Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России.pdf
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В представленной работе подводятся итоги исследования популяций двух видов Globularia, находящихся на границах своих естественных ареалов, пребывая в значительнойизоляцииот популяций основных
территорий распространения.
Всего было исследовано 25 популяций G. bisnagarica и 4 популяции
G. trichosantha в пределах Европейской России. Комплекс современных
методов популяционно-видового, морфологического и молекулярно-генетического анализа, а также трехлетнего мониторинга состояния некоторых популяций впервые позволил оценить уровень морфологического
и генетического разнообразия изучаемых видов в пределах восточноевропейских фрагментов их дизъюнктивных ареалов.
По результатам проведенного анализа морфологического разнообразия было установлено, что из климатических и топографических
факторов на вариацию формы листовой пластинки у G. bisnagarica
более всего оказывают влияние количество осадков наиболее теплого
квартала и максимальная температура наиболее теплого месяца. Однако
форма листовой пластинки обоих видов при этом широко варьирует
на меж- и внутрипопуляционном уровне. Данное обстоятельство
не позволяет проследить каких-либо четких глобальных трендов
в изменчивости популяций по данному признаку. Межпопуляционная
изменчивость G. bisnagarica и G. trichosantha существенно более
заметна при анализе количественных морфометрических параметров.
Наблюдалось разделение популяций G. bisnagarica на две группы,
по большей части связанное с суточной амплитудой температуры,
среднегодовым количеством осадков и высотой над уровнем моря.
Популяции G. trichosantha также продемонстрировали разделение:
высокогорная популяция Кавказского биосферного заповедника
значительно отличалась от популяций Крыма. Из факторов среды,
93
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
рассмотренных в рамках данного исследования, наблюдаемые отличия
более всего были связаны с показателями среднегодовой температуры.
Основанный на морфометрических данных анализ жизненности популяции G. bisnagarica показал, что на юго-восточной границе ареала
популяции характеризуются низким виталитетом. Большая часть западных и северо-восточных популяций имеют более высокие показатели
жизненности, в том числе и по сравнению с большинством популяций
центральной части исследованного фрагмента ареала. Однако популяциям G. bisnagarica Приволжской возвышенности свойственна динамичность виталитетной структуры, обусловленная, прежде всего, изменениями температуры в период активного роста и развития растений. Среди популяций G. trichosantha более высокой жизненностью отличались
крымские популяции.
Показано, что онтогенетические спектры популяций G. bisnagari-
ca и G. trichosantha в большинстве случаев являются неполночленными, несимметричными, одновершинными. Для большинства популяций
G. bisnagarica характерен левосторонний сдвиг с пиком на виргинильной группе, в то время как большинство популяций G. trichosantha имеют центрированные спектры с пиком на зрелой или старой генеративной группе. Согласно рассчитанным индексам, большинство популяций
G. bisnagarica находятся в удовлетворительном состоянии и определяются как способные к самовосстановлению и поддержанию численности.
Только ряд популяций Приволжской, Бугульминско-Белебеевской возвышенностей, Сокских Яров и одна популяция Зилаирского плато имеют
низкую способность к самовосстановлению. Крымскиепопуляции G. tri-
chosantha, в отличие от популяции Северо-Западного Кавказа, имеют
низкую способность к самовосстановлению семенным путём.
В пространственной структуре популяций G. bisnagarica преоблада-
ющими типами являются случайно-клинальный, связанный с изменением микроусловий вдоль склона, а также клинально-контагиозный, обусловленный способом диссеминации вида. Все исследованные популяции G. trichosantha характеризовались случайным распределением особей в пространстве. Данный тип пространственной структуры отражает
как особенности местообитаний на каменистых склонах, так и биоэкологические особенности вида, такие как жизненная форма и преобладающий тип размножения.
Сообщества с G. bisnagarica и G. trichosantha приурочены к эродированным элементам рельефа с выходом на поверхность карбонатных
94
Заключение
пород. Как правило, это склоны южной или западной экспозиции крутизной от 5 до 45°. В изученных сообществахс участием G. bisnagarica произрастает 268 видов, а с участием G. trichosantha –150видов сосудистых
растений. Всего описано 25 типов сообществ с участием G. bisnagarica
и четыретипа сообществсG. trichosantha. Диапазоныусловий местообитаний по отношению к различным экологическим факторам указывают
на то, что в пределах Европейской России оба вида являются стеновалентными. Установлено, что наблюдаемые изменения видового состава
сообществ с G. bisnagarica и G. trichosantha в наибольшей степени связаны с изменением температурных факторов.
