При полном отсутствии О2 организмы впадают в состояние аноксибиоза

– форма анабиоза. В этот период у гидробионтов происходит расщепление гликогена с образованием молочной кислоты. Причем, у некоторых молочная кислота накапливается, а у других – выводится из организма. Животные, которые не накапливают молочную кислоту и другие недоокисленные продукты, более устойчивы к длительному отсутствию кислорода. Двустворчатые моллюски, замыкающие раковину во время отлива, выдерживают аноксию в течение нескольких часов. Аноксибиоз выражен в отсутствии питания, потере подвижности, прекращении роста и развития.

Заморы – это массовая гибель гидробионтов вследствие дефицита кислорода, накопления в воде СО2, Н2S, метана. Сначала гибнут менее выносливые к дефициту О2 организмы, а затем и более выносливые. Заморы обычно происходят зимой, когда лед препятствует поступлению О2 в воду из воздуха. Летом заморы бывают в стоячих водоемах массового развития водорослей.

6.3. Влияние температуры на жизнедеятельность гидробионтов

Температура – важнейший экологический фактор. Гидробионты проживают в очень разнообразных термических условиях. А термический режим не одинаков в водоёмах разного типа, в разных географических районах, в разные сезоны года и даже времени суток.

Температура влияет на географическое и зональное распределение гидробионтов, влияет на рост, развитие, размножение, обмен веществ, биологические циклы и другие стороны жизнедеятельности. Виды, адаптированные к существованию в широком температурном диапазоне (более

10-150С) называются эвритермными, а в узком – стенотермными.

Стенотермные виды могут быть теплолюбивыми и холодолюбивыми. Чем больше колебания температуры в местообитании, тем эвритермнее его население. Значит, морские организмы менее эвритермны, чем континентальные.

По типу теплообмена гидробионты, как и наземные животные, делятся на

гомойотермных и пойкилотермных. Гомойотермные имеют комплекс морфологических и физиологических механизмов регуляции теплообмена, а потому температура их тела мало зависит от внешней среды (таковы водные млекопитающие). У пойкилотермных животных температура тела мало отличается от температуры окружающей среды, и изменение температуры среды приводит к изменению температуры тела. К пойкилотермным относится подавляющее большинство гидробионтов (беспозвоночные и рыбы).

Адаптация пойкилотермных организмов к изменчивости температурных условий в гидросфере идёт по двум направлениям: 1) выработка эвритермности; 2) выбор мест обитания с устойчивым температурным режимом, близким к оптимальному. Это миграции беспозвоночных и рыб осенью из охлаждающихся вод прибрежья в открытые зоны водоёмов, а весной обратно. Вертикальные миграции также могут иметь место с той же целью.

61

1)Изменение температуры среды вызывает у пойкилотермных организмов изменение интенсивности обмена веществ. Оно в известных

пределах подчиняется правилу Вант-Гоффа, согласно которому скорость химических реакций с повышением температуры на 10оС возрастает в 2-3 раза, причём это ускорение больше при низких значениях температуры. Эта закономерность выражена кривой, получившей название «нормальной кривой Крога» (рис. 3).

2)Кривой Крога широко пользуются для выражения влияния температуры на скорость развития. Но у ветвистоусых и веслоногих раков зависимость скорости развития от температуры не подчиняется кривой Крога.

3)Температура оказывает большое влияние на размеры организмов. Особи одного и того же вида в холодной части своего ареала нередко бывают крупнее, чем в тёплой, благодаря удлинению срока жизни и созревания. Бывают и сезонные изменения размеров организмов. Так у калянусов поколение, развивающееся весной, значительно крупнее летнего. При низких температурах организмы созревают позднее, и, следовательно, более продолжительным оказывается период роста.

4)Под влиянием температуры изменяется химический состав тела – содержание жира, белков и других компонентов. Жирность зоопланктона повышается от тропиков к высоким широтам. В тропиках нет необходимости создавать запас питательных веществ, так как нет значительных сезонных изменений условий существования. Изменяется химический состав организмов

ипо сезонам.

Рис. 3. «Нормальная кривая» Крога

62

5) В различных температурных областях наблюдаются различия в развитии. Согласно правилу Торсона по мере продвижения из холодных районов в тёплые количество видов донных беспозвоночных, имеющих стадию пелагической личинки, возрастает, и период личиночной жизни удлиняется. У большинства обитателей приполярных областей наблюдается прямое развитие без метаморфоза, что способствует сохранению потомства в суровых условиях.

Вэтих областях много живородящих форм.

Взависимости от отношения организмов к действию холода их разделяют на четыре группы: 1) виды с низкой сопротивляемостью холоду – нехолодостойкие; 2) способные выдерживать переохлаждение жидкостей тела (иногда в течение месяцев), но не выдерживающие даже частичной их

кристаллизации, – холодостойкие. Температура замерзания полостной жидкости минус 3 – минус 4оС. Самая низкая температура переохлаждения минус 7оС; 3) виды, выдерживающие переохлаждение и частичную кристаллизацию жидкостей тела, – морозостойкие; 4) виды, способные выдерживать глубокое охлаждение – витрификацию (vitrum – стекло) жидкостей тела и способные к анабиозу. При резком охлаждении жидкость переходит в твёрдое состояние, минуя стадию кристаллизации, образуя стеклообразное вещество – наступает состояние витрификации. Витрификация имеет место только у мелких организмов.

