субстратах (сваи, днища судов и лодок, камни, коряги). В последней группе выделяют особо перифитон (peri – вокруг, phyton – растение). Это обрастание стеблей и листьев высшей водной растительности.

Ряд донных организмов обитают выше уровня воды в прибрежном песке. Пространство между песчинками заполнено водами, которые по химизму отличаются от свободной окружающей воды. Такая вода может быть жестче, щелочнее, с повышенным содержанием органических веществ. Живые организмы здесь весьма своеобразны, хотя специфических форм не обнаружено. Эта жизненная форма называется – псаммон (psammos – песок). В континентальных водоёмах это водоросли, инфузории, коловратки, черви, личинки насекомых. В морских пляжах – это инфузории, черви, ракообразные, моллюски.

Песчаные пляжи водоёмов заселены очень плотно. Например, в супралиторали Куршского залива количество микроскопической фауны достигает 13,6 млн. экз./м2 при массе 23 г/м2.

Особенностью среды обитания псаммона является непостоянство факторов среды: значительные суточные и сезонные колебания, зависящие от погодных условий.

Большинство представителей псаммона – микроскопические формы с червеобразным телом и эврибионтные.

2.3. Адаптации гидробионтов к условиям обитания в пелагиале

Как нам уже известно, пелагиаль населяют планктон и нектон. Планктон парит в толще воды и в силу малых скоростей перемещения не противостоит токам воды. Такое разграничение верно в общих чертах, но не достаточно точно, так как в спокойной воде планктон двигается в определённом направлении. И наоборот быстрые токи воды могут нейтрализовать усилия нектона. Для точного разграничения сравниваемых форм используют

Планктонты плавают в режиме Re < 2.107, обычно Re < 105.Такие числа характерны для расчлененных тел на сегменты, с выступающими деталями, т. е. с плохой обтекаемостью. Нектон отличается обратными признаками: имеет обтекаемую форму тела, плавают в режиме Re > 2.107. Такая величина обычно наблюдается при длине тела не менее 2-3 см.

Основные приспособления планктонных организмов к пелагическому образу жизни – обеспечение плавучести, т. е. замедление погружения (так как их плотность больше единицы) и различные таксисы, т. е. направленные перемещения.

На тело, погруженное в жидкость, действует подъёмная сила, равная массе вытесненной им жидкости. Значит, тело теряет в своей массе столько,

14

сколько весит жидкость в его объёме. Погруженное тело, масса которого равна массе вытесненной им жидкости, теряет всю свою массу и поэтому пребывает в состоянии парения. Если масса тела больше массы вытесненной жидкости, то оно тонет. Если масса тела меньше массы вытесненной жидкости, оно всплывает на поверхность, частично высовываясь над ней. Снижение остаточной массы может достигаться уменьшением количества костной ткани и белка в тканях, отложением большого количества жира, образованием полостей, наполненных воздухом (газовые пузырьки у личинок комаров, плавательные пузыри, пневматофоры у сифонофор). Один из самых распространенных способов снижения остаточной массы – повышение содержания воды в теле (у некоторых медуз до 99 %). При таком содержании воды остаточная масса организма приближается к 0, следовательно, повышается плавучесть. В некоторых случаях плотность снижается путем выделения вокруг организма большого количества слизи.

Скорость погружения зависит и от удельной поверхности тела (отношение абсолютной поверхности тела к его объёму). Чем больше удельная поверхность, тем больше оно будет испытывать трение со средой. С уменьшением размера тел их удельная поверхность возрастает, поэтому наиболее характерная черта планктона – малые и микроскопические размеры образующих его организмов. Увеличение удельной поверхности достигается уплощением тел, сильным расчленением тела, образованием разных выростов, шипов. По-видимому, ухудшение условий плавучести (повышение температуры воды и понижение солености) связано с цикломорфозом некоторых планктонтов (ветвистоусых рачков, коловраток), когда сезонные климатические изменения приводят к образованию поколения организмов с

относительно направления погружения, т. е. вертикальной проекции тела. Чем больше вертикальная проекция тела, тем меньше скорость погружения.

Эти две величины (удельная поверхность тела и вертикальная проекция)

Оствальд назвал сопротивлением формы.

Скорость погружения тела в воду зависит и от свойств среды (вязкости). Вязкость зависит от температуры и от степени минерализации воды.

Плавучесть может рассматриваться, как погружение с наименьшей скоростью. Тогда формула плавучести Оствальда приобретает вид:

А = b/cd, где а – скорость погружения; b – остаточная масса (разница между массами организма и вытесненной им воды); с – вязкость воды; d – сопротивление формы.

