаруженный у Кавказской популяции G. trichosantha
Глава 5. Особенности местообитаний видов Globularia и структура сообществ
30%). Рассеянно произрастают Plantago urvillei и Viola ambigua (ПП –
до 10%). Большая часть видов, в том числе G. bisnagarica, представлены единичными особями.
Фиалково – перистоковыльно – шаровницевое сообщество
(G. bisnagarica + Stipa pennata + Viola ambigua) (Nkv) описано
31.05.2019 г. в Самарской области, Шенталинском районе, окрестности с. Новый Кувак, в средней части крутого (40°) южного
склона. Почва – литосоль карбонатная, от 5 до 10 см толщиной.
Увлажнение атмосферными осадками. По склону прослеживаются
старые зарастающие скотопрогонные тропы. Площадь фитоценоза
25 м2. Травостой разреженный, в просветах видна бежевая почва
с камешками известняка. ОПП – 75%. В сообществе насчитано
28 видов. Очень обильна G. bisnagarica (ПП – 60%), довольно обильны
Stipa pennata и Viola ambigua (ПП – 30%). Кроме того, значительное
число видов произрастает рассеянно: Echinops ritro, Festuca valesiaca,
Salvia verticillata, Thalictrum minus, Verbascum chaixii (ПП – до 10%),
Elymus repens (ПП – 1%). Остальные виды малочисленны.
Разнотравно – типчаково – перистоковыльно – карагановое
сообщество с хвойником [(Ephedra distachya) + Caragana frutex –
Stipa pennata + Festuca valesiaca + mh] (S_Ya) исследовано
31.05.2019 г. в Самарской области, Сергиевском районе, окрестности
с. Старое Якушкино, на территории памятника природы «Гора
Высокая», на уступе холма в средней части склона южной экспозиции
с углом5–10°. Почва дерново-карбонатная. Увлажнение атмосферными
осадками. Площадь фитоценоза 50 м2. В сообществе присутствует
40 видов. Среди них – довольно обилен кустарник
Caragana frutex
(ПП – 30%), рассеянно встречается кустарничек Ephedra distachya
(ПП – до 10%), единично – полукустарнички Scabiosa isetensis, Thymus
pannonicus. ОПП травянисто-кустарничковых растений – 75%. Очень
обильны Stipa pennata, Globularia bisnagarica (ПП – 50%), довольно
обильны Festuca valesiaca, Potentilla incana и Viola ambigua (ПП –
30%). Рассеянно встречается Bromus riparius, Galium octonarium (ПП –
10%), Stipa lessingiana (ПП – 1%). У прочих видов обилие мало.
Разнотравно – бедренецево – перистоковыльно – шаровницевое сообщество с хвойником [(Ephedra distachya) – G. bisnagarica +
Stipa pennata + Pimpinella tragium + mh] (Bkm) описано 01.06.2019 г.
в Самарской области, Красноярском районе, окрестности с. Большая
Каменка, на выступе водораздела, в верхней части южного склона
65
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
(5–10°). Почва – литосоль карбонатная, с выходами камней известняка,
глубиной 5–10 см. Увлажнение атмосферными осадками. Сообщество
приурочено к эродированному участку. Вокруг – ковыльная степь.
Площадь, занимаемая фитоценозом, достигает 100 м2. В составе
сообщества 31 вид. ОПП травянисто-кустарничковой растительности –
60%. Здесь встречаются единичные экземпляры кустарничка Ephedra
distachya, довольно обильно произрастает полукустарничек Pimpinella
tragium (ПП – 30%), рассеянно полукустарничек Onosma simplicissima,
единично полукустарничек Thymus × cimicinus. Из трав очень
обильна G. bisnagarica (ПП – 50%), довольно обильны (ПП – 30%)
Stipa pennata, Psephellus marschallianus, Potentilla incana. Рассеянно
произрастают Aster alpinus, Carex supina, Convolvulus arvensis, Galium
octonarium, Koeleria pyramidata, Taraxacum officinale. Остальные виды
представлены единичными особями.