Холодостойкость и морозостойкость организмов определяются изменением химического состава полостных жидкостей. Адаптации,

предупреждающие замерзание соков тела, сводятся к снижению точки замерзания соков, благодаря чему многие литоральные организмы переносят понижение температуры до минус 10оС (мидии). Активный образ жизни при минус 2оС ведут арктические и антарктические рыбы (сайка, нототения). Замерзание соков тела предупреждается выработкой специальных антифризов – гликопротеинов, которые действуют на водородные связи, ослабляют структуру льда так, что он тает. У некоторых беспозвоночных роль антифриза выполняет глицерин. Его гидроксильные группы, взаимодействуя с водой, изменяют её структуру и, как следствие, - возможность образования льда.

Верхним температурным пределом для распространения животных служат температуры 50-52оС. Основными группами беспозвоночных в термальных водоёмах являются насекомые, моллюски и черви. Они отличаются меньшими размерами по сравнению с обитателями водоёмов других типов. Некоторые бактерии и водоросли, особенно сине-зелёные, могут существовать при температуре 89,5оС. Низкоорганизованные формы обладают большей выносливостью к действию высоких температур, нежели более сложные. Особенно чувствительны в этом отношении теплокровные.

Температура свёртывания белков в большой степени зависит от количества в них воды и солей: чем больше содержание солей и меньше содержание воды, тем выше температура свёртываемости белков.

Губительное воздействие высоких температур на животных связано не только с тепловым повреждением клеток, но и с нарушением нормального хода физиологических процессов в организме. Повышение температуры вызывает

63

увеличение потребности в кислороде; поступление его через дыхательные поверхности становится недостаточным, и организм погибает от удушья.

6.4. Свет и гидробионты

Свет особенно важен для фотосинтезирующих растений. Из-за его недостатка они полностью отсутствуют в глубинных водах. Реже растения страдают от избытка света и отсутствуют в поверхностном слое воды, когда его освещённость становится для них чрезмерной.

В зависимости от распределения света в толще воды выделяют три световые зоны: эвфотическкую, дисфотическую, афотическую. 1) в эвфотической зоне благодаря хорошей освещённости происходит фотосинтез растений. Толщина этого слоя до 50-100 м в зависимости от прозрачности воды; 2) дисфотическая зона – до глубин 1000-1500 м. Растения здесь практически отсутствуют, однако обнаружены представители наннофитопланктона, дающие годовой продукции не меньше, чем водоросли эвфотической зоны; 3) афотическая зона (область вечной тьмы), характеризуется скудным видовым составом, численностью и биомассой животных. До глубин 6000-7000 м основную часть населения составляют веслоногие и мизиды, а далее увеличивается роль гаммарид и полихет.

Для животных свет обусловливает фототаксисы, служит для распознавания среды и ориентации. Велико сигнальное значение света, обусловливающего различные формы поведения гидробионтов: миграции зоопланктона и многих рыб, смену форм размножения. Непосредственное действие света на животных может выражаться в участии в важных биохимических процессах, например в синтезе некоторых витаминов.

Для гидробионтов важен и спектральный состав света. Сильное воздействие на гидробионтов оказывает ультрафиолетовое облучение. Большие дозы УФ-облучения губительны для всего живого. Поэтому эпифауна освещаемой поверхности коралловых рифов крайне скудна. Более устойчивы к УФ-облучению пигментированные животные, которые и населяют поверхностные воды при сильном освещении.

Фоторецепция у гидробионтов развита слабее, чем у наземных. Гидробионты близоруки в отличие от наземных животных. И всё это из -за быстрого угасания света в воде, где дальность видения не имеет такого значения, как на суше. Но близорукость способствует хорошему рассмотрению и различению мелких деталей на близком расстоянии. Гидробионты способны различать очень слабо освещённые предметы, настолько слабые, что человеческий глаз не способен воспринимать такую интенсивность освещения.

6.5. Совместное действие экологических факторов на гидробионтов

Все факторы среды находятся во взаимодействии и влияют на организм совместно. Действие комплекса факторов на гидробионтов проявляется,

64

например, в цикломорфозах у пресноводных планктонных организмов и некоторых морских планктонных гидробионтов (рис. 4).

Рис. 4. Цикломорфоз: а - Daphnia longispina; б – Bosmina coregoni; в – Brachionus calyciflorus

Цикломорфозы – это изменение внешнего облика в ряде следующих друг за другом поколений, но не у одного и того же индивидуума. Цикломорфозы называют иначе сезонными вариациями. Они могут быть в виде образования или редукции различных выростов, изменения величины тела или его формы. Особенно четко явление цикломорфоза выражено у кладоцер и коловраток. У дафний летом образуется вытянутый в высоту шлем. К осени шлем этот исчезает. Весной дафнии имеют округлую короткую голову. У многих кладоцер и коловраток изменчивость размеров и формы тела настолько велика, что это затрудняет систематику. Большинство видов веслоногих рачков летом мельче, чем зимой. Не всегда явление цикломорфоза связано с высокими температурами воды. У коловратки Keratella cochlearis длинные шипы развиваются зимой, а у коловратки Brachionus calyciflorus – весной и осенью.

Обусловливается явление цикломорфоза совокупным действием ряда факторов: плотность и вязкость воды, изменяющихся с изменением температуры, в зависимости от распределения и обилия пищи, стабильности водной толщи, освещенности, газового режима. Было установлено, что у дафний высота головы является максимальной в период наибольшего

65