На всём протяжении исследованного фрагмента ареала G. bisnaga-
rica демонстрирует практически полное отсутствие генетического разнообразия по исследуемым фрагментам ядерной и хлоропластной ДНК.
G. trichosantha характеризуется несколько большим генетическим полиморфизмом, пространственный паттерн которого, возможно, обусловлен
разделённостьюареала естественными географическимибарьерами в виде морей и горных систем.
SUMMARY
The presented work summarizes the results of studing two Globularia
species populations located on the borders of their natural habitats and being
in significant isolation from the populations of the main distribution areas.
A total of 25 populations of G. bisnagarica and 4 populations of G. tri-
chosantha were studied within European Russia. A complex of modern methods of population-species, morphological and molecular genetic analysis, as
well as three-year monitoring of some populations’ state, for the first time
made it possible to assess the level of morphological and genetic variation in
studied species within the Eastern European fragments of their disjunctive
areas.
Based on the results of morphological variation analysis, it was found
that among the climatic and topographic factors, the variation in G. bisnagar-
ica leaf blade’s shape is most influenced by the precipitation of warmest quarter and maximum temperature of warmest month. However, the leaf blade’s
shape of both species varies widely at the inter- and intrapopulation level.
This does not allow us to trace any clear global trend in population variability
by this trait. Interpopulation variability of G. bisnagarica and G. trichosan-
tha is much more noticeable when analyzing quantitative morphometric parameters. The observed separation of G. bisnagarica populations into two
groups mostly related to daily temperature range, mean annual precipitation
and altitude. Populations of G. trichosanthaalso showed separation: the highmountain population from the Caucasus Biosphere Reserve differed significantly from the populations of Crimea. Among the environmental factors
considered in this study, the observed differences were most associated with
mean annual temperature values.
The vitality analysis of G. bisnagarica population based on morphometric data showed that populations on the southeastern border of the range are
96
Summary
characterized by low vitality. Most of the western and northeastern populations have higher vitality values, in comparison with the majority of populations in the central part of the studied range fragment. However, G. bis-
nagarica populations from the Volga Upland are characterized by dynamics
in vitality structure, primarily due to temperature changes during the active
plant’s growth and development period. Among the G. trichosantha populations, the Crimean populations were distinguished by higher vitality.
It has been shown that the ontogenetic spectras of G. bisnagarica and
G. trichosantha populations in most cases are incomplete, asymmetrical, and
single-vertex. Most G. bisnagarica populations exhibit a left-lateral shift
with a peak on the virginal group, while most of G. trichosantha populations
have centered spectra with a peak on the mature or old generative group. According to the calculated indices, the majority of G. bisnagarica populations
are in satisfactory condition and defined as capable to self- regeneration and
abundance maintenance. Only few populations from Volga and BugulmaBelebey Uplands, Sokskie Yary and one population from Zilair Plateau have
a low ability to self-regeneration. Crimean populations of G. trichosantha,
in contrast to Northwestern Caucasus population, have a low ability to selfregeneration by seeds.
The predominant types of spatial structure of G. bisnagarica populations, are random-clinal, associated with changes in microconditions along
the slope, and clinal-contagious, associated withdisseminationstrategy of the
species. All studied G. trichosantha populations were characterized by random spatial distribution of individuals. This type of spatial structure reflects
both the characteristics of habitats on rocky slopes and the bio-ecological
characteristics of the species, such as life form and the predominant type of
reproduction.
Communities with G. bisnagarica and G. trichosantha are confined to
eroded relief elements with carbonate outcrops. As usual, the slopes have
southern or western exposure and angle of 5 to 45°. The 268 species are
grows in studied G. bisnagarica communities, and 150 species of vascular
plants grows in communities with G. trichosantha. A total of 25 types of
communities with G. bisnagarica and four types of communities with G. tri-
chosantha have been described. The ranges of habitat conditions in relation
to various environmental factors indicate that both species in European Russia are stenovalent. It has been established that the observed changes in the
species composition of G. bisnagarica and G. trichosantha communities are
most associated with changes in temperature factors.