Истодово – поникшешалфейно – оносмово – перистоковыльное сообщество с ракитником [(Chamaecytisus ruthenicus) –
Stipa pennata + Onosma simplicissima + Salvia nutans + Polygala
comosa] (Slt) исследовано 26.05.2020 в Оренбургской области,
Александровском районе, в 0.5 км к юго-востоку от с. Султакай
на территории геологического памятника природы «Султакайские
Утёсы», на склоне к р. Султакай, экспозиция западная, угол
склона 10–20°. Почва дерново-карбонатная, с выходами камешков
карбонатов, глубиной 20–30 см. Увлажнение атмосферными осадками.
По склону простирается разнотравно-ковыльная степь. Площадь
сообщества – около 200 м2, пробной площадки – 100 м2. В сообществе
произрастает 49 видов. ОПП – 85%. Единичны кусты Chamaecytisus
ruthenicus, довольно обилен полукустарничек Onosma simplicissima
(ПП – 30%), единично встречается Thymus × cimicinus. Среди трав
очень обилен Stipa pennata (GG – 75%), довольно обильны Salvia nutans
(ПП – 50%) и
Polygala comosa
(ПП – 20%). Ряд видов встречаются
рассеянно: G. bisnagarica, Helictotrichon desertorum (ПП – 10%),
Asperula tinctoria, Filipendula vulgaris, Pentanema hirtum, Viola ambigua
(ПП – 5%). Прочие – малочисленны.
Тимьяново – оносмово – шаровницево – ковыльное сообщество (Stipa pennata + S. tirsa + G. bisnagarica + Onosma simplicissima
+ Thymus × cimicinus) (Alb) описано 26.05.2020 в Оренбургской облас-
ти, Пономарёвском районе, в 1 км севернее с. Алябьево, на склоне холма восточной экспозиции, с углом 20–30°. Почва – литосоль карбонат-
66
Глава 5. Особенности местообитаний видов Globularia и структура сообществ
ная с камешками известняка, глубиной 10–15 см. Увлажнение – атмосферными осадками. По склону развита разнотравно-ковыльная степь.
Площадь сообщества достигает примерно 150–200 м2, пробной площадки – 100 м2. ОПП – 75%. Единичны кусты Genista tinctoria, из четырёх видов полукустарничков два – Onosma simplicissima и Thymus
× cimicinus – довольно обильны (ПП – 30%), два – Alyssum lenense
и Linum ucranicum – единичны. Из трав обильны Stipa pennata, Stipa
tirsa, довольно обильна G. bisnagarica (ПП – 30%). Рассеянно встречаются Hedysarum grandiflorum (ПП – 20%), Oxytropis spicata, Salvia
nutans, Sanguisorba officinalis (ПП – 10%), Asperula tinctoria, Psephellus
marschallianus, Viola ambigua (ПП – 5%). Остальные виды единичны.
Мордовниково – шаровницевое сообщество с караганой
кустарниковой [(Caragana frutex) – G. bisnagarica + Echinops ritro]
(Prb) изучалось 21.05.2021 и 14.07.2022 в Республике Башкортостан,
Кугарчинском районе, в 2.5 км в востоку-северо-востоку от хутора
Прибельский, на территории НП «Башкирия», на верхней части
склона горы Балатау юго-западной экспозиции, с углом 35°. Почва –
литосоль карбонатная с выходами камней. Увлажняется атмосферными
осадками. На северо-западном склоне холма произрастает лиственный
лес, вдоль подножия склона тянется автодорога. По склону проходят
скотопрогонные тропы. Площадь сообщества – около 200 м2, пробной
площадки – 100 м2. Растительный покров разрежен, ОПП составляет
50%. В сообществе отмечено 58 видов, из которых ежегодно вегетировали по 40 видов. Единично встречается кустарник Caragana frutex,
довольно обильный ниже по склону. Из полукустарничков отмечены
единичные особи Astragalus karelinianus, Minuartia krascheninnikovii,
Onosma simplicissima, Thymus talijevii. В травяном покрове была
довольно обильной в период цветения (май 2021 г.) G. bisnagarica
(ПП – 25%), уменьшивщая обилие до рассеянного (ПП – 10%)
в период плодоношения (июль 2022 г.). В мае 2021 г. отрастающий
Echinops ritro был мало заметен, но в июле 2022 г. – довольно
обилен (ПП – 10%). Рассеянно в разные периоды могут встречаться
Artemisia campestris Cerastium arvense, Cerastium arvense, Poa bulbosa,
Potentilla incana, Stipa zalesskyi, Tanacetum kittaryanum (ПП – до 10%),
Koeleria pyramidata, Pilosella echioides (ПП – 5%). Остальные виды
встречаются единично и не ежегодно.
