академике С.А. Зёрнове, однако подлинное развитие он получил в конце 30-х годов.

Ученицей Гаевской Н.А. Березиной также может гордиться наша кафедра гидробиологии. Много лет Н.А. Березина участвовала в исследованиях пищевых взаимоотношений беспозвоночных в пресных водоёмах. В 60-х годах Наталья Алексеевна заведовала кафедрой гидробиологии нашего института, приняв руководство от своего Учителя, профессора Гаевской. Березина написала учебник «Гидробиология», который выдержал четыре издания и был переведён на китайский и корейский языки. В 1989 г. Березина издаёт «Практикум по гидробиологии». Большое внимание она уделяла развитию гидробиологического музея кафедры: составляла тематические экспозиции, написала путеводитель по музею, собирала коллекционный материал.

В связи со столетием со дня рождения профессора Надежды Станиславовны Гаевской, учитывая её большие заслуги в развитии ихтиологического факультета, Учёный совет института принял в 1989 г. решение присвоить нашему гидробиологическому музею имя Гаевской.

2. ОСНОВНЫЕ БИОТОПЫ ВОДОЁМОВ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ. АДАПТАЦИИ ВОДНЫХ ОРГАНИЗМОВ К УСЛОВИЯМ ВОДНЫХ БИОТОПОВ

2.1. Биотопы водоёмов

Для организмов каждого вида характерно определённое местообитаниеэто как бы «адрес» организма. Это место обитания получило название- биотоп

(biosжизнь, topos-место) или экотоп. Биотопы – это более или менее

отграниченные друг от друга районы различной площади или объёма, преобладающие условия которых отличаются однородностью. Биотоп может быть как неорганической, так и органической природы (у паразитов). Биотоп – это одновременно и участок жизненной арены и совокупность условий существования для своих обитателей.

Гидросфера, как среда жизни подразделяется на три основных биотопа: дно - бенталь, толща воды - пелагиаль и поверхностный слой воды – нейсталь.

Бенталь морей и океанов. На материковой отмели (шельфе) сменяют последовательно друг друга экологические зоны: супралиторальная, литоральная и сублиторальная. Нижняя граница шельфа в среднем проходит на глубине 200 м, но иногда может опускаться до 500800 м (рис. 1).

Супралиторальная зона. (Supra – сверху, выше). Область на границе моря и суши, распространенная выше уровня максимального прилива. Покрывается водой лишь при ветровых нагонах, подвергается действию прибоя. Население этой зоны в качественном отношении бедно.

9

Литораль (Litus - береговой) – это приливно-отливная зона. Приливы достигают высоты от 0,5 м до 18. Зона характерна непостоянством физикохимических факторов среды. Многие обитатели (беспозвоночные и рыбы) способны длительное время находиться вне воды, т. е. являются амфибийными.

Рис. 1. Экологические зоны бентали и пелагиали Мирового океана

Сублитораль (Sub - под) – располагается ниже литорали и ширина этой зоны зависит от ширины шельфа (от нескольких до многих сотен километров). Сублитораль подразделяется на верхнюю и нижнюю подзоны. В первой из них велика освещенность, значительны сезонные колебания температуры (в умеренных областях), разнообразны донные осадки.

Батиаль (Bathus - глубокий) – занимает материковый склон и имеет очень сложный рельеф: крутые обрывы чередуются с уступами и впадинами. Водные массы здесь имеют постоянную температуру, солёность, хорошо насыщены кислородом.

Абиссаль (Abyssos - бездна) – занимает океаническое ложе. На её долю приходится 82 % площади Мирового океана. Для нее также характерна большая монотонность условий существования. Температура колеблется в пределах 1,2-3,6оС, пищевые ресурсы очень скудны, содержание кислорода высокое, гидростатическое давление очень высокое.

Ультраабиссаль – глубоководные желоба вдоль побережий континентов. Глубина от 6000 до 11022 м. Дно желобов почти горизонтально, ширина его обычно не превышает нескольких километров, иногда достигает 20-40 км. Склоны желобов сложного рельефа. Для района желобов характерна высокая сейсмичность. Из 27 известных желобов 21 находится в Тихом океане.