97
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
Throughout the studied fragment of its range, G. bisnagarica demonstrates an almost complete absence of genetic diversity in the studied fragments of nuclear and chloroplast DNA. G. trichosantha is characterized by
greater genetic polymorphism, the spatial pattern of which may be due to the
separation of its range by natural geographical barriers in the form of seas
and mountain systems.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Алексеев Ю. Е., Галеева А. Х., Губанов И. А., Гуфранова И. Б., Жирнова Т. В.,
Князев М. В., Кулагин Ю. З., Кулаковская Л. А., Культиасов И. М., Кучеров Е. В.,
Михайлова Т. П., Мулдашев А. А., Скворцов А. К., Тихомиров В. Н., Шурова Е. А.
Определитель высших растений Башкирской АССР. М. : Наука, 1989. 375 с.
Алексеев Ю. Е., Алексеев Е. Б., Габбасов К. К., Горчаковский П. Л., Губанов И. А., Гуфранова И. Б., Кузяхметов Г. Г., Кулагин Ю. З., Кучеров Е. В., Минибаев Р. Г., Наумова З. Н., Назирова З. М., Шурова Е. А., Хайретдинов С. С.
Определитель высших растений Башкирской АССР. М. : Наука, 1988. 316 с.
Бакин О. В., Рогова Т. В., Ситников А. П. Сосудистые растения Татарстана.
Казань : Изд-во Казан. ун-та, 2000. 496 с.
Богослов А. В., Кашин А. С., Шилова И. В., Крицкая Т. А., Пархоменко А. С.,
Гребенюк Л. В. Виталитетная структура и онтогенетическая стратегия Delphini-
um litwinowii (Ranunculaceae) // Известия Саратовского университета. Новая серия.
Серия : Химия. Биология. Экология. 2019. Т. 19, вып. 3. С. 295–304. https://doi.org/
10.18500/1816-9775-2019-19-3-295-304
Богослов А. В., Шилова И. В., Пархоменко А. С., Крицкая Т. А.,
Гребенюк Л. В., Кашин А. С. Состояние популяций видов Delphinium L.
(Ranunculaceae, Magnoliоpsida) в Нижнем Поволжье и прилегающих территориях // Поволжский экологический журнал. 2020. № 3. С. 271–289.
https://doi.org/10.35885/1684-7318-2020-3-271-289
Быков Б. А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т.I. АлмаАта : Изд-во АН Казахской ССР, 1960. 315 с.
ВасильевА. Г., Васильева И.А., Шкурихин А.О. Геометрическаяморфометрия:
от теории к практике. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2018. 471 с.
Величко A. A. Эволюционная география: проблемы и решения. М. : ГЕОС,
2012. 563 с.
Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель.Т.1. Ростов-на-Дону:
Изд-во Ростов. ун-та, 1978. 320 с.
Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель.Т.2. Ростов-на-Дону:
Изд-во Ростов. ун-та, 1980а. 352 с.
Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Определитель.Т.3. Ростов-на-Дону:
Изд-во Ростов. ун-та, 1980б. 747 с.
Гельтман Д. В. Шаровница точечная – Globularia punctata Lapeyr. // Красная
книга Российской Федерации (растения и грибы). М. : Т-во науч. изд. КМК, 2008.
С. 282–283.
99
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
ГлотовН. В., Иванов С. М. OntoParam:программа для оценкии сравнения параметров онтогенетических спектров популяций растенийи лишайников при гетерогенности выборки. URL: http://marsu.ru/structur/BasicUnits/fackultet/bhf/program.
php (дата обращения: 26.06.2022).
Глотов Н. В. Об оценке параметров возрастной структуры популяции растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде : сб. / под ред. Л. А. Жуковой : в 2 ч.
Ч. I. Йошкар-Ола : Периодика Марий Эл, 1998. С. 146–149.
Гроссгейм А. А. Определитель растений Кавказа. М. : Гос. изд-во «Советская
наука», 1949. 747 с.
Грохлина Т. И., Ханина Л. Г. Автоматизация обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам // Принципы и способы сохранения биоразнообразия : материалы Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола : Изд-во Мар. гос. ун-та, 2006.
С. 87−89.
Еленевский А. Г., Буланый Ю. И., Радыгина В. И. Определитель сосудистых
растений Саратовской области. Саратов : Изд-во «ИП Баженов», 2009. 248 с.
Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность
и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3–7.
