1.2.2. Линейная морфометрия G. trichosantha

Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

08.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 23 / 143 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 > Следующая >>>

Глава 1. Морфологическая изменчивость в популяциях G. bisnagarica и G. trichosantha

В модели для первой главной компоненты изменчивости морфометрических параметров все факторы окружающей среды оказались не значимы, а общий коэффициент детерминации имел низкое значение (цв. вкл. рис. 8). В модели для второй главной компоненты значимыми оказались три фактора: elevation, bio12 и bio2. Доля объясненной дисперсии при этом была довольно значительной и составляла 64%.

1.2.2. Линейная морфометрия G. trichosantha

В популяциях G. trichosantha сходный уровень внутрипопуляционного разнообразия обнаружен по диаметру розетки, длине розеточного листа, длине и диаметру генеративного побега и толщине листа генеративного побега. Популяция Arm из Кавказского биосферного заповедника почислурозеток значительно уступалакрымскимпопуляциям и была гораздо более однородной по данному параметру. Наибольший разброс в ней наблюдался по параметрам высоты соцветия, ширины розеточного листа и количества листьев на генеративном побеге. Популяция Hds из Бахчисарайского района Крыма отличалась наибольшим разнообразием по количеству генеративных побегов, как у особи, так и в розетке, а также толщиной розеточного листа. В популяции Pro из Белогорского района Крыма большая часть морфометрических параметров имела средний разброс значений, в сравнении с остальными тремя популяциями, а по высоте соцветия и количеству листьев в розетке была наиболее однородной. Популяция Zel имела наибольший разброс по длине стеблевого листа, числу листьев в розетке и ширине стеблевого листа.

Первая главная компонента объясняет 25% морфологической изменчивости растений в популяциях G. trichosantha (цв. вкл. рис. 9). Данное направление изменчивости связано с диаметром соцветия, количеством розеток, длиной розеточного листа, количеством генеративных побегов в розетке и их длиной, а также шириной листа генеративного побега. По этим параметрам наблюдается значительное различие крымских популяций (Hds, Pro,Zel)скавказской популяцией (Arm).Растения в популяции Arm имеют более крупные розеточные листья и соцветия, но меньшее количество розеток и генеративных побегов, по сравнению с крымскими популяциями.

Вторая главнаякомпонента объясняет 21% вариации. При этом наиболее скоррелированными с PC2 и имеющими наибольшую величину факторной нагрузки являются параметры генеративного побега: длина

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России

и толщина листа, диаметр, количество листьев на генеративном побеге. Вдоль данной оси наблюдалось разделение крымских популяций: в популяции Zel из Белогорского района растения характеризовались большими значениями параметров, чем растения из других популяций Крыма, что делает их более сходными с особями из кавказской популяции Arm.

В регрессионных моделях, описывающих влияние факторов окружающей среды на вариацию линейных морфометрических показателей G. trichosantha, былодин значимый фактор– среднегодоваятемпература (bio1) (цв. вкл. рис. 10). Доля объясненной дисперсии при этом была значительно выше, чем в моделях с данными геометрической морфометрии.

Таким образом, при анализе морфологической изменчивости методами линейной морфометрии, оба вида продемонстрировали довольно четкое разделение популяций. Моделирование с факторами дало более приемлемые результаты.

Многочисленныеисследования указываютнато, что измененияразмера и формы листа связаны, как правило, именно с градиентами температуры и осадков (Peppe et al., 2011; Royer, 2012). При этом чаще отмечается, что растения жарких и засушливых местообитаний реагируют изменением именно линейных размеров органов: как правило, имеют более мелкие листья (Scoffoni et al., 2011), т. е. результаты нашего исследования вполне согласуются с результатами других работ по данной тематике. При этом из всех рассматриваемых факторов, которые могли бы объяснить вариацию морфометрических параметров у G. bisnaga- rica, наиболее значимыми оказались высота над уровнем моря, среднегодовое количество осадков и суточная амплитуда температуры. В этом случае высоту над уровнем моря нельзя назвать прямым фактором воздействия на растения, его следует рассматривать как комплексную переменную, состоящую из набора климатических характеристик (температура, атмосферное давление, увлажнение) (Read et al., 2014) и отражающую вертикальные микроклиматические особенности местообитаний. Следует предположить, что этот фактор вне высокогорных систем, т. е. без больших перепадов высот, в первую очередь опосредован доступностью почвенной влаги и локальным температурным режимом. Микроклиматические условия могли способствовать и тому, что степень внутрипопуляционнойморфологическойизменчивости оказалась различной в большинстве исследованных популяций G. bisnagarica.

Глава 1. Морфологическая изменчивость в популяциях G. bisnagarica и G. trichosantha

Сходный паттерн изменчивости прослеживается и в линейной морфометрии G. trichosantha. Растения крымских популяций из более аридных условий произрастания по большинству морфометрических параметров уступали растениям кавказской популяции, произрастающей в более влажных и прохладных условиях высокогорья.

Учитывая все вышеизложенное, можно сделать вывод о том, что межпопуляционная изменчивость обоих видов более заметна по линейным морфометрическим параметрам органов растений. При этом биологически значимые факторы окружающей среды лучше объясняют изменчивость линейных размеров органов растений, а не форму листовых пластинок. Результаты, полученные в рамках настоящего исследования, подобны тем, что были получены при исследовании других представителей рода Globularia (Innangi et al., 2020).

Очевидно, что многие другие факторы, не вошедшие в анализ (почвенные, генетические, биотические), могут способствовать внутривидовой изменчивости растений. Учитывая тот факт, что исследованные популяции G. bisnagarica в отношении изменчивости морфометрических параметров образуют два четко очерченных географических кластера, разделенных естественным физическим барьером – рекой Волгой, обоснованно предполагать, что длительная экогеографическая и, как следствие – репродуктивная изоляция могла стать причиной подобной дифференциации популяций.

Г л а в а 2

ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

G. BISNAGARICA И G. TRICHOSANTHA

Для оценки виталитетной структуры популяций G. bisnagarica и G. trichosantha использовались значения 16 количественных морфометрических параметров, полученные в результате полевых исследований (см. рис. 1.1).

По мнению Ю. А. Злобина (2013), при выборе ключевых морфометрических параметров для расчета виталитета следует отдавать предпочтение экологически и биологически значимым, наиболее вариабельным признакам, принимая во внимание их взаимосвязь друг с другом. Руководствуясь данными рекомендациями, отбор признаков осуществлялся на основании анализа корреляций, факторного анализа и коэффициентов вариации признаков (Пархоменко и др., 2022). Корреляция морфометрических параметров оценивалась с помощью коэффициента корреляции Спирмена. Корреляционные связи по силе были разделены на группы: r < │0.50│ – слабая; r = │0.51 – 0.69│ – средняя; r ≥ │0.7│ – высокая. На матрице корреляций проводился факторный анализ (Sneath, Sokal, 1973; Podani, 2000). Степень изменчивости признаков определяли по значению коэффициента вариации (Cv). По шкале изменчивости для травянистых растений (Мамаев, Чуйко, 1975) выделяли следующие уровни изменчивости: Cv< 7% – очень низкий; Cv= 7–15% – низкий; Cv= 16–25% – средний; Cv= 26–35% – повышенный; Cv= 36–50% – высокий; Cv> 50% – очень высокий.

Для оценки виталитета особи использовали индекс IVI (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004):

IV I =

i=1

∑

Глава 2. Виталитетная структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha

где X

– значение i-го признака особи, X

– среднее значение i-го при-

знака для всей выборки, N – число признаков.

Ранжированный по индексу виталитета ряд особей разбивали на три класса – высший (а), средний (b) и низший (с). Установление границ класса b проводили впределах границ доверительного интервала среднего значения (xср± σ).

Виталитетный тип популяции определялся двумя способами. Первый из них был основан на использовании так называемого критерия

Q (Злобин и др., 2013). При этом выделялись процветающие – Q = = 1/2(a + b) > c, равновесные – Q = 1/2(a + b) = c, и депрессивные –

Q = 1/2(a + b) < c популяции. Для оценки степени процветания или депрессивности использовали индекс IQ= (a + b)/2c (Ишбирдин и др.,

2005). Значенияиндекса равные единице соответствовали равновесному состоянию популяций, выше единицы – процветающему, ниже единицы – депрессивному. В случае отсутствия особей низшего класса виталитета с целью расчета IQих долю принимали равной 0.001.

Второй подход предполагал расчет индекса виталитета – IVC по формуле (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004; Ишбирдин и др., 2005):

Xi/ X

IVC =

∑

i=1

где Xi– среднее значение i-го признака в популяции; Xi– среднее значение i-го признака для всех сравниваемых популяций; N – число признаков. Наибольшие значения индекса IVC соответствуют более высокому уровню виталитета.

