Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
08.09.2026
Размер:
2 Мб
Скачать
Глава 3. Онтогенетическая структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
Lhv, Skv, Tep, Trm; четыре популяции Бугульминско-Белебеевской возвышенности – Abd, Bkv, Dem и Krb; обе популяции Общего Сырта – Alb и Slt; одна популяция Сокских Яров – Nkv; популяция Ставропольской возвышенности – Nvm. Переходный возрастной тип был установлен для шести популяций, три из которых произрастают на Приволжской возвышенности (Elh, Pch, Zay), две – на территории Сокских Яров (Kms и S_Ya) и одна на Бугульминско-Белебеевской возвышенности. Популяции Bun и Prb определены как зреющие, популяция Bvl как зрелая, одна из популяций Сокских Яров (Bkm) – как стареющая.
Оценка индекса восстановления показала, что большинство популяций G. bisnagarica находятся в удовлетворительном состоянии (табл. 3.2).
Таблица 3.2
Индексы восстановления и старения в популяциях G. bisnagarica
Популяция Значение индекса восстановления
Abd 0.422–0.538–0.639 0.005–0.013–0.024
Alb 0.560–0.680–0.786 0.000–0.006–0.022
Bkm 0.190–0.347–0.538 0.133–0.253–0.362
Bkv 0.480–0.675–0.779 0.031–0.059–0.103 Bun 0.258–0.400–0.547 0.000
Bvl 0.129–0.206–0.283 0.067–0.138–0.222
Cha 0.612–0.756–0.816 0.000–0.006–0.014
Dem 0.535–0.667–0.763 0.011–0.028–0.059
Elh 0.372–0.433–0.489 0.027–0.064–0.117
Epf 0.628–0.714–0.791 0.004–0.011–0.020 Grm 0.477–0.603–0.691 0.020–0.048–0.089 Kms 0.288–0.391–0.463 0.031–0.060–0.087
Krb 0.704–0.762–0.812 0.000–0.002–0.007 Lhv 0.735–0.851–0.907 0.041–0.074–0.132 Mur 0.490–0.559–0.638 0.084–0.167–0.292 Nkv 0.477–0.556–0.654 0.016–0.034–0.057
Nvm 0.511–0.675–0.779 0.019–0.054–0.082
Pch 0.315–0.458–0.633 0.008–0.042–0.077
Prb 0.292–0.409–0.509 0.009–0.024–0.036
S_Ya 0.250–0.385–0.487 0.107–0.137–0.165
Skv 0.529–0.598–0.662 0.000–0.003–0.009
Slt 0.415–0.536–0.681 0.000–0.022–0.057
Tep 0.852–0.896–0.926 0.022–0.044–0.067
Trm 0.784–0.835–0.872 0.018–0.031–0.041 Zay 0.228–0.325–0.418 0.028–0.049–0.066
и его 95% доверительный интервал
Значение индекса старения и его
95% доверительный интервал
41
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
Низкие значения индекса восстановления были получены для девя­ти популяций: Bkm, Bun, Bvl, Elh, Kms, Pch, Prb, S_Ya и Zay. Помимо этого, для популяций Bkm, Bvl и S_Ya характерны высокие значения индекса старения.
Таким образом, установлено, что большинство популяций G. bisna- garica являются неполночленными, молодыми или переходными с боль­шой долей особей прегенеративного состояния (виргинильные, имма­турные). При этом все молодые популяциинаходятся в удовлетворитель­ном состоянии и определяются как способные к самовосстановлению и поддержанию численности.
Популяция Bkm из Красноярского района Самарской области – единственная популяция из исследованных, отнесенная к стареющему типу. Также особого внимания заслуживают переходные популяции Приволжской возвышенности, произрастающие на территории Нацио­нального парка «Хвалынский» (Хвалынский район Саратовской облас­ти) – Elh, Pch, Zay, в онтогенетическом спектре которых присутствует большое количество старых генеративных особей. Среди популяций Бугульминско-Белебеевской возвышенности в неудовлетворительном состоянии находятся популяции Bun из Белебеевского района Р. Башкортостан и Bvl из Бавлинского района Р. Татарстан. Самая восточная из исследованных – популяция Prb также была определена как обладающая низкой способностью к самовосстановлению.