Жукова Л. А. Динамика популяций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений : сб. науч. тр. Киев :
Наукова думка, 1987. С. 9–19.
Жукова Л. А. Методология и методика определения экологической валентности, стено-эврибионтности видов растений // Методы популяционной биологии :
сб. материалов докладов VII Всерос. популяционного семинара : в 2 ч. Ч. 1. Сыктывкар : Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН, 2004. С. 75–76.
Жукова Л. А., Дорогова Ю. А., Турмухаметова Н. В., Гаврилова М. Н., Полянская Т. А. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия
растений : монография. Йошкар-Ола : Изд-во Мар. гос. ун-та, 2010. 368 с.
Заугольнова Л. Б., Жукова Л. А., Комаров А. С., Смирнова О. В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М. : Наука, 1988.184 с.
Злобин Ю. А., Скляр В. Г., Клименко А. А. Популяции редких видов растений:
теоретические основы и методика изучения. Сумы : Университетская книга, 2013.
439 с.
Злобин Ю. А. Популяционная экология растений: современное состояние,
точки роста : монография. Сумы : Университетская книга, 2009. 263 с.
Ильина В. Н. Демографическая характеристика ценотических популяций
Globularia punctata Lapeyr. в Самарском Заволжье // Вестн. ТвГУ Сер. Биология
и экология. 2020. № 4 (60). С. 83–94.
Ильина В.Н. Типыпопуляций некоторых растений Красной книгиСамарской
областив связис особенностямионтогенетической структуры// Научнаяи экологопросветительская деятельность на ООПТ: современное состояние и перспективы
развития : материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, посвящ.
20-летию государственного природного заповедника «Богдинско-Баскунчакский».
М. : Планета, 2018. С. 91–96.
Ишбирдин А. Р., Ишмуратова М.М. Адаптивныйморфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной
100
Список литературы
биологии : сб. материалов докладов VII Всерос. популяц. семинара : в 2 ч. Ч. 2.
Сыктывкар : Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН, 2004. С. 113–120.
Ишбирдин А. Р., Ишмуратова М. М., Жирнова Т. В. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского государственного заповедника // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н. И. Лобачевского. Сер.:
Биология. 2005. № 1 (9). С. 85–98.
Методика изучения популяций редких и ресурсных видов растений на охраняемых природных территориях Республики Башкортостан / кол. авт. ; под ред.
М. М. Ишмуратовой. Уфа : Башк. энцикл., 2020. 276 с.
Кашин А. С., Петрова Н. А., ШиловаИ. В.Особенности экологической стратегии Tulipa gesneriana L.(Liliaceae,Liliopsida) //Поволжскийэкологическийжурнал.
2016. № 2. С. 209–221. https://doi.org/10.18500/1684-7318-2016-2-209-221
Комаров В. Л. [и др.] Флора СССР : в 30 т. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1934–
1960.
КоневаН. В. Реликтовые сообщества скальных обнаженийЖигулевского биосферногорезервата (Приволжскаявозвышенность) //Известия Самарскогонаучного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, № 5 (5). С. 1597–1602.
Конева Н. В., Саксонов С. В. Реликтовые элементыво флоре Самарской Луки:
обзор работ // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья :
сб. тр. конф. / под ред. С.А. Сенатора, С. В. Саксонова, Г. С. Розенберга. Тольятти :
Кассандра, 2011. С. 52–59.
КоневаН. В., СидякинаЛ. В. О географии и охране Globularia punctata Lapeyr.
(Globulariaceae) в Самарской области // Самарская Лука: проблемы региональной
и глобальной экологии. 2018. Т. 28, № 3. С. 186–193.
Кузнецова М. Н. Биолого-ценотические особенности Globularia punctata
Lapeyr. в Центральной части Приволжской возвышенности : автореф. дис. …
канд. биол. наук. Тольятти, 2003. 18 с.
Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России. М. : КМК,
2014. 635 с.
Малиновская Е. Н. О распространении Globularia punctata Lapeyr.,
Globulariaceae в бассейне р. Сок (Самарская область) // Экология, география
растений и сообществ Среднего Поволжья : сб. ст. конф., посвящ. 160-летию
Д. И. Литвинова. Тольятти : Кассандра, 2014. С. 281–286.