10

Пелагиаль морей и океанов. Толща вод океана в горизонтальном направлении делится на две зоны: прибрежную и океаническую.

Прибрежная или неретическая зона располагается над шельфом. Её воды богаты минеральными и органическими веществами благодаря стоку с материка и вертикальной циркуляции. Население богаче, чем в океанической зоне. В фауне этой зоны преобладают ветвистоусые раки и коловратки, а также их личинки.

Океаническая зона пелагиали значительно беднее биогенными веществами. Фауну ее на 80-90% составляют веслоногие ракообразные.

Водную толщу океана по вертикали принято разделять на отдельные зоны. Верхний слой воды до глубины 200 м получил название – эпипелагиаль, глубже лежащий слой (до нижней границы батиали) – батипелагиаль, а далее следует абиссопелагиаль до глубины 6 -7 км, а еще ниже –

ультраабиссопелагиаль.

Деление дна и толщи воды в континентальных водоёмах (озёрах).

Бенталь озёр делят на три вертикальные зоны: литораль, сублитораль и профундаль.

Литораль – прибрежная часть дна, заселённая растительностью, до глубины 3-7 м.

Сублитораль – распрастраняется до глубины 10-12 м. Это крутое падение дна. Растения здесь практически отсутствуют из-за недостатка света.

Профундаль – ложе озера, где преобладают илистые грунты. Кислорода мало. Население качественно бедно, но может быть количественно богато благодаря обилию органических остатков, т. е. пищи для личинок хирономид, олигохет и двустворчатых моллюсков.

Толща воды в озёрах в горизонтальном направлении делится на прибрежную (расположенную над литоралью) и пелагическую – остальную часть.

Нейсталь. Большое внимание гидробиологов приковано к изучению жизни поверхностных слоёв воды. Здесь проходит граница двух фаз – воздушной и водной и устанавливается их взаимодействие. Здесь складываются особые физико-химические условия существования организмов, что привело к образованию различных адаптаций для выживания видов. Этот биотоп получил название нейсталь.

На поверхностный слой воды постоянно действуют факторы воздушной среды – ветер, температура, отличающаяся от температуры воды, удары капель дождя, которые к тому же вызывают опреснение, колебания ионного состава из-за контакта с газовой средой и интенсивным испарением. Из-за волнения организмы испытывают механические воздействия. Идёт постоянное барботирование верхних слоёв пузырями воздуха, образующимися в водной толще или на дне. Наличие градиента температур, когда в тихую погоду верхний слой воды прогревается солнцем до температуры воздуха, а с углублением на несколько сантиметров температура значительно падает. Все эти факторы подвержены еще сезонным и суточным колебаниям.

11

К благоприятным можно отнести ряд таких факторов: сильную освещенность верхних слоёв; приповерхностный слой получает основное количество биологически активной радиации ультрафиолетовой и красной части спектра солнечного излучения; прогретость верхних слоёв воды; в верхних слоях воды иной химизм, чем в нижележащих. Здесь накапливаются нитриты, фосфаты, аммиак, соединения серы, водородные ионы, концентрируются СО2 и О2. Органика в поверхностном слое представлена углеводами, липидами, белками, аминокислотами, альдегидами, кетонами, витаминами и другими, которые появляются в результате выделения организмами прижизненных и посмертных метаболитов, разложения животных и растений, приносятся в море реками. Все эти соединения образуют неживое органическое вещество гидросферы (НОВ).

Вероятно, многие наблюдали глянцевые, зеркальные пятна на поверхности спокойного моря. Это говорит о присутствии органики. Мелкая рябь вокруг пятна гаснет под плёнкой, которая может быть очень тонкой (до одной-двух молекул). Но при усилении ветра волны сбивают эту плёнку в пену. Пена представляет собой сгусток НОВ на поверхности воды. На основании этих данных английский учёный Бернал считает, что жизнь зародилась в морской пене, подобно легендарной Афродите. При этом сборка первичных организмов и их дальнейшая эволюция осуществлялась в мелководных, прогретых солнцем заливах, заполненных «первичным бульоном».