3.2. Динамика онтогенетической структуры популяций G. bisnagarica Приволжской возвышенности

Учитывая выявленные различия популяций G. bisnagarica При­волжской возвышенности по индексу восстановления и существенную межпопуляционную изменчивость онтогенетической структуры в один год наблюдения (2021 г.), мы дополнительно проанализировали дина­мику онтогенетической структуры за трехлетний период наблюдений (2019–2021 гг.) в девяти популяциях, произрастающих на территории Саратовской и Ульяновской областей.
Онтогенетические спектры популяций Хвалынского и Вольского районов Саратовской области, в зависимости от года исследования, представлены на рисунке (цв. вкл. рис. 22).
42
Глава 3. Онтогенетическая структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
Выборки разных лет популяции Elh из Хвалынского района досто­верно различаются только по показателю среднейвозрастности, в товре­мя как по индексам восстановления и старения анализ не выявил стати­стически значимых различий. Максимальное значение показателя сред­ней возрастности популяция имела в 2021 г. Исходя из этого, по класси­фикации «дельта-омега» популяция Elh в 2019 и 2020 гг. определялась как молодая, а в 2021 г. как переходная. Поскольку по индексам восста­новления и старения выборки достоверно неразличались,уместно было усреднить эти параметры по всей совокупности данных. Таким образом, вычисленные значения индексов составили 0.54 и 0.035 соответствен­но. Подводя итог, можно отметить, что, не смотря на некоторые сдвиги онтогенетического спектра в 2021 г., изменения носят флуктуирующий характер и несущественно влияют на общее состояние популяции, её способность к самовосстановлению и поддержанию численности.
В популяции Pch из Хвалынского района не было обнаружено ста­тистически значимых различий между выборками разных лет ни по од­ному из параметров. Усредненное значение индекса восстановления со­ставляло 0.5, по возрастному типу популяция была определена как пе­реходная.
Значения средней возрастности и индекса старения существенно не отличались по годам в популяции Zay из Хвалынского района. По ин­дексу восстановления имелись значимые отличия между выборками раз­ных лет. Выборки 2019 и 2020 гг. достоверно отличались от выборки 2021 г. и не различались между собой. В 2019 и 2020 гг. индекс восста­новления был больше 0.5, но в 2021 г. значительно уменьшился до 0.32. Онтогенетический спектр демонстрирует при этом значительное увели­чение доли генеративных групп при уменьшении доли особей прегене­ративного периода (см. цв. вкл. рис. 22).
Несмотря на статистически значимые отличия выборки популяции Tep 2019 г., индекс восстановления во все годы наблюдения значитель­но превышал 0.5, что говорит о стабильно высокой способности попу­ляции к самовосстановлению и поддержанию численности на данном этапе своего развития. В течение всего периода мониторинга популяция определялась какмолодая, с преобладаниемв онтогенетическомспектре виргинильных особей.
Для популяции Trm из Вольского района, также как и в случае с со­седней популяцией Tep, достоверные отличия между выборками разных
43
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
лет наблюдались по параметру средней возрастности и индексу восста­новления. При этом наиболее отличной являлась выборка 2019 г., име­ющая наибольший показатель средней возрастности наряду с меньшим индексом восстановления. Выборки 2020 и 2021 гг. значимо не отлича­лись между собой и имели индекс восстановления значительно больше
0.5. По всем трем выборкам популяция определялась как молодая. Таким образом, среди популяций G. bisnagarica Саратовской облас-
ти наибольшей стабильностью онтогенетической структуры характери­зовалась популяция Pch из Хвалынского района: в течение всего трех­летнего периода наблюдения популяция находилась в переходной ста­дии (от молодой к зрелой), а индекс восстановления имел пороговое значение0.5.В остальных популяцияхдемографические параметры, так или иначе, варьировали по годам. При этом общая тенденция прослежи­валась в популяциях Elh и Zay и выражалась в правосторонних сдви­гах их онтогенетических спектров в 2021 г. Однако данные изменения в большей степени отразились на популяции Zay, для которой отмеча­лось резкое снижение индекса восстановления, в то время как в популя­ции Elh снижение индекса было незначительным. Обе популяции Воль­ского района (Tep и Trm) по выборкам трех лет определены как молодые с незначительно флуктуирующим индексом восстановления (значение немногим меньше 0.5 было отмечено только в выборке 2019 г. популя­ции Trm).
