Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России.pdf
X
- •Оглавление
- •Введение
- •1.1.1. Геометрическая морфометрия листовых пластинок G. bisnagarica
- •1.1.2. Геометрическая морфометрия листовых пластинок G. trichosantha
- •1.2. Изменчивость линейных морфометрических параметров в популяциях G. bisnagarica и G. trichosantha
- •1.2.1. Линейная морфометрия G. bisnagarica
- •1.2.2. Линейная морфометрия G. trichosantha
- •2.1. Виталитетная структура популяций G. bisnagarica
- •2.2. Виталитетная структура популяций G. trichosantha
- •3.2. Динамика онтогенетической структуры популяций G. bisnagarica Приволжской возвышенности
- •3.3. Онтогенетическая структура популяций G. trichosantha
- •4.2. Пространственная структура популяций G. trichosantha без учета онтогенетического состояния особей
- •5.1. Геоботаническая характеристика сообществ с участием G. bisnagarica и G. trichosantha
- •5.1.1. Геоботаническая характеристика сообществ с участием G. bisnagarica
- •5.1.2. Геоботаническая характеристика сообществ с участием G. trichosantha
- •5.2.1. Экологическая характеристика местообитаний, валентность и толерантность G. bisnagarica
- •5.2.2. Экологическая характеристика местообитаний, валентность и толерантность G. trichosantha
- •5.3.1. Анализ флоры сообществ с участием G. bisnagarica
- •5.3.2. Анализ флоры сообществ с участием G. trichosantha
- •5.4. Видовое разнообразие сообществ с участием G. bisnagarica и G. trichosantha
- •Заключение
- •Summary
- •Список литературы

Глава 3. Онтогенетическая структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
Lhv, Skv, Tep, Trm; четыре популяции Бугульминско-Белебеевской
возвышенности – Abd, Bkv, Dem и Krb; обе популяции Общего
Сырта – Alb и Slt; одна популяция Сокских Яров – Nkv; популяция
Ставропольской возвышенности – Nvm. Переходный возрастной тип
был установлен для шести популяций, три из которых произрастают
на Приволжской возвышенности (Elh, Pch, Zay), две – на территории
Сокских Яров (Kms и S_Ya) и одна на Бугульминско-Белебеевской
возвышенности. Популяции Bun и Prb определены как зреющие,
популяция Bvl как зрелая, одна из популяций Сокских Яров (Bkm) –
как стареющая.
Оценка индекса восстановления показала, что большинство
популяций G. bisnagarica находятся в удовлетворительном состоянии
(табл. 3.2).
Таблица 3.2
Индексы восстановления и старения в популяциях G. bisnagarica
Популяция Значение индекса восстановления
Abd 0.422–0.538–0.639 0.005–0.013–0.024
Alb 0.560–0.680–0.786 0.000–0.006–0.022
Bkm 0.190–0.347–0.538 0.133–0.253–0.362
Bkv 0.480–0.675–0.779 0.031–0.059–0.103
Bun 0.258–0.400–0.547 0.000
Bvl 0.129–0.206–0.283 0.067–0.138–0.222
Cha 0.612–0.756–0.816 0.000–0.006–0.014
Dem 0.535–0.667–0.763 0.011–0.028–0.059
Elh 0.372–0.433–0.489 0.027–0.064–0.117
Epf 0.628–0.714–0.791 0.004–0.011–0.020
Grm 0.477–0.603–0.691 0.020–0.048–0.089
Kms 0.288–0.391–0.463 0.031–0.060–0.087
Krb 0.704–0.762–0.812 0.000–0.002–0.007
Lhv 0.735–0.851–0.907 0.041–0.074–0.132
Mur 0.490–0.559–0.638 0.084–0.167–0.292
Nkv 0.477–0.556–0.654 0.016–0.034–0.057
Nvm 0.511–0.675–0.779 0.019–0.054–0.082
Pch 0.315–0.458–0.633 0.008–0.042–0.077
Prb 0.292–0.409–0.509 0.009–0.024–0.036
S_Ya 0.250–0.385–0.487 0.107–0.137–0.165
Skv 0.529–0.598–0.662 0.000–0.003–0.009
Slt 0.415–0.536–0.681 0.000–0.022–0.057
Tep 0.852–0.896–0.926 0.022–0.044–0.067
Trm 0.784–0.835–0.872 0.018–0.031–0.041
Zay 0.228–0.325–0.418 0.028–0.049–0.066
и его 95% доверительный интервал
Значение индекса старения и его
95% доверительный интервал
41

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
Низкие значения индекса восстановления были получены для девяти популяций: Bkm, Bun, Bvl, Elh, Kms, Pch, Prb, S_Ya и Zay. Помимо
этого, для популяций Bkm, Bvl и S_Ya характерны высокие значения
индекса старения.
Таким образом, установлено, что большинство популяций G. bisna-
garica являются неполночленными, молодыми или переходными с большой долей особей прегенеративного состояния (виргинильные, имматурные). При этом все молодые популяциинаходятся в удовлетворительном состоянии и определяются как способные к самовосстановлению
и поддержанию численности.
Популяция Bkm из Красноярского района Самарской области –
единственная популяция из исследованных, отнесенная к стареющему
типу. Также особого внимания заслуживают переходные популяции
Приволжской возвышенности, произрастающие на территории Национального парка «Хвалынский» (Хвалынский район Саратовской области) – Elh, Pch, Zay, в онтогенетическом спектре которых присутствует
большое количество старых генеративных особей. Среди популяций
Бугульминско-Белебеевской возвышенности в неудовлетворительном
состоянии находятся популяции Bun из Белебеевского района
Р. Башкортостан и Bvl из Бавлинского района Р. Татарстан. Самая
восточная из исследованных – популяция Prb также была определена
как обладающая низкой способностью к самовосстановлению.
3.2. Динамика онтогенетической структуры популяций G. bisnagarica Приволжской возвышенности
Учитывая выявленные различия популяций G. bisnagarica Приволжской возвышенности по индексу восстановления и существенную
межпопуляционную изменчивость онтогенетической структуры в один
год наблюдения (2021 г.), мы дополнительно проанализировали динамику онтогенетической структуры за трехлетний период наблюдений
(2019–2021 гг.) в девяти популяциях, произрастающих на территории
Саратовской и Ульяновской областей.
Онтогенетические спектры популяций Хвалынского и Вольского
районов Саратовской области, в зависимости от года исследования,
представлены на рисунке (цв. вкл. рис. 22).
42

Глава 3. Онтогенетическая структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
Выборки разных лет популяции Elh из Хвалынского района достоверно различаются только по показателю среднейвозрастности, в товремя как по индексам восстановления и старения анализ не выявил статистически значимых различий. Максимальное значение показателя средней возрастности популяция имела в 2021 г. Исходя из этого, по классификации «дельта-омега» популяция Elh в 2019 и 2020 гг. определялась
как молодая, а в 2021 г. как переходная. Поскольку по индексам восстановления и старения выборки достоверно неразличались,уместно было
усреднить эти параметры по всей совокупности данных. Таким образом,
вычисленные значения индексов составили 0.54 и 0.035 соответственно. Подводя итог, можно отметить, что, не смотря на некоторые сдвиги
онтогенетического спектра в 2021 г., изменения носят флуктуирующий
характер и несущественно влияют на общее состояние популяции, её
способность к самовосстановлению и поддержанию численности.
В популяции Pch из Хвалынского района не было обнаружено статистически значимых различий между выборками разных лет ни по одному из параметров. Усредненное значение индекса восстановления составляло 0.5, по возрастному типу популяция была определена как переходная.
Значения средней возрастности и индекса старения существенно
не отличались по годам в популяции Zay из Хвалынского района. По индексу восстановления имелись значимые отличия между выборками разных лет. Выборки 2019 и 2020 гг. достоверно отличались от выборки
2021 г. и не различались между собой. В 2019 и 2020 гг. индекс восстановления был больше 0.5, но в 2021 г. значительно уменьшился до 0.32.
Онтогенетический спектр демонстрирует при этом значительное увеличение доли генеративных групп при уменьшении доли особей прегенеративного периода (см. цв. вкл. рис. 22).
Несмотря на статистически значимые отличия выборки популяции
Tep 2019 г., индекс восстановления во все годы наблюдения значительно превышал 0.5, что говорит о стабильно высокой способности популяции к самовосстановлению и поддержанию численности на данном
этапе своего развития. В течение всего периода мониторинга популяция
определялась какмолодая, с преобладаниемв онтогенетическомспектре
виргинильных особей.
Для популяции Trm из Вольского района, также как и в случае с соседней популяцией Tep, достоверные отличия между выборками разных
43

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
лет наблюдались по параметру средней возрастности и индексу восстановления. При этом наиболее отличной являлась выборка 2019 г., имеющая наибольший показатель средней возрастности наряду с меньшим
индексом восстановления. Выборки 2020 и 2021 гг. значимо не отличались между собой и имели индекс восстановления значительно больше
0.5. По всем трем выборкам популяция определялась как молодая.
Таким образом, среди популяций G. bisnagarica Саратовской облас-
ти наибольшей стабильностью онтогенетической структуры характеризовалась популяция Pch из Хвалынского района: в течение всего трехлетнего периода наблюдения популяция находилась в переходной стадии (от молодой к зрелой), а индекс восстановления имел пороговое
значение0.5.В остальных популяцияхдемографические параметры, так
или иначе, варьировали по годам. При этом общая тенденция прослеживалась в популяциях Elh и Zay и выражалась в правосторонних сдвигах их онтогенетических спектров в 2021 г. Однако данные изменения
в большей степени отразились на популяции Zay, для которой отмечалось резкое снижение индекса восстановления, в то время как в популяции Elh снижение индекса было незначительным. Обе популяции Вольского района (Tep и Trm) по выборкам трех лет определены как молодые
с незначительно флуктуирующим индексом восстановления (значение
немногим меньше 0.5 было отмечено только в выборке 2019 г. популяции Trm).
Выборки разных лет популяции Cha из Ульяновской области до-
стоверно не различались между собой по индексу восстановления. Его
усредненное значение составляло 0.62. Несмотря на статистически значимые различия средней возрастности и индекса старения, популяция
определялась как молодая с пиком на виргинильных особях (цв. вкл.
рис. 23).
В популяцииGrmиз Радищевского района Ульяновской области вы-
борки 2019 и 2020 гг. значимо отличались как по средней возрастности,
так и по индексу восстановления. В течение всего периода наблюдений
популяция определялась как молодая, тем не менее индекс восстановления был больше 0.5 только в выборках 2020 и 2021 гг.
Выборки разных лет популяции Lhv достоверно отличались друг
от друга по всем параметрам. Наиболее отличной являлась выборка
2019 г., индекс восстановления для которой составлял 0.41, по возрастному типу она определялась как переходная. Выборки 2020–2021 гг.
44

Глава 3. Онтогенетическая структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
не различались между собой, имели индекс восстановления больше 0.5
и определялись как молодые.
Выборки популяции Skv отличались только по индексу восстановления, но во всех случаях его значение превышало 0.5, следовательно,
популяцию можно определить как молодую, с пиками на имматурной
и виргинильной группах.
Таким образом, наибольшей стабильностью онтогенетической
структуры среди популяций Ульяновской области отличалась
популяция Skv, в которой наблюдались незначительные колебания
индекса восстановления, однако во все годы наблюдения значения
не опускались ниже 0.5. В течение трёх лет в онтогенетическом спектре
популяции преобладали растения прегенеративного периода, поэтому
популяцию можно охарактеризовать как молодую с нормальной
способностью к самовосстановлению и поддержанию численности.
Сходную возрастную структуру имела популяция Cha, за исключением
немного большей вариабельности индексов средней возрастности и старения, что не повлияло на определение возрастного типа популяции.
В популяциях Grm и Lhv онтогенетическая структура менее стабильна:
обе популяции по выборкам 2019 г. характеризовались относительно
небольшой долей участия молодых растений в онтогенетическом
спектре и большим количеством зрелых (Grm) и стареющих (Lhv)
особей (см. цв. вкл. рис. 23).
В целом, согласно результатам трехлетнего мониторинга популяций G. bisnagarica Приволжской возвышенности, наибольшие опасения
относительно возможности к самовосстановлению численности и дальнейшему успешному существованию вызывают три популяции (Grm,
Pch, Lhv) с низкими значениями индекса восстановления в отдельные
годы мониторинга. Две из них (Grm, Pch) при этом значительно уступают по площади другим популяциям из данного региона произрастания.
Проведённые другими авторами исследования на различных объектах показывают, что серьезные изменения онтогенетической структуры популяций могут вызывать воздействия трудно прогнозируемых явлений, вызвавших единовременное уничтожение большого количества
особей (пожары, наводнения и т. п.). Исследованные нами популяции
Grm из Радищевского района Ульяновской области и Pch из Хвалынского района Саратовской области как раз испытали в недалёком прошлом
воздействия таких явлений. В местообитании популяции Grm в 2019 г.
45

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
наблюдались явные последствия весеннего пожара, вероятно,приведшего к элиминации большогоколичества особей G. bisnagarica. Популяция
Pch произрастает узкой полосой в ложбине стока на склоне горы ПичеПандра, на большей части которой в 2010 г. произошёл пожар c большой
площадью возгорания. Последствия этого пожара в виде обгоревших
стволов и пней, остатков сгоревшего кустарника и т. п. были хорошо
видны в годы мониторинга.
3.3. Онтогенетическая структура популяций G. trichosantha
В результате изучения онтогенетической структуры популяций
G. trichosantha было установлено, что спектры трех крымских
популяций центрированные, с пиками на генеративной группе
(цв. вкл. рис. 24).
В популяциях Hds и Pro преобладали старые генеративные особи.
Индекс восстановления в этих популяциях ≤ 0.1 (табл. 3.3), что говорит
об их низкой способности к самовозобновлению.
Таблица 3.3
Индексы, характеризующие онтогенетические спектры популяций G. trichosantha
Популяция Значение
Arm 0.6429 0.0000 0.1788 0.7311 Зреющая
Hds 0.1212 0.0303 0.6476 0.7996 Стареющая
Pro 0.1000 0.0000 0.5697 0.8361 Стареющая
Zel 0.0469 0.0154 0.4989 0.4687 Переходная
индекса вос-
становления
Значение
индекса
старения
Значение
средней
возрастности
(Δ)
Значение
индекса эф-
фективности
(ω)
Тип
популяции
В популяции Zel молодые, зрелые и стареющие генеративные растения имели примерно одинаковую долю участия.
Онтогенетический спектр кавказской популяций Arm существенно
отличался. Доминирующейгруппой здесь были виргинильные растения
при полном отсутствии старых генеративных особей. При сравнении
индексов восстановления и старения популяция Arm проявила наибольшую степень отличия от других популяций и оказалась единственной
популяцией с индексом восстановления больше 0.5 (см. табл. 3.3).
46

Глава 3. Онтогенетическая структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha
Обращает на себя внимание тот факт, что крымские популяции имеют высокий виталитет, но по индексу восстановления у них крайне низкая способность к самовозобновлению, в то время как популяция Кавказа, напротив, характеризуется более низкой жизненностью, но высокой
способностью к самовозобновлению. Это, вероятно, связано с тем, что
в отличие от G. bisnagarica, размножающейся преимущественно семенным путем, у G. trichosantha, напротив, превалирует вегетативное размножение. Вегетативное размножение при этом происходит партикуляцией одревесневающей каудальной части. Таким образом, ранние онтогенетические состояния у отделяющихся партикул отсутствуют, и именно по этой причине в онтогенетическом спектре отсутствуют или представлены небольшой долей особи прегенеративного периода.
Характерный спектр популяций G. trichosantha определен как унимодальный, центрированный, с пиком на старых генеративных особях
(цв. вкл. рис. 25).
В ходе изучения онтогенетической структуры популяций Globula-
ria было установлено, что онтогенетические спектры популяций G. bisnagarica и G. trichosantha имеют как сходства, так и различия. Сходство
заключается в том, что в большинстве популяций спектры являются
неполночленными, несимметричными, по большей части одновершинными. Различия наблюдаются в том, что для большинства популяций
G. bisnagarica характерен левосторонний сдвиг с пиком на виргинильных особях, в то время как большинство популяций G. trichosantha имеют центрированные спектры с пиком на зрелых или старых генеративных особях.
Как правило, онтогенетическая структура того или иного вида
определяется его биоморфологическими особенностями: жизненной
формой, общей продолжительностью жизни, преобладающим типом
размножения,особенностями роста и т. д.Вслучае с G. bisnagarica, вида
с преобладанием семенноготипаразмножения,левостороннийхарактер
спектров говорит о благоприятных условиях возобновительного процесса. Кроме того, G. bisnagarica относится к видам с моноцентрическим
типом биоморфы, для которых наиболее характерны подобные
асимметричные спектры (Смирнова и др., 2002).
Тип спектров, свойственный G. trichosantha, характерен для популяций, в которых возобновительный процесс с участием семенного
размножения слабо выражен. По мнению некоторых авторов (Злобин,
47

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
2009), подобные спектры обычно свойственны популяциям с устойчивым статусом в данном сообществе. Однако кавказской популяции Arm
G. trichosantha свойственен онтогенетический спектр, имеющий сходство со спектрами большинства популяций G. bisnagarica, при этом она
имеет более низкий виталитет, чем крымские популяции вида. Последнее может быть связано с обитанием этой популяции на Армянском перевале в относительно высокогорных условиях (около 1800 м н. у. м.).

Г л а в а 4
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
G. BISNAGARICA И G. TRICHOSANTHA
Для изучения пространственной структуры в каждой популяции
вдоль склона закладывалась пробная площадка общей площадью 4 м²,
в пределах которой осуществлялось картирование особей с учетом
их онтогенетического состояния.
Далее полученные карты-схемы переводились в электронный вид
для съемки условных координат размещения особей в пределах площадок.
Для изучения пространственной структуры и определения статистической значимости выявленных закономерностей использовались
инструменты пространственного анализа точечных рисунков (паттернов), представленные в пакете spatstat (Baddeley et al., 2015). Анализ
выполнялся в двух вариантах: с учетом онтогенетического состояния
особей и без него. Вначале проводилась оценка интенсивности процесса, порождающего наблюдаемый точечный рисунок методом ядерной
аппроксимации. Для обнаружения пространственных взаимодействий
использовались: K(r) – функция Рипли (Ripley, 1976; 1977), графически представленная в виде функции L(r); парная корреляционная функция g(r) (Wiegand, Moloney, 2004) и случайное маркированиеˆJ(r)-ˆJi·(r)
(Baddeley et al., 2015). Для определения значимости отклонений поведения эмпирических функций от их теоретических значений использовался метод симуляций Монте-Карло (Besag, 1977). Данный метод позволяет построить так называемый «коридор» принятия нулевой гипотезы
(Теория …, 2014). Выход функций за границы «коридора» трактуется
как статистически значимое отклонение от полной пространственной
случайности при оценке L(r) и g(r) и от независимого распределения
одной группы от другой –приоценкеˆJ(r)-ˆJi·(r). Для функций L(r) и g(r)
49

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России
в случае, если кривая функции проходит ниже «коридора», говорят
о наличии регулярности в наблюдаемом паттерне, если выше – о наличии агрегаций. Для функцииˆJ(r)-ˆJi·(r) в случае, если кривая функции
проходит ниже «коридора», растения одной онтогенетической группы
с большей вероятностью могут быть найдены рядом с растением другой онтогенетической группы, чем можно было бы ожидать, если бы
онтогенетическое состояние особей было определено случайно. Превышение функции над «коридором» трактуется как разреженное взаиморасположение особей разных онтогенетических групп относительно
друг друга.
4.1. Пространственная структура
популяций G. bisnagarica
без учета онтогенетического состояния особей
Оценка интенсивности процесса, порождающего наблюдаемые
паттерны размещения особей G. bisnagarica на исследованных площадках, показала, что лишь в семи популяциях процесс можно считать
однородным, т. е. имеющим постоянную интенсивность. Среди них
больше всего популяций Бугульминско-Белебеевской возвышенности –
Abd из Ермекеевского района, Mur из Бишбулякского района и Bun
из Белебеевского района Р. Башкортостан, Bvl из Бавлинского района
Р. Татарстан. Остальные три популяции, – Skv из Павловского
района Ульяновской области (Приволжская возвышенность), Bkm
из Красноярского района Самарской области (Сокские Яры),
Alb из Пономарёвского района Оренбургской области, (Общий
Сырт) – единичные представители других районов произрастания.
Поскольку в популяциях Alb, Bun, Bvl, Bkm и Skv не было обнаружено
пространственного взаимодействия между особями, следует вывод
о том, что особи в них размещены случайно, а наблюдаемые вариации
плотности на картах-схемах незначительны (цв. вкл. рис. 26).
Для остальных популяций было отмечено непостоянство интенсивности процесса, т. е. наблюдаемые в них вариации плотности могут
быть объяснены либо воздействием внешней среды, либо совокупным
влиянием внешних факторов и биотических взаимодействий. При этом
отсутствие пространственных взаимодействий между особями было
50
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