То есть, планктонные организмы могут увеличивать плавучесть, повышая трение о воду и уменьшая остаточную массу.

Передвижение гидробионтов в пелагиали имеет место в форме плавания, прыгания и скольжения. Плавание осуществляется за счет жгутиков, ресничек, изгибанием тела, греблей конечностями и реактивным способом. Реснички и жгутики имеются у микроскопических организмов. У крупных

15

животных конечности с волосками, увеличивающими опорную поверхность их. Для рыб и млекопитающих характерно движение путем изгибания тела. Наибольшие скорости движения у гидробионтов достигаются изгибанием заднего отдела тела в горизонтальной плоскости. Рекордсмен здесь – меч-рыба (до 140 км/ч). Эффективно реактивное движение, характерное для многих простейших, медуз, моллюсков, особенно у головоногих моллюсков. Вертикальные перемещения в толще воды могут достигаться путем изменения плотности организмов (за счет пузырьков воздуха).

Для обеспечения быстроты движения у гидробионтов вырабатывается обтекаемая форма тела и рули глубины – плавники, а также выделение смазки - слизи.

Животные с отрицательной плавучестью имеют приспособления, препятствующие погружению, например, имеют форму тела более выпуклую сверху, благодаря чему во время их движения образуется подъёмная сила. Наоборот, у животных с положительной плавучестью тело более выпукло снизу и во время их движения возникает заглубляющая сила (поэтому тюлени плавают вверх брюхом; спина у них выпуклая, брюхо плоское, так как выпуклое брюхо мешало бы им лежать на льду, а сами тюлени имеют положительную плавучесть).

Прыгают многие коловратки, ракообразные, личинки насекомых, рыбы и млекопитающие. Быстрые броски мезо- и макропланктона обычно сопровождаются последующими замираниями.

К полету над водой способны многие головоногие моллюски и рыбы. Кальмары разгоняются в воде, пролетают над ней более 50 м со скоростью около 50 км/ч. Летучие рыбы также планируют над водой благодаря развитым грудным плавникам до 100 м.

Скольжение среди пелагических организмов имеет место у мелких форм, например, у диатомовых водорослей и обеспечивается контактом движущейся цитоплазмы с водой.

Планктонные организмы перемещаются на значительные расстояния за счет внешних сил – течений. При этом они не пассивно сносятся неконтролируемой внешней силой, а активно, широко и маневренно используют перемещающие природные силы для расселения, обеспечения питания, размножения и других целей. Расстояния перемещения планктонных гидробионтов могут достигать тысячи километров.

Кроме горизонтальных перемещений, у гидробионтов существуют и вертикальные, обусловленные выходом глубинных вод на поверхность и наоборот – погружением поверхностных вод на глубину. Эти перемещения чаще имеют место в умеренных и приполярных водах.

Планктонты могут перемещаться и воздушными течениями, когда водоемы пересыхают. Ветер поднимает пыль с обсохшего грунта вместе с покоящимися стадиями планктона и переносит в другие водоемы.

Перемещающим субстратом могут быть днища кораблей, лед и другие плавающие предметы, а также различные гидробионты, к которым временно прикрепляются планктонные организмы.

16

Массовые перемещения гидробионтов, регулярно повторяющиеся во времени и пространстве называются миграциями. Миграции бывают в вертикальной и горизонтальной плоскостях, и совершаются в те участки, где в данное время наиболее благоприятные условия.

Вертикальные миграции имеют суточный, сезонный и возрастной характер. Гидробионты мигрируют под контролем различных факторов, из которых главные - освещенность и температура . Большинство зоопланктонтов в темное время суток концентрируется у поверхности, днем – в более глубоких слоях. Реже наблюдаются инвертированные миграции, т. е. когда животные сосредотачиваются днем у поверхности, а ночью - на глубине. Для ряда форм характерны сумеречные миграции, т. е. вечерний подъем и полуночное погружение, затем перед рассветом новое всплытие и дневное погружение. Глубоководный планктон ночью поднимается на глубины 200-300 м и опускается днем на многие сотни метров (иногда наоборот).