По отношению максимального значения IVC к минимальному вычислялся индекс размерной пластичности (ISP) (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004), позволяющий оценить экологическую амплитуду вида.

Сравнение виталитета популяций G. bisnagarica проводили по наиболее репрезентативной выборке 2021 г.; популяций G. trichosantha – по выборке 2022 г. Дополнительно оценивалась динамика виталитетной структуры девяти популяций G. bisnagarica Приволжской возвышенности за трехлетний период мониторинга с 2019 по 2021 гг. Для установления возможных причин наблюдаемых колебаний виталитета были проанализированы среднемесячные показатели температуры и увлажнения (Погода…, 2023) в период вегетации G. bisnagarica (апрель – октябрь) за 2019–2021 гг. Использовались метеорологические наблюдения трех

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России

ближайших к местообитаниям популяций метеостанций (34083 – Хвалынск; 27981 – Канадей; 27891 – Сенгилей) Саратовской и Ульяновской областей.

2.1. Виталитетная структура популяций G. bisnagarica

Анализ корреляционной матрицы (цв. вкл. рис. 11) морфометрических параметров G. bisnagarica показал, что высокую корреляцию имеют следующие пары признаков: длина розеточноголиста – ширина розеточного листа; количество генеративных побегов у особи – количество генеративных побегов в розетке. Средняя корреляция обнаружена для пар: количество розеток – количество генеративных побегов у особи; диаметр розетки – длина розеточного листа; длина генеративного побега – диаметр генеративного побега; длина листа генеративного побега – ширина листа генеративного побега; диаметр соцветия – высота соцветия. Остальные признаки продемонстрировали слабую корреляционную связь.

Наибольшая величина факторной нагрузки на первые две главные компоненты морфологической изменчивости G. bisnagarica отмечалась для параметров: диаметр розетки, количество листьев в розетке, длина розеточного листа, ширина розеточного листа, количество генеративных побегов у особи, количество генеративных побеговврозетке, длина генеративного побега, диаметр генеративного побега, толщина листа генеративного побега, диаметр соцветия, высота соцветия (табл. 2.1).

Согласно значениям коэффициента вариации, наибольшей изменчивостью отличалисьпризнаки: количество розеток,количество листьев в розетке, а также количество генеративных побегов у особи и в розетке. Уровень изменчивости для данных признаков определен как высокий и очень высокий (табл. 2.2).

Таким образом,признаками, детерминирующими виталитет особей G. bisnagarica, в 2021 г. оказались: диаметр розетки, количество листьев в розетке, длина розеточного листа, количество генеративных побегов у особи, длина генеративного побега, толщина листа генеративного побега.

Согласно методике, предполагающей расчет критерия Q и индекса IQ, большинство популяций были отнесены к процветающему типу (табл. 2.3).

Глава 2. Виталитетная структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha

Таблица 2.1

Величина факторной нагрузки морфометрических параметров на первые две главные

Количество розеток −0.2118 0.1810 Диаметр розетки −0.3395 0.1443 Количество листьев в розетке −0.1681 −0.3872 Длина розеточного листа −0.3134 −0.1479 Ширина розеточного листа −0.3008 −0.1866 Толщина розеточного листа −0.1319 0.1172 Количество генеративных побегов у особи −0.3157 −0.1499 Количество генеративных побегов в розетке −0.2510 −0.3533 Длина генеративного побега −0.3250 0.2588 Диаметр генеративного побега −0.2797 0.3023 Количество листьев на генеративном побеге −0.2588 0.1572 Длина листа генеративного побега −0.1582 0.2504 Ширина листа генеративного побега −0.1324 0.0242 Толщина листа генеративного побега −0.0737 0.4815 Диаметр соцветия −0.2207 −0.3117 Высота соцветия −0.3088 −0.0584