Выборки разных лет популяции Cha из Ульяновской области до-
стоверно не различались между собой по индексу восстановления. Его усредненное значение составляло 0.62. Несмотря на статистически зна­чимые различия средней возрастности и индекса старения, популяция определялась как молодая с пиком на виргинильных особях (цв. вкл. рис. 23).
В популяцииGrmиз Радищевского района Ульяновской области вы-
борки 2019 и 2020 гг. значимо отличались как по средней возрастности, так и по индексу восстановления. В течение всего периода наблюдений популяция определялась как молодая, тем не менее индекс восстановле­ния был больше 0.5 только в выборках 2020 и 2021 гг.
Выборки разных лет популяции Lhv достоверно отличались друг
от друга по всем параметрам. Наиболее отличной являлась выборка 2019 г., индекс восстановления для которой составлял 0.41, по возраст­ному типу она определялась как переходная. Выборки 2020–2021 гг.
44
Глава 3. Онтогенетическая структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
не различались между собой, имели индекс восстановления больше 0.5 и определялись как молодые.
Выборки популяции Skv отличались только по индексу восстанов­ления, но во всех случаях его значение превышало 0.5, следовательно, популяцию можно определить как молодую, с пиками на имматурной и виргинильной группах.
Таким образом, наибольшей стабильностью онтогенетической структуры среди популяций Ульяновской области отличалась популяция Skv, в которой наблюдались незначительные колебания индекса восстановления, однако во все годы наблюдения значения не опускались ниже 0.5. В течение трёх лет в онтогенетическом спектре популяции преобладали растения прегенеративного периода, поэтому популяцию можно охарактеризовать как молодую с нормальной способностью к самовосстановлению и поддержанию численности. Сходную возрастную структуру имела популяция Cha, за исключением немного большей вариабельности индексов средней возрастности и ста­рения, что не повлияло на определение возрастного типа популяции. В популяциях Grm и Lhv онтогенетическая структура менее стабильна: обе популяции по выборкам 2019 г. характеризовались относительно небольшой долей участия молодых растений в онтогенетическом спектре и большим количеством зрелых (Grm) и стареющих (Lhv) особей (см. цв. вкл. рис. 23).
В целом, согласно результатам трехлетнего мониторинга популя­ций G. bisnagarica Приволжской возвышенности, наибольшие опасения относительно возможности к самовосстановлению численности и даль­нейшему успешному существованию вызывают три популяции (Grm, Pch, Lhv) с низкими значениями индекса восстановления в отдельные годы мониторинга. Две из них (Grm, Pch) при этом значительно уступа­ют по площади другим популяциям из данного региона произрастания.
Проведённые другими авторами исследования на различных объ­ектах показывают, что серьезные изменения онтогенетической структу­ры популяций могут вызывать воздействия трудно прогнозируемых яв­лений, вызвавших единовременное уничтожение большого количества особей (пожары, наводнения и т. п.). Исследованные нами популяции Grm из Радищевского района Ульяновской области и Pch из Хвалынско­го района Саратовской области как раз испытали в недалёком прошлом воздействия таких явлений. В местообитании популяции Grm в 2019 г.
45
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
наблюдались явные последствия весеннего пожара, вероятно,приведше­го к элиминации большогоколичества особей G. bisnagarica. Популяция Pch произрастает узкой полосой в ложбине стока на склоне горы Пиче­Пандра, на большей части которой в 2010 г. произошёл пожар c большой площадью возгорания. Последствия этого пожара в виде обгоревших стволов и пней, остатков сгоревшего кустарника и т. п. были хорошо видны в годы мониторинга.

3.3. Онтогенетическая структура популяций G. trichosantha

В результате изучения онтогенетической структуры популяций G. trichosantha было установлено, что спектры трех крымских популяций центрированные, с пиками на генеративной группе (цв. вкл. рис. 24).
В популяциях Hds и Pro преобладали старые генеративные особи. Индекс восстановления в этих популяциях ≤ 0.1 (табл. 3.3), что говорит об их низкой способности к самовозобновлению.
Таблица 3.3
Индексы, характеризующие онтогенетические спектры популяций G. trichosantha
Популяция Значение
Arm 0.6429 0.0000 0.1788 0.7311 Зреющая
Hds 0.1212 0.0303 0.6476 0.7996 Стареющая
Pro 0.1000 0.0000 0.5697 0.8361 Стареющая
Zel 0.0469 0.0154 0.4989 0.4687 Переходная
индекса вос-
становления
Значение
индекса
старения
Значение
средней
возрастности
(Δ)
Значение
индекса эф-
фективности
(ω)
Тип
популяции
В популяции Zel молодые, зрелые и стареющие генеративные рас­тения имели примерно одинаковую долю участия.
Онтогенетический спектр кавказской популяций Arm существенно отличался. Доминирующейгруппой здесь были виргинильные растения при полном отсутствии старых генеративных особей. При сравнении индексов восстановления и старения популяция Arm проявила наиболь­шую степень отличия от других популяций и оказалась единственной популяцией с индексом восстановления больше 0.5 (см. табл. 3.3).
46
Глава 3. Онтогенетическая структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
Обращает на себя внимание тот факт, что крымские популяции име­ют высокий виталитет, но по индексу восстановления у них крайне низ­кая способность к самовозобновлению, в то время как популяция Кавка­за, напротив, характеризуется более низкой жизненностью, но высокой способностью к самовозобновлению. Это, вероятно, связано с тем, что в отличие от G. bisnagarica, размножающейся преимущественно семен­ным путем, у G. trichosantha, напротив, превалирует вегетативное раз­множение. Вегетативное размножение при этом происходит партикуля­цией одревесневающей каудальной части. Таким образом, ранние онто­генетические состояния у отделяющихся партикул отсутствуют, и имен­но по этой причине в онтогенетическом спектре отсутствуют или пред­ставлены небольшой долей особи прегенеративного периода.
Характерный спектр популяций G. trichosantha определен как уни­модальный, центрированный, с пиком на старых генеративных особях (цв. вкл. рис. 25).
В ходе изучения онтогенетической структуры популяций Globula-
ria было установлено, что онтогенетические спектры популяций G. bis­nagarica и G. trichosantha имеют как сходства, так и различия. Сходство
заключается в том, что в большинстве популяций спектры являются неполночленными, несимметричными, по большей части одновершин­ными. Различия наблюдаются в том, что для большинства популяций G. bisnagarica характерен левосторонний сдвиг с пиком на виргиниль­ных особях, в то время как большинство популяций G. trichosantha име­ют центрированные спектры с пиком на зрелых или старых генератив­ных особях.
Как правило, онтогенетическая структура того или иного вида определяется его биоморфологическими особенностями: жизненной формой, общей продолжительностью жизни, преобладающим типом размножения,особенностями роста и т. д.Вслучае с G. bisnagarica, вида с преобладанием семенноготипаразмножения,левостороннийхарактер спектров говорит о благоприятных условиях возобновительного процес­са. Кроме того, G. bisnagarica относится к видам с моноцентрическим типом биоморфы, для которых наиболее характерны подобные асимметричные спектры (Смирнова и др., 2002).
Тип спектров, свойственный G. trichosantha, характерен для по­пуляций, в которых возобновительный процесс с участием семенного размножения слабо выражен. По мнению некоторых авторов (Злобин,
47
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
2009), подобные спектры обычно свойственны популяциям с устойчи­вым статусом в данном сообществе. Однако кавказской популяции Arm G. trichosantha свойственен онтогенетический спектр, имеющий сход­ство со спектрами большинства популяций G. bisnagarica, при этом она имеет более низкий виталитет, чем крымские популяции вида. Послед­нее может быть связано с обитанием этой популяции на Армянском пе­ревале в относительно высокогорных условиях (около 1800 м н. у. м.).
Г л а в а 4
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
G. BISNAGARICA И G. TRICHOSANTHA
Для изучения пространственной структуры в каждой популяции вдоль склона закладывалась пробная площадка общей площадью 4 м², в пределах которой осуществлялось картирование особей с учетом их онтогенетического состояния.
Далее полученные карты-схемы переводились в электронный вид для съемки условных координат размещения особей в пределах пло­щадок.
Для изучения пространственной структуры и определения стати­стической значимости выявленных закономерностей использовались инструменты пространственного анализа точечных рисунков (паттер­нов), представленные в пакете spatstat (Baddeley et al., 2015). Анализ выполнялся в двух вариантах: с учетом онтогенетического состояния особей и без него. Вначале проводилась оценка интенсивности процес­са, порождающего наблюдаемый точечный рисунок методом ядерной аппроксимации. Для обнаружения пространственных взаимодействий использовались: K(r) – функция Рипли (Ripley, 1976; 1977), графиче­ски представленная в виде функции L(r); парная корреляционная функ­ция g(r) (Wiegand, Moloney, 2004) и случайное маркированиеˆJ(r)-ˆJi·(r) (Baddeley et al., 2015). Для определения значимости отклонений поведе­ния эмпирических функций от их теоретических значений использовал­ся метод симуляций Монте-Карло (Besag, 1977). Данный метод позво­ляет построить так называемый «коридор» принятия нулевой гипотезы (Теория …, 2014). Выход функций за границы «коридора» трактуется как статистически значимое отклонение от полной пространственной случайности при оценке L(r) и g(r) и от независимого распределения одной группы от другой –приоценкеˆJ(r)-ˆJi·(r). Для функций L(r) и g(r)
49
Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
в случае, если кривая функции проходит ниже «коридора», говорят о наличии регулярности в наблюдаемом паттерне, если выше – о нали­чии агрегаций. Для функцииˆJ(r)-ˆJi·(r) в случае, если кривая функции проходит ниже «коридора», растения одной онтогенетической группы с большей вероятностью могут быть найдены рядом с растением дру­гой онтогенетической группы, чем можно было бы ожидать, если бы онтогенетическое состояние особей было определено случайно. Пре­вышение функции над «коридором» трактуется как разреженное взаи­морасположение особей разных онтогенетических групп относительно друг друга.
4.1. Пространственная структура популяций G. bisnagarica
без учета онтогенетического состояния особей
Оценка интенсивности процесса, порождающего наблюдаемые паттерны размещения особей G. bisnagarica на исследованных пло­щадках, показала, что лишь в семи популяциях процесс можно считать однородным, т. е. имеющим постоянную интенсивность. Среди них больше всего популяций Бугульминско-Белебеевской возвышенности – Abd из Ермекеевского района, Mur из Бишбулякского района и Bun из Белебеевского района Р. Башкортостан, Bvl из Бавлинского района Р. Татарстан. Остальные три популяции, – Skv из Павловского района Ульяновской области (Приволжская возвышенность), Bkm из Красноярского района Самарской области (Сокские Яры), Alb из Пономарёвского района Оренбургской области, (Общий Сырт) – единичные представители других районов произрастания. Поскольку в популяциях Alb, Bun, Bvl, Bkm и Skv не было обнаружено пространственного взаимодействия между особями, следует вывод о том, что особи в них размещены случайно, а наблюдаемые вариации плотности на картах-схемах незначительны (цв. вкл. рис. 26).
Для остальных популяций было отмечено непостоянство интен­сивности процесса, т. е. наблюдаемые в них вариации плотности могут быть объяснены либо воздействием внешней среды, либо совокупным влиянием внешних факторов и биотических взаимодействий. При этом отсутствие пространственных взаимодействий между особями было
50
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]