Во время полярного дня в морях Арктики и Антарктики суточные миграции гидробионтов отсутствуют. Они ярко выражены в умеренных широтах, где в морях размах миграций достигает 50-200 м и более, а в пресных малопрозрачных водах – не более нескольких десятков сантиметров. Размах миграций часто ограничивается резкими температурными градиентами. Механизм суточных вертикальных миграций, их экологический смысл еще не совсем ясен. Много сторонников гипотезы, строящейся на предположении о периодичности локомоторной активности, стимулируемой различными внешними факторами – светом и температурой; погружение пассивно (тонут), а подъем – за счет активных движений. Подтверждает эту гипотезу и тот факт, что у организмов с нейтральной плавучестью вертикальные миграции неизвестны.

Существует и представление о защитно-кормовом значении суточных вертикальных миграций. Ночью планктонные фитофаги питаются в верхних слоях воды, где высокая концентрация водорослей, а на свету уходят вглубь, снижая свою доступность для планктофагов, ориентирующихся с помощью зрения.

Макларен утверждает, что суточные миграции выгодны с энергетической точки зрения. Для питания животные поднимаются в верхние слои, где корма больше, а после откорма погружаются вглубь, где температура ниже. Все реакции и процессы заторможены, а значит расход энергии на развитие, созревание ниже, поэтому энергия пищи расходуется на рост, увеличение размеров организма.

Все эти гипотезы не лишены недостатков и не могут объяснить всех типов и случаев миграции. Можно полагать, что в действительности вертикальные суточные миграции имеют неодинаковую природу и функциональное значение у разных планктонтов.

Сезонные и возрастные вертикальные миграции соответственно связаны с сезонными изменениями гидрологических показателей и с переменами в состоянии самих организмов. Обычно многие рачки в холодное время опускаются в глубинные воды, а в теплое время – на поверхность.

17

С вертикальными миграциями обитателей пелагиали связаны изменения в расположении глубинных звукорассеивающих слоев (ЗРС).

Звукорассеивающие слои. С 30-х годов ХХ ст. в навигацию и рыбопромысловую практику стали внедряться эхолоты, которые применялись для промера глубин и поиска промысловых скоплений и косяков рыб. Пока чувствительность эхолотов была низка, особенности рассеивания звука в толще воды не привлекали внимания. Только во время второй мировой войны, когда гидроакустика получила широкое развитие, на осциллографах и лентах самописцев эхолотов и на экранах гидролокаторов операторы стали отмечать, кроме привычных для них записей отражений от дна или подводных лодок, появление характерных помех. Помехи напоминали слабое отражение от дна («ложное дно»), но регистрировалось на меньшей глубине, где другими методами никакого дна не регистрировалось. В отличие от записей компактных косяков рыб они охватывали протяженные районы, более или менее постоянно и на одном и том же месте. Помехи регистрировались на глубине нескольких сот метров и выглядели как полосы-слои, за что их назвали глубинными звукорассеивающими слоями (ЗРС). Их стали изучать и заметили, что им присуща суточная вертикальная миграция – опускание до нескольких сот метров днем и подъём к поверхности ночью. Так в океане могут вести себя только живые объекты. Выяснилось, что это мезо - и эпипелагические животные, отдельные виды которых способны рассеивать звук в том или ином диапазоне частот с различной интенсивностью в зависимости от физических свойств тела и концентрации скоплений на определенной глубине. В каждом случае идентификация рассеивателей в принципе всегда возможна.

ЗРС часто лежат друг над другом. Бывает приповерхностные (эпипелагические) и глубинные ЗРС. Эпипелагические ЗРС – это постоянные скопления животных в эпипелагиали. Глубинные ЗРС днем расположены на глубине нескольких сот метров. Ночью они поднимаются, иногда расслаиваются на 3-4 отдельных слоя. Известны немигрирующие глубинные ЗРС. Существующая гидроакустическая аппаратура способна регистрировать ЗРС до глубины 1,0-1,7 км. Самые глубокие из известных ЗРС обнаружены только над континентальным склоном или неподалеку от него. Самые глубокие слои образованы крупными рассеивателями – рыбами, имеющими крупные плавательные пузыри. Многие мезопелагические рыбы снабжены плавательным пузырем, а у некоторых сифонофор есть наполненный газом пневмотофор. Скопление этих двух групп животных обладают повышенной интенсивностью рассеивания. Именно газовые пузыри вызывают мощное, т. е. резонансное, рассеяние звука. Рассеивающими свойствами обладают не только газовые включения в теле животных, но и различные ткани: хитиновый покров ракообразных, костный скелет рыб, хрящевой скелет головоногих (кальмаров), мышцы, жировые и другие мягкие ткани всех животных. На частоте около 10 кгц обнаруживаются в основном рыбы с плавательными пузырями, на частоте 30 кгц – животные с твердыми тканями. На частоте около 100 кгц рассеяние почти полностью обусловливается планктонными беспозвоночными. В состав океанических глубинных ЗРС входят рыбы, высшие ракообразные (креветки и

18

эуфаузииды), сифонофоры. Глубинные ЗРС имеет типичную трехслойную структуру: в верхней части преобладают эуфаузииды, в средней – креветки, а в нижней – светящиеся анчоусы. Каждая группа форм занимает по вертикали слой около 90 м. В составе эпипелагических ЗРС преобладают мелкие личинки

имальки различных видов рыб, иногда могут входить в них в период нагула крупные промысловые и непромысловые рыбы (сельди), а также эуфаузииды, мизиды, креветки, головоногие, крылоногие и киленогие моллюски, мезопланктонные формы - веслоногие рачки.

Фауна ЗРС может и должна стать мощным источником, из которого человечество будет черпать ресурсы белковой пищи. Японский промысловый флот еще с 60 -х годов освоил с помощью буксируемых вместе с тралом высокочастотных эхолотов экономически выгодный промысел крупных пелагических креветок, кальмаров. Найдены отдельные районы, фауна ЗРС которых обильна и обещает быть успешным промысел (Гвинейский залив Атлантического океана).

Потенциально возможный ежегодный вылов фауны ЗРС в Мировом океане оценивается во много сотен тысяч и даже сотни миллионов тонн. Однако надо всегда помнить, что при современном уровне техники нет таких биологических ресурсов, которые не могли бы быть истощены. Поэтому необходимо знать биологию и продуктивность разнообразных компонентов фауны ЗРС.

Горизонтальные миграции – это регулярно повторяющиеся во времени

ипространстве массовые перемещения гидробионтов (преимущественно нектона) в горизонтальной плоскости. Миграции могут осуществляться раз в день, раз в год, раз в несколько лет и раз в жизни. Причём, перемещения эти из одного места в другое могут составлять тысячи километров. Самыми впечатляющими являются трансокеанические путешествия тунца, лосося, угря

идругих рыб. Зачем они мигрируют? Мечение тунцов прояснило: как далеко, в какие сроки совершаются миграции, а также их продолжительность. Выяснилось, что дальние миграции тунцов в умеренные воды связаны с их питанием.

Вообще по биологическому значению миграции подразделяются на кормовые, нерестовые и зимовальные. Такое подразделение существует в нашем сознании. На самом деле миграции могут быть одновременно кормовыми и нерестовыми, зимовальными и нерестовыми, т. е. теми и другими во всевозможных комбинациях. Например, Атлантическая сельдь в февралемарте идёт на нерест к берегам Норвегии, после нереста здесь же активно питается, а затем возвращается в обратном направлении. Но какими бы ни были миграции, как бы они ни назывались, экологическое значение, великий биологический смысл всех миграций – это устранение конкуренции за пищу, устранение конкуренции за пространство.

Нерестовые миграции могут осуществляться между морем и пресноводными континентальными водоёмами и наоборот. Миграции из моря к берегам и далее в реки называются анадромными. Соответственно, рыбы,

которые проводят большую часть жизни в море, но мигрируют в реки для

19

воспроизводства, называются анадромными рыбами (ana – вверх, dromeion – бежать). Это осетры, некоторые миноги и корюшка. Однако самыми дальними мигрантами из известных анадромных рыб являются лососи. В Тихом океане, в северной его части взрослую стадию жизни проводят семь видов лососей. Они совершают грандиозные миграции вдоль континентов и Алеутских островов. Некоторые из них поворачивают в Берингово море и Северный Ледовитый океан. Как они ориентируются в море – точно не известно. Существуют гипотезы: лососевые ориентируются по береговым очертаниям, по крайней мере, в части своего пути; по течениям и по солёности, по температуре и другим гидрологическим характеристикам; по поляризованному свету от Солнца, а ночью по звёздам; используют земное магнитное поле.

Лососи проводят в море характерный для каждого вида промежуток времени в несколько лет, становятся половозрелыми и начинают мигрировать в реки. При этом они не питаются и живут за счёт запасов жира. Их выделительная система (почки) и вся осморегуляторная система перестраиваются и приспосабливаются к изменению солёности среды, к пресной воде.

В конечном счете, лососи точно достигают той реки и даже ручья, где они когда-то вылупились из икры, иногда даже очень далеко вверх по течению, преодолевая крутые пороги, водопады, отмели. Расстояние, которое проходят лососи на нерест 3-4 тыс. км. Чавыча и кета находят свой родной ручей с поразительной точностью. При этом они ориентