5. ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ГИДРОБИОНТОВ

Все живые организмы имеют потребность в энергии и пластическом веществе. Без энергии и пластического вещества организмы не могут существовать. Энергию и пластические вещества организмы получают с органическими веществами, поступающими в организм с пищей. Поступление органического вещества в организм получило название «питание» в узком смысле этого слова. А в широком смысле «питание» включает в себя не только прием пищи, он и её переваривание и всасывание.

Толщу Мирового океана подразделяют в зависимости от распределения продуцентов первопищи – растений на две области – трофогенную (или продуцирующую) и трофолитическую (или потребляющую). В морях нижняя граница трофогенной области проходит на глубине 200 м. Объем трофогенной области в морях составляет 2-3% всей массы. В остальной области – трофолитической – организмы питаются за счет вертикальных миграций с глубин 500-1000 м и более в продуцирующую область, а также за счет «дождя» трупов и фекалий из верхних горизонтов, кроме того, источник пищи в трофолитической области – простейшие, существующие за счет растворенных органических веществ и бактерий и сами бактерии.

Адаптации глубоководных животных к недостатку пищи – пассивный образ жизни. Даже рыб, кальмаров и крупных ракообразных – обитателей глубин – относят к макропланктону.

Для оценки трофических условий в водоемах используют понятия:

кормовые ресурсы, кормовая база, кормность, обеспеченность кормом.

Кормовые ресурсы – это совокупность организмов, продуктов их распада и других органических веществ, представляющих пищу для гидробионтов. Кормовая база – это часть кормовых ресурсов конкретного водоема, применяемых определенной группой гидробионтов (кормовая база личинок или сеголеток карпа прудов УОРХ КГТУ). Кормность – количество кормовых организмов, точнее пищевых компонентов их, используемых потребителями, т. е. представляет собой утилизируемую часть кормовой базы. Под обеспеченностью кормом понимают отношение количества пищи, потребляемой популяцией вида в водоеме к количеству, нужному для полного удовлетворения пищевых потребностей.

Однако эти показатели недостаточно полно характеризуют трофический потенциал водоемов, не учитывают убыль и восполнение запасов пищи, динамику поступления аллохтонного пищевого материала, величину продукции корма и его выноса за пределы водоёма.

Пищей могут служить живые организмы, органическое вещество взвеси и растворенное органическое вещество. РОВ и ВОВ образует так называемое

неживое органическое вещество гидросферы (НОВ). По подсчету Богорова количество НОВ в Мировом океане в 500 раз больше, чем содержится органических соединений во всех населяющих его организмах. ВОВ составляет 1/5 от РОВ. В РОВ 75% - легкоусвояемое вещество и 25% - трудноразлагаемые соединения (водный гумус).

40

Кормовые ресурсы гидросферы = живое органическое вещество (ЖОВ) + неживое органическое вещество (НОВ). НОВ = растворённое органическое вещество (РОВ - 83%) + взвешенное органическое вещество (ВОВ - 17%). РОВ состоит из легко усвояемого органического вещества (75%) и водного гумуса (25%) – трудно усвояемого.

Растворимое органическое вещество непрерывно пополняется за счет выделений в воду различными гидробионтами, особенно водорослями, а также в результате разложения отмирающих организмов, выноса в Мировой океан речным стоком. Способность к поглощению РОВ отмечена у всех классов беспозвоночных, многих рыб и амфибий.

Взвешенное органическое вещество представлено хорошо усвояемым материалом и поэтому играет значительную роль в питании гидробионтов. К ВОВ относят детрит, в котором наряду с неживым компонентом в большом количестве содержатся бактерии – прекрасный корм для разных животных. Органическое вещество грунт образует огромный, но слабо реализуемый трофический потенциал гидросферы.

Живое органическое вещество играет ведущую роль в питании гидробионтов (хотя его меньше, чем НОВ). Оно представлено организмами планктона, бентоса и нектона. Причем, значение водорослей как источника пищи гетеротрофных гидробионтов примерно в 10 раз выше, чем всех остальных групп организмов, не считая бактерий.

Продукция бактерий в гидросфере грандиозна. Высока их усвояемость гидробионтами. Поэтому бактерии – один из основных компонентов в кормовых ресурсах. В рационе морского мезопланктона бактерии составляют в среднем 30%.

Среди беспозвоночных не все группы равноценны по своей пищевой значимости. В пелагиале пресных водоемов наибольшее кормовое значение имеют простейшие, коловратки, низшие ракообразные, а в бентали – личинки хирономид, олигохеты, личинки насекомых, мелкие моллюски. В пелагиале морских бассейнов важное кормовое значение имеют веслоногие ракообразные, некоторые высшие ракообразные (эуфаузиевые, амфиподы). Среди донных беспозвоночных наибольшую кормовую ценность представляют полихеты, мелкие двустворчатые моллюски и высшие ракообразные.

Аллохтонное вещество – различный органический материал, приносимый с суши: детрит, опавшие листья, пыльца растений. Он является пищей в материковых водоёмах и в неритической области морей для различных беспозвоночных и рыб. Листьями деревьев питаются некоторые гаммариды, личинки ручейников, изоподы. Пыльцой питаются многие коловратки и ветвистоусые раки. В горных реках, где планктон беден, а бентос малодоступен, организмы аллохтонного происхождения составляют основную пищу рыб.

В зависимости от спектра пищевых объектов водных животных делят на стенофагов и эврифагов. У стенофагов состав пищи однообразен, стенофагия имеет место в условиях стабильной кормовой базы, чаще в водоёмах низких

41

широт, где кормовая база более устойчива и характерна для животных с короткими жизненными циклами.

В целом в населении водоёмов преобладают эврифаги. Эврифаги питаются многими объектами.

По типу питания существует четыре группы организмов:

1)фотоавтотрофы (водоросли, высшие растения и многие фотосинтезирующие бактерии);

2)фотогетеротрофы (пурпурные и зеленые бактерии), использующие

свет в качестве источника энергии, а какое-либо органическое вещество в качестве источника углерода;

3)хемоавтотрофы используют химический источник энергии, освобождаемой при окислении ряда восстановленных неорганических

соединений (NH3, NO2, H2), восстановленных форм серы (H2S, S, S2O2) или закисное железо (только бактерии). Этих организмов иногда называют хемолитотрофами, так как они способны к росту в минеральной среде в отсутствии источника света;

4)хемогетеротрофы (все многоклеточные животные, простейшие,

грибы, подавляющее большинство бактерий), использующие химический источник энергии и органические вещества в качестве источника углерода. Для гетеротрофов пище служат живые и мертвые организмы, продукты их распада и жизнедеятельности.

Пищевые адаптации водных организмов состоят в добывании пищи нужного качества и в нужном количестве, что достигается выборочностью питания и определенным его уровнем интенсивности. Не каждое органическое вещество отвечает тем требованиям, которые предъявляет к пище потребитель. Пищевые продукты могут быть неполноценными по химическому составу или быть плохо усвояемыми, непереваримыми или быть недоступными из-за трудности их обнаружения, а также из-за их вооруженности. Пищевые объекты в ряде случаев не используются из-за их энергетической невыгодности, когда на добывание пищи и её переваривание затрачивается больше энергии, чем её содержится в усвоенном веществе.

Пищевая элективность – выборочность питания. В еде разборчивы практически все гидробионты, начиная от простейших и до млекопитающих. Элективность выражается в выборе мест с оптимальным составом пищевых объектов, в отборе пищевых частиц от непригодных при фагоцитозе; у губок поры запираются, когда ток воды приносит нежелательные вещества. У кишечнополостных щупальца после прикосновения к пище могут различать её вкус, непригодную пищу они отбрасывают. У моллюсков элективность выражается в выборе способа питания, который дает максимальный трофический эффект, а также в выбросах отбракованных частиц из мантийной полости в виде псевдофекалий. Daphnia magna, находясь во взвеси стекла, соевой муки и протококковых водорослей, выедает преимущественно водорослей, выбрасывая с помощью коготков из комочков пищи, находящихся перед ртом, частицы стекла. Из взвеси водорослей и бактерий дафнии предпочитают бактерий.

42

Таким образом, смысл пищевой элективности – оптимизация обеспечения организма пищей соответствующего качества.

Интенсивность питания и усвоения пищи. Интенсивность питания – это не скорость потребления пищи, а питательные вещества или энергоемкость пищи, отнесенные к таковым величинам в организме потребителя, т. е. когда принимаются энергетические эквиваленты (Дж, ккал).

Интенсивность питания гидробионтов неодинакова и подвержена колебаниям во времени. Она зависит от:

1)физиологического состояния особей;

2)температуры окружающей среды; например, у моллюсков перловицы и беззубки интенсивность питания возрастает с

повышением температуры до 30°С, а затем снова снижается. Потребленная пища частично усваивается организмом. Степень усвоения

пищи зависит от:

1)её свойств;

2)величины суточного рациона;

3)условий, в которых происходит питание (температура). Растительная пища сравнительно плохо переваривается, особенно

целлюлоза. Плохо перевариваются водоросли с оболочками, содержащими кремний или защищенных слизью. Замечено, что усвояемость растительной пищи часто коррелирует со степенью её предпочтения животными. Слабо усваиваются органические вещества грунта. Высока переваримость и усвояемость бактерий и мицелия грибов. Хорошо усваивается животная пища (на 80 - 85%). Переваримость пищи снижается с возрастанием концентрации корма и количества съеденного корма. Например, у дафний и других ветвистоусых рачков работа конечностей, одновременно обеспечивающая питание и дыхании, происходит непрерывно. Поэтому в условиях высокой концентрации корма наступает избыточное питание, которое сопровождается резким понижением усвояемости корма (в несколько раз). С увеличением размера животных усвоение корма обычно снижается. Низка усвояемость пищи на ранних стадиях онтогенеза, когда ферментная система в организме еще не полностью сформирована.

Количество пищи мало о чем говорит при оценке условий питания гидробионтов, так как пищевые объекты могут быть малодоступны.

В ответ на адаптации потребителей живых организмов к овладению добычей у организмов, используемых в пищу, выработались приспособления, снижающие их выедание. К ним относится: маскировка, укрытия, конституциональная защищенность.

Маскировка – сходство с окраской окружающей среды, развитие прозрачности, мимикрия. Укрытие – пустые раковины, построение домиков, закапывание в грунт, обитание под защитой других организмов (кораллы). Конституциональная защита – обеспечивается большими размерами тела, крепостью и вооруженностью покровов, несъедобностью тканей, быстротой движения.

43

Способы добывания пищи. Питание может быть экзогенное и реже эндогенное, когда пища не поступает из внешней среды и осуществляется за счет веществ собственного тела (при зимовке, во время миграций). Многие гидробионты питаются эндогенно за счет эндосимбионтов-автотрофов (зленные, пирофитовые водоросли, цианобактерии), поселяющихся в клетках своих хозяев. Симбиотрофное питание встречается у инфузорий, фораминифер, губок, гидроидов, сифонофор, кораллов, ресничных червей, голожаберных, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, асцидий.

Экзогенное питание может быть голозойным и осмотическим. Голозойное питание – питание оформленными пищевыми объектами, поступающими для переваривания во внутреннюю среду потребителя через ротовое отверстие. Некоторые гидробионты способны удовлетворять свои пищевые потребности за счет осмотического поглощения РОВ. С повышением их концентрации интенсивность осмотического питания повышается. Для повышения эффективности использования РОВ у гидробионтов вырабатывается ряд специфических адаптаций: увеличение абсорбирующей поверхности придатками тела и микроворсинками, перемешивание прилегающего к телу слоя воды, использование активного транспорта.

Голозойное питание у водных животных осуществляется путем заглатывания грунта, собирания детрита, фильтрации, седиментации, пастьбы и охоты. Соответственно все водные животные делятся на шесть групп.

1.Глотающие животные. Они заглатывают грунт и используют в пищу содержащийся в нем детрит, т. е. остатки организмов, находящихся в разной степени разложения, а также бактерий, простейших и другие мелкие формы. Эта способность питаться грунтом характерна многим представителям бентоса, особенно закапывающимся. Это личинки хирономид, многие черви, часть видов морских звезд, морских ежей, голотурий, некоторые моллюски.