Таким образом, особые физико-химические свойства приповерхностных слоёв воды могут обеспечить существование большого количества как гетеротрофных, так и автотрофных организмов (от бактерий до саргассовых водорослей, от простейших до моллюсков и насекомых).

2.2. Жизненные формы гидробионтов

Жизненные формы – это организмы разного систематического положения со сходными приспособлениями, позволяющими им существовать в определённых биотопах. В ходе эволюции организмы приспособились к трем основным местам обитания: дну, водной толще и поверхностной пленке.

В толще воды обитают организмы, относящиеся к пелагосу (планктон, нектон, плейстон).

Планктон – растительные и животные организмы, обитающие в толще воды в состоянии «парения» и не способны противостоять течениям из-за слабо развитых локомоторных органов. Это могут быть и личинки рыб и крупные рыбы с ограниченными возможностями активного плавания (луна-рыба, иглобрюхи).

Размерные группы планктона

1.Мегалопланктон (megalos – громадный) более 1 м – медузы, гребневики, сифонофоры;

2.Макропланктон (macros – крупный) 1-100 см – медузы, высшие ракообразные;

12

3.Мезопланктон (mesos – средний) 1-10 мм – низшие ракообразные, личинки;

4.Микропланктон (micros – маленький) менее 1 мм, но более 50 мкм – фитопланктон, простейшие;

5.Нанопланктон (nanos – карликовый) менее 0,05 мм – бактерии, жгутиковые;

6.Ультрапланктон – не более нескольких микронов – бактерии.

Одни организмы постоянно обитают в водной толще – голопланктон, другие – только на каком-то отрезке своего активного существования – меропланктон. Своеобразной жизненной формой является криопланктон – население талой воды, образующейся под лучами солнца в трещинах льда и пустотах снега. Днём они ведут активный образ жизни, а ночью вмерзают в лед. Жгутиконосец Сhlamydomonas nivalis окрашивает снег в красный цвет, а

Ancylonema – в зелёный.

Нектон – животные с хорошо развитыми локомоторными органами. Он преодолевает течения.

Плейстон – это организмы, часть тела которых постоянно находится в воде, а часть вне воды. Они перемещаются под влиянием ветра и в морях распространены в тропической и отчасти умеренной зонах. Морской плейстон представлен сифонофорами родов Physalia и Velella. Приспособления – крупный пневматофор.

Нейстон – жизненная форма, населяющая нейсталь. Это организмы, обитающие у самой поверхности воды и опирающиеся сверху, либо снизу на плёнку поверхностного натяжения. Эпинейстон – обитает на верхней стороне поверхностной пленки; гипонейстон – в 5-сантиметровом слое воды ниже плёнки поверхностного натяжения.

Среди эпинейстона отмечают клоповводомерок, жуков-вертячков, мух. Плёнка поверхностного натяжения под ногами насекомых прогибается, но не рвётся, благодаря несмачиваемости их тела.

В состав гипонейстона входят бактерии, простейшие, ракообразные, моллюски, молодь рыб, яйца многих гидробионтов, для которых тёплый и хорошо аэрируемый поверхностный слой воды играет роль «инкубатора». Некоторые представители гипонейстона в качестве опоры используют нижнюю поверхность плёнки и так передвигаются по ней. Например, моллюски – Limnaea и Physa, ветвистоусый рачок Scapholeberis, водяные клопы Notonecta.

Одни организмы всю жизнь связаны с поверхностным слоем, другие – лишь на отдельных стадиях развития. Многие присутствуют в составе гипонейстона только в ночное время, а днём перемещаются вглубь.

Население дна водоёмов называется бентосом. Среди бентоса различают в зависимости от образа жизни организмов передвигающиеся, лежащие на поверхности дна, закапывающиеся, сверлящие, бенто-нектические, т. е. способные отрываться от грунта и некоторое время плавать в толще воды, прикреплённые организмы (обрастание), т. е. совокупность растительных и животных организмов, ведущих прикреплённый образ жизни на различных

13