Мамаев С. А., Чуйко Н. М. Индивидуальная изменчивость признаков листьев
у дикорастущих видов костяники // Индивидуальная эколого-географическая изменчивость растений : сб. ст. / отв. ред. П. Л. Горчаковский. Свердловск : УНЦ
АН СССР, 1975. С. 114–118.
Матвеев Н. М. Биоэкологический анализ флорыи растительности (на примере лесостепной и степной зоны). Самара : Самар. ун-т, 2006. 311 с.
Митрошенкова А. Е. Растительные сообщества с Globularia punctata Lapeyr.
в Самарской области // Самар. науч. вестн. 2015. Т. 11, № 2. С. 115–120.
Определитель высших растений Крыма / под ред. Н. И. Рубцова. Л. : Наука.
Ленингр. отд-ние, 1972. 550 с.
Пархоменко А. С., Кондратьева А. О., Богослов А. В., Шилова И. В., Кашин А. С. Онтогенетическая и виталитетная структура ценопопуляций Globularia
101
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
bisnagarica L. в Среднем и Нижнем Поволжье // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия : Химия. Биология. Экология. 2022. Т. 22, вып. 3. С. 351–
359. https://doi.org/10.18500/1816-9775-2022-22-3-351-359
Погода и климат. URL: http:/ / www.pogodaiklimat. ru/ (дата обращения:
24.07.2022).
Раков Н. С., Саксонов С. В., Сенатор С. А., Васюков В. М. Сосудистые рас-
тения Ульяновской области // Флора Волжского бассейна : в 2 т. Т. II. Тольятти :
Кассандра, 2014. 295 с.
Рябинина З. Н., Князев М. С. Определитель сосудистых растений Оренбург-
ской области. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2009. 758 с.
Саксонов С. В., Кузнецова М. Н., Лобанова А. В., Конева Н. В. Жизненная
стратегия и онтогенез шаровницы крапчатой (Globularia punctata, Globulariaceae)
в условиях реликтового ареала // Четвертые Любищевские чтения. Теоретические
проблемыэкологиии эволюции :сб. материаловконф. Тольятти : ИЭВБРАН, 2005.
С. 191–202.
Саксонов С. В., Сенатор С. А., Конева Н. В. Классификация реликтовых рас-
тений центральной части Приволжской возвышенности // Известия Самарского
научного центра РАН. 2011. Т. 13, № 5. С. 64–67.
Саксонов С. В., Сенатор С. А. Путеводитель по Самарской флоре (1851–
2011) // Флора Волжского бассейна : в 2 т. Т. I. Тольятти : Кассандра, 2012. 511 с.
Саксонов С. В., Сенатор С. А., Савчук С. С., Рощевский Ю. К. Реликтовые
элементы флоры Средне-Волжского биосферного резервата (Приволжская возвышенность) // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья /
под ред. С. А. Сенатора, С. В. Саксонова и Г. С. Розенберга. Тольятти : Кассандра,
2014. С. 342–348.
Саксонов С. В. Ресурсы флоры Самарской луки. Самара : Изд-во Самарского
научного центра РАН, 2005. 416 с.
Саксонов С. В., Сидякина Л. В. Самаролукская популяция реликтового вида
Globularia punctata Lapeyr. (Globulariaceae) // Инновационные подходы к обеспе-
чению устойчивого развития социо-эколого-экономических систем : материалы
III междунар. конф., посвящ. 85-летию Самарского государственного экономического университета. Самара : Самарский государственный экономический университет, 2016. С. 92–94.
Саксонов С. В. Самаролукский флористический феномен / отв. ред. Г. С. Ро-
зенберг. М. : Наука, 2006. 263 с.
Саксонов С. В., Сенатор С. А., Раков Н. С. Флористическое наследие Ивана
Ивановича Спрыгина (к 140-летию содня рождения) //Самарская Лука: проблемы
региональной и глобальной экологии. 2013. Т. 22, № 3. С. 7–31.
Сенатор С. А., Саксонов С. В. Причины дизъюнкций ареалов растений в Са-
марско-Ульяновском Поволжье (в порядке дискуссии) // Пятые Любищевские чтения. Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы : сб. материалов конф. Тольятти : Кассандра, 2010а. С. 180–
189.
Сенатор С. А., Саксонов С. В. Средне-Волжский биосферный резерват:рари-
тетный флористический комплекс. Тольятти : Кассандра, 2010б. 251 с.
102