2.Собирающие животные. Они собирают детрит с поверхности грунта с

помощью различных приспособлений: сифонов у двустворчатых моллюсков, амбулакральных ножек у большинства офиур, пальп у ряда многощетинковых червей, конечностей у некоторых членистоногих. Собирают детрит на поверхности грунта многие животные, ведущие как подвижный образ жизни, так и неподвижный. К собирателям детрита относятся живущие в норках личинки комара Chironomus. Высовываясь из своих убежищ, они быстрым касанием прикрепляют к встреченным пищевым частицам клейкую нить, затем прячутся в норку, втягивают в нее нить с приклеенными к ней частицами. Соскабливание обрастаний с твердых субстратов свойственно брюхоногим моллюскам.

3. Осаждальщики (седиментаторы) – добывают пищу путем осаждения сестона (взвесь из детрита, водорослей, бактерий и других мелких организмов). Такой способ добывания пищи характерен для простейших, губок, червей, моллюсков, личинок насекомых, погонофорам. Исключительно за счет седиментации пищевых частиц живут губки. По многочисленным каналам вода

44

покрывающих их тело, создают водоворот в форме воронки, обращенной узкой частью к цитостому. Частицы, осаждающиеся на дне её, поедаются. Некоторые гидробионты строят специально ловчую сеть (щупальца, лучи) – это морские лилии, некоторые морские ежи, большинство гидроидов. Среди хирономид также есть седиментаторы. Они плетут в домике паутину, выстилают внутреннюю поверхность трубки, в которой обитают. Совершая волнообразные движения телом, личинки гонят воду через трубку, а затем собирают пищевые частицы с паутинных нитей.

4.Фильтраторы бывают основными и пассивными. К активным фильтраторам относят подвижные пелагические формы (представители высших

инизших ракообразных, ряд личинок двукрылых, оболочники, рыбыпланктонофаги, усатые киты) и прикрепленные (кораллы, колониальные актинии, ряд моллюсков, личинки некоторых насекомых). Активные фильтраторы создают ток воды путем постоянной работы тех или иных придатков и из проносящего потока отфильтровывают сестон.

Уветвистоусых рачков из семейства Daphniida, Bosminidae, Chydoridae

фильтрующим аппаратом служат грудные конечности. Все грудные ножки участвуют в питании. Все действуют подобно насосу. Но внутренние ветви (эндоподиты) третьей-четвертой пары двуветвистых ножек представляют собой гребешки тонких щетинок, на которых как на сите, остается содержащийся в воде сестон. Отфильтрованная взвесь попадает в брюшной желобок и с помощью первой пары конечностей направляется в ротовое отверстие. У веслоногих раков токи воды создаются придатками головы, а фильтрами служат щетинки передних челюстей (максилл) и других ротовых придатков. У высших ракообразных – мизид и бокоплавов – фильтрация осуществляется с помощью придатков головы, а у двустворчатых моллюсков и оболочников – с помощью жабр.

Пассивные фильтраторы – обитатели текущих вод. Многие из них строят специальные ловчие сети из паутины или ловчие камеры, как например, некоторые виды ручейников, веерообразные придатки. Из морских животных к пассивным – относят, например, морских лилий. Их лучи развертываются широким веером, а щупальца лучей образуют мелкоячеистую сеть, направленную навстречу течению.

5.Хищники. Эти животные добывают пищу или преследуя добычу, или

подкарауливая её. К охотникам относят кальмаров, многих крупных ракообразных и личинок насекомых, морских звезд, кашалотов, акул. Подкарауливают добычу – засадчики – прикрепленные кишечнополостные, зарывающиеся в грунт рыбы, личинки ряда насекомых, осьминоги. Некоторые засадчики подманивают к себе добычу. Например, морской черт привлекает мелких рыб «удочкой» – преобразованным непарным лучом спинного плавника. Черноморские звездочеты выпускают изо рта тонкую черную нить – выступ нижней челюсти и имитируют движение червя. Рыбы бросаются на ложную приманку и становятся жертвой. К другим адаптациям хищников относятся яды, стрекательные клетки, электрические органы. Массивные

45