Дубровниково – солонечниково – осоково – безостокострово –
шаровницевое сообщество с ясенем, боярышником и шиповником
67
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
[(Fraxinus excelsior – Crataegus rhipidophylla var. rhipidophylla +
Rosa spinosissima) – G. bisnagarica + Bromus inermis + Carex humilis
+ Galatella linosyris + Teucrium chamaedrys] (Nvm) исследовалось
05.05.2021 и 23.05.2022 в Ставропольском крае, Шпаковском районе,
в 4 км к юго-востоку от ст. Новомарьевская, на территории заказника «Русский лес». Почва – литосоль, практически – камни и крошка
известняка. По-видимому, почвенный слой был срезан при прокладке
или ремонте автотрассы, проходящей через поляну. Площадь сообщества – около 100 м2. ОПП 30–50%. В начале мая 2021 г. было отмечено лишь 23 вида, в конце мая 2022 г. отросли и вегетировали уже
41 вид растений (всего в сообществе насчитывается 47 видов). Присутствуют два деревца Fraxinus excelsior, единичные особи кустарников
Crataegus rhipidophylla и Rosa spinosissima, полукустарника Genista
tinctoria. Из полукустарничков от рассеянного до довольно обильного
развивается Teucrium chamaedrys (ПП – 5–30%), единичны Teucrium
polium и Thymus pannonicus. Из трав довольно обилен Bromus inermis
(ПП – 20%), от рассеянного до обильного разрастаются G. bisnagarica
(ПП – 5–30%), Carex humilis (ПП – 5–15%), Galatella linosyris (ПП – 5–
10%). Остальные виды присутствуют не всегда и единичными особями.
5.1.2. Геоботаническая характеристика сообществ с участием G. trichosantha
Сообщества с G. trichosantha в Европейской России редки и малы
по площади. Они приурочены к склонам южной (в Крыму) и восточной
(на Северном Кавказе) экспозиции, с выходом на поверхность карбонатных пород.
В изученных сообществах с G. trichosantha произрастает 150 видов
сосудистых растений. ОПП в отдельных сообществах меняется от 50
до 90%, а число видов – от 35 до 62. В большинстве сообществ G. tricho-
santha встречается рассеянно с ПП 10–15%, только в одном сообществе
(Zel) вид обилен с ПП 50%. Сообщества Северного Кавказа и Крыма
фактически не имеют общих видов (за исключением G. trichosantha
и Neotinea tridentata). Всего описано четыре типа сообществ с G. tri-
chosantha
.
Овсянице – жестколистнокостровое с деревьями, дёреном
и жёстером [(md – Cornus sanguinea subsp. australis + Rhamnus
cathartica) – Bromus sclerophyllus + Festuca taurica] (Hds) описано
68
Глава 5. Особенности местообитаний видов Globularia и структура сообществ
20.05.2022 в Республике Крым, Бахчисарайском районе, у въезда
в с. Ходжа-Сала, на средней части склона горы южной экспозиции,
с углом 10°. Почва – литосоль карбонатная с выходами крупных
и мелких камней. Увлажнение – атмосферными осадками. На склоне
ведётся выпас скота, проходят туристические тропы. Сообщество
располагается на поляне, занимая площадь около 100 м2. ОПП – 90%.
Здесь произрастает 49 видов растений. Среди них – единичные
экземпляры четырёх видов деревьев: Juniperus excelsa, Malus
domestica, Prunus mahaleb, Sorbus aucuparia, двух видов кустарников:
Cornus sanguinea subsp. australis, Rhamnus cathartica и пяти видов
полукустарничков: Euphorbia glareosa, Salvia tomentosa, Teucrium
chamaedrys, Teucrium polium, Thymus callieri. Из трав очень обилен
Bromus sclerophyllus (ПП – 75%), довольно обильна Festuca taurica
(ПП – 30%). Рассеянно встречаются Bituminaria bituminosa, Globularia
trichosantha (ПП – 10%), Onosma rigida (ПП – 5%). При этом
G. trichosantha произрастает в виде более или менее крупных (до 1 м в
диаметре) пятен-клонов. Прочие вида – единичны.
Солнцецветовое с дубом, скумпией и шаровницей волосисто-
цветковой [(Quercus pubescens – Cotinus coggygria) – Helianthemum
oelandicum subsp. stevenii + (Globularia trichosantha)] (Pro) изучено
21.05.2022 в Республике Крым, Белогорском районе, в 1 км на югоюго-запад от с. Пролом, на средней части склона холма, тянущегося
вдоль р. Малая Карасёвка, южной экспозиции, с углом 20–30°. Почвы
практически нет: выходы камней известняка с тонким слоем литосоли
карбонатной. Увлажнение атмосферными осадками. По балочкам
и ложбинам на склоне – древесно-кустарниковая растительность,
на выпуклых частях рельефа – каменистая степь. Площадь сообщества
не более 100 м2. ОПП – около 5%. В сообществе произрастает 45 видов
растений. Единичны небольшие деревья Quercus pubescens, приземистые кусты Cotinus coggygria. Из кустарничков обилен Helianthemum
oelandicum subsp. stevenii, единичны Fumana procumbens и Genista
albida. Семь видов полукустарничков – Odontarrhena tortuosa,
Cynanchica tenella, Teucrium chamaedrys, Teucrium polium, Thymus
callieri, Thymus dzevanovskyi, Veronica multifida – представлены
единичными особями. Травянистые растения также встречаются
единично, за исключением рассеянно произрастающей G. trichosantha
(ПП – 15%).
69
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
Марьянниково – овсяницево – шаровницевое с вязом
и кустарниками [(Ulmus minor subsp. minor – mf) – G. trichosantha
+ Festuca taurica + Melampyrum arvense] (Zel) описано 29.06.2022
в Республике Крым, Белогорском районе, в 8 км к югу-юго-востоку
от с. Зеленогорского, на горном склоне южной экспозиции с углом
5°. Субстрат представляет собой выходы плитчатого известняка
и мелких известковых камней с тонким слоем литосоли карбонатной.
Увлажнение атмосферными осадками. Сообщество находится
на лесной поляне площадью около 1000 м2. Пробная площадь –
около 100 м2. Через поляну проходит грунтовая дорога. ОПП –
75%. В сообществе отмечено 62 вида растений. Здесь встречается
несколько деревьев Ulmus minor subsp. minor, единичны кустарники
Ligustrum vulgare и Rosa spinosissima. Из трёх видов кустарничков
рассеянно произрастают Helianthemum nummularium subsp. glabrum
(ПП – 10%) и Helianthemum oelandicum subsp. stevenii (ПП – 5%),
единично – Fumana procumbens. Из пяти видов полукустарничков –
Sideritis taurica, Cynanchica rumelica, Teucrium chamaedrys, Teucrium
polium, Thymus callieri – только Teucrium polium встречается рассеянно,
прочие – единично. Среди трав обильна G. trichosantha (ПП – 50%),
довольно обильны Festuca taurica и Melampyrum arvense (ПП – 30%),
рассеянно произрастают Carex liparocarpos, Koeleria pyramidata (ПП –
10%), остальные – единичны.
Коротконожковое сообщество с ивой кавказской [(Salix
caucasica) – Brachypodium pinnatum] (Arm) изучено 3.07.2022
в Республике Адыгея, на территории Кавказского биосферного
заповедника, окрестности перевала Армянский, на склоне восточной
экспозиции с углом 40–45°. Субстрат – крупные и мелкие камни
известняка с тонким слоем литосоли карбонатной. Увлажнение
атмосферными осадками. Через сообщество проходит туристическая
тропа. Площадь сообщества – около 100 м2. ОПП – 60%. В состав
сообщества входит 35 видов. Единичны кусты Salix caucasica (ПП –
10%) и Daphne pseudosericea (ПП – 5%), рассеянно произрастает
кустарничек Helianthemum nummularium subsp. obscurum (ПП – 5%),
единично – полукустарничек Thymus nummularius. В травяном покрове
довольно обильна Brachypodium pinnatum (ПП – 50%), рассеянно
произрастают Betonica macrantha, Centaurea cheiranthifolia subsp.
willdenowii, Globularia trichosantha (ПП – 10%). Прочие виды –
малочисленны.
70
Глава 5. Особенности местообитаний видов Globularia и структура сообществ
5.2. Экологическая характеристика местообитаний,
валентность и толерантность
G. bisnagarica и G. trichosantha
На основе геоботанических описаний была произведена оценка
климатических и почвенных условий, а также режима затенения, в которых обитают G. bisnagarica и G. trichosantha.
Для оценки экологических условий местообитаний видов Globula-
ria по растительному покрову видовые списки были обработаны в программе EcoScaleWin (Грохлина, Ханина, 2006). Оценка экологических
режимов фитоценозов произведена с помощью метода пересечения
большинства интервалов по 10 амплитудным шкалам Д. Н. Цыганова
(1983).
Мы использовали шкалы Д. Н.Цыганова, разрабатывавшиеся изначально для подзоны хвойно-широколиственных лесов, руководствуясь
тем, что они выходят за рамки флоры данной подзоны и могут использоваться исследователями, работающими в других природных зонах.
Шкалы охватывают большое число воздействующих на популяцию факторов: Tm – термоклиматический, Kn – континентальности
климата, Om – омброклиматический аридности-гумидности, Cr – криоклиматический, Hd – увлажнения почвы, Tr – солевого режима почв,
Nt – богатства почв азотом, Rc – кислотности почв, fH – переменности увлажнения, Lc – освещенности-затенения. Обработка впрограмме
EcoScaleWin проведена по основной шкале, а не по шкале для степной
зоны, так как в последнем случае находится менее 50% видов, тогда
как по основной шкале – около 80%.
Для количественной оценки использования каждого фактора тем
или иным видом рассчитывали показатель реализованной экологической валентности, а для комплекса факторов – толерантности (или
бионтности) видов (Жукова, 2004; Жукова и др., 2010).
Реализованную экологическую валентность (REV ) можно представить в виде следующей формулы (Жукова и др., 2010):
где A
max
и A
REV = (A
– максимальные и минимальные значения ступеней
min
max
− A
+ 0.01)/n,
min
шкалы, занятые конкретными ценопопуляциями на шкале; n – общее
число ступеней в шкале; 0.01 – добавляется как первое деление шкалы,
с которого встречаются изученные ценопопуляции.
71
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
Индекс толерантности (It) Л. А. Жукова с соавторами (2010) предложила определять путём соотнесения суммы потенциальных экологических валентностей конкретного вида с числом шкал с учетом того,
что вклад каждой шкалы равен единице. М. М. Ишмуратова (Методика, 2020) считает правомерным в пределах некоего физико-географического района определять индекс толерантности соотнесением суммы
реализованных экологических валентностей к сумме шкал:
It=∑REV /n,
где REV – реализованная экологическая валентность, n – сумма шкал
рассматриваемых факторов.
Выделяют следующие ступени валентности (бионтности) (Жукова
и др., 2010): стеновалентная (стенобионтная) – REV (It) не превышает
0.33; гемистеновалентная (гемистенобионтная) – от 0.34 до 0.45; мезовалентная (мезобионтная) – от 0.46 до 0.56; гемиэвривалентная (гемиэврибионтная) – от 0.57 до0.66; эвривалентная (эврибионтная) – от0.67
и более.
5.2.1. Экологическая характеристика местообитаний, валентность и толерантность G. bisnagarica
В изученных местообитаниях ЦП G. bisnagarica тип термоклиматического режима (Tm) находится в интервале от суббореального/
неморального до неморального (табл. 5.1). Основная масса ЦП обитает при неморальном типе режима, шесть – при суббореальном/
неморальном. По континентальности климата (Kn) для большей части
ЦП G. bisnagarica характерен материковый/субконтинентальный
режим, а для пяти ЦП – материковый.
По омброклиматическому режиму (Om) для местообитаний
ЦП G. bisnagarica определён интервал от мезоаридного/субаридного
до субаридного/субгумидного. При первом из указанных типов режима
существует только одна ЦП (Mur). Большая часть ЦП произрастает
в условиях субаридного, семь ЦП – субаридного/субгумидного режима.
Криоклиматический режим (Cr) для большинства ЦП G. bisnagari-
ca оценён как режим умеренных зим/мягких зим, а для семи – как режим умеренных зим. Тип режима увлажнения (Hd) в ЦП G. bisnagarica
находится в диапазоне от среднестепного/лугово-степного до лугово-
72