Уровень изменчивости морфометрических параметров в популяциях G. bisnagarica

Количество розеток 2.61 1.12 42.90 Высокий Диаметр розетки 11.82 3.50 29.65 Повышенный Количество листьев в розетке 13.91 5.59 40.18 Высокий Длина розеточного листа 57.28 15.41 26.91 Повышенный Ширина розеточного листа 20.42 4.93 24.13 Средний Толщина розеточного листа 0.38 0.09 23.20 Средний Количество генеративных побегов у особи 4.28 2.91 68.06 Очень высокий Количество генеративных побегов в розетке 1.87 1.23 65.60 Очень высокий Длина генеративного побега 16.64 5.83 35.03 Повышенный Диаметр генеративного побега 1.59 0.40 24.92 Средний Количество листьев на генеративном побеге 12.89 3.36 26.07 Повышенный Длина листа генеративного побега 12.88 3.08 23.88 Средний Ширина листа генеративного побега 3.89 0.96 24.75 Средний Толщина листа генеративного побега 0.16 0.05 28.67 Повышенный Диаметр соцветия 11.75 1.79 15.20 Низкий Высота соцветия 8.38 1.33 15.85 Низкий

компоненты (PC1, PC2) изменчивости G. bisnagarica

Параметр PC1 PC2

Параметр Среднее

значе-

ние

Стан-

дартное

отклоне-

ние

Коэффи-

циент вариа-

ции (Cv)

Таблица 2.2

Уровень

изменчивости

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России

Таблица 2.3

Виталитетная структура и тип популяций G. bisnagarica в 2021 г.

Популя-

ция

Abd 36.67 63.33 0.00 50000.00 50.00 1.20 Процветающая

Alb 0.00 33.33 66.67 0.25 16.67 0.74 Депрессивная

Bkm 16.67 63.33 20.00 2.00 40.00 0.97 Процветающая

Bkv 46.67 53.33 0.001 50000.00 50.00 1.24 Процветающая Bun 6.67 83.33 10.00 4.50 45.00 0.95 Процветающая

Bvl 16.67 83.33 0.001 50000.00 50.00 1.09 Процветающая

Cha 23.33 73.33 3.33 14.50 48.33 1.08 Процветающая

Dem 26.67 56.67 16.67 2.50 41.67 1.02 Процветающая

Elh 13.33 83.33 3.33 14.50 48.33 1.05 Процветающая

Epf 40.00 60.00 0.00 50000.00 50.00 1.12 Процветающая Grm 20.00 76.67 3.33 14.50 48.33 1.08 Процветающая Kms 30.00 70.00 0.00 50000.00 50.00 1.13 Процветающая Krb 6.67 90.00 3.33 14.50 48.33 1.01 Процветающая Lhv 10.00 80.00 10.00 4.50 45.00 0.99 Процветающая Mur 0.00 43.33 56.67 0.38 21.67 0.78 Депрессивная Nkv 3.33 73.33 23.33 1.64 38.33 0.94 Процветающая

Nvm 26.67 70.00 3.33 14.50 48.33 1.11 Процветающая

Pch 0.00 60.00 40.00 0.75 30.00 0.82 Депрессивная

Prb 0.00 63.33 36.67 0.86 31.67 0.81 Депрессивная

S_Ya 0.00 94.12 5.88 8.00 47.06 0.95 Процветающая

Skv 6.67 86.67 6.67 7.00 46.67 0.94 Процветающая

Slt 0.00 66.67 33.33 1.00 33.33 0.82 Равновесная

Tep 3.33 86.67 10.00 4.50 45.00 0.96 Процветающая Trm 20.00 76.67 3.33 14.50 48.33 1.04 Процветающая

Zay 33.33 66.67 0.00 50000.00 50.00 1.14 Процветающая

Доля особей различных

классов виталитета, %

a b c

Q IVC Виталитетный

тип популяции

Депрессивными оказались популяции: Alb из Пономарёвского района Оренбургской области, Mur из Бижбулякского района Р. Башкортостан, Pch из Хвалынского района Саратовской области и Prb из Кугарчинского района Р. Башкортостан. Популяция Slt из Александровского района Оренбургской области определялась как равновесная, с индексом IQравным 1. По индексу IVC популяция Alb из Пономарёвского района Оренбургской области имела минимальный виталитет (IVC = 0.74), сходное значение индекса (IVC = 0.78) было получено также для популяции Mur из Бижбулякского района Р. Башкортостан (см. табл. 2.3). В их виталитетных спектрах преобладали особи низшего класса вита-

Глава 2. Виталитетная структура популяций G. bisnagarica и G. trichosantha

литета при полном отсутствии особей высшего класса. Две других депрессивных популяции Pch из Хвалынского района Саратовской области и Prb из Кугарчинского района Р. Башкортостан, а также равновесная популяция Slt из Александровского района Оренбургской области имели немногим более высокий показатель виталитета. В виталитетных спектрах данных популяций полностью отсутствовали особи высшего класса, а доля представителей низшего класса виталитета была при этом довольно значительной. Максимальный показатель индекса виталитета (IVC = 1.24) был выявлен в популяции Bkv из Северного района Оренбургской области. Значение индекса для популяции Abd из Ермекеевского района Р. Башкортостан было также довольно высоким (IVC = 1.20). Одиннадцать популяций(Bvl,Cha,Dem, Elh, Epf, Grm, Kms, Krb,Nvm,Trm, Zay)имелипоказатель виталитета большеединицы, остальные семь (Bkm, Bun, Lhv, Nkv, S_Ya, Skv, Tep) – значения около единицы. При этом большая часть популяций Приволжской и северных популяцийБугульминско-Белебеевскойвозвышенности имели более высокие показатели жизненности, чем большинство популяций Сокских Яров. На основании этого напрашивается вывод о том, что наиболее благоприятные условия для произрастания G. bisnagarica имеют место на западе и северо-востоке исследованного фрагмента ареала. Несколько менее благоприятные условия складываются в центральной части исследованного фрагмента ареала, а самые неблагоприятные – в его юговосточной части.

В целом для большей части исследованных популяций характерно преобладание в виталитетных спектрах особей среднего класса виталитета, что и обусловливает их принадлежность к процветающему типу популяций.

Индекс размерной пластичности популяций G. bisnagarica составил 1.66. Данная величина согласуется с таковыми, полученными для других редких видов травянистых растений. Так, индекс размерной пластичности для Cephalantera rubra (L.) Rich. – 1.31, для Tulipa

gesneriana L. – 1.9, для Delphinium pubiflorum был равен 1.74, для Delphinium litwinowii Sambuk – 1.42 (Ишбирдин и др., 2005; Кашин

и др., 2016; Богослов и др., 2019; Богослов и др., 2020).

С целью выявления динамики виталитетной структуры популяций G. bisnagarica был проведён трехлетний мониторинг и, соответственно, независимый анализ в девяти популяцияхПриволжской возвышенности

Особенности биологии и экологии представителей Globularia L. в Европейской России

в пределахСаратовской и Ульяновской областей(Cha, Elh, Grm, Lhv, Pch, Skv, Tep, Trm, Zay).

Парами морфометрических параметров, показавшими высокую корреляцию, оказались: диаметр розетки – длина розеточного листа и длина розеточного листа – ширина розеточного листа. Пары признаков: количество розеток – количество генеративных побегов у особи, диаметр розетки – ширина розеточного листа, количество генеративных побегов у особи – количество генеративных побегов в розетке, длина генеративного побега – диаметр генеративного побега, длина генеративного побега – толщина листа генеративного побега, толщина генеративного побега – диаметр соцветия, диаметр соцветия – высота соцветия показали корреляцию средней силы. Остальные пары признаков характеризуются слабой связью (цв. вкл. рис. 12).

Наибольшую нагрузкунапервые две главные компоненты изменчивости имели длина розеточного листа, длина генеративного побега, диаметр генеративного побега, толщина листа генеративного побега, диаметр розетки, количество генеративных побегов у особи, диаметр соцветия, высота соцветия (табл. 2.4).

Таблица 2.4

Величина факторной нагрузки морфометрических параметровна первыедве главные компоненты (PC1, PC2) морфологической изменчивости популяций G. bisnagarica Приволжской

возвышенности по трем выборкам за период мониторинга с 2019 по 2021 г.

Параметр PC1 PC2 Количество розеток 0.2402 −0.2715 Диаметр розетки 0.2245 −0.4140 Количество листьев в розетке −0.2631 −0.2730 Длина розеточного листа 0.3174 −0.2658 Ширина розеточного листа 0.2940 −0.2866 Толщина розеточного листа 0.2260 0.0668 Количество генеративных побегов у особи 0.0536 −0.3320 Количество генеративных побегов в розетке −0.1798 −0.1607 Длина генеративного побега 0.4030 0.1131 Диаметр генеративного побега 0.3566 −0.0498 Количество листьев на генеративном побеге 0.1729 −0.1861 Длина листа генеративного побега 0.2632 0.1015 Ширина листа генеративного побега 0.0176 0.0153 Толщина листа генеративного побега 0.3056 0.2714 Диаметр соцветия −0.2400 −0.3828 Высота соцветия −0.0966 −0.3261

<<< < Предыдущая 1 23 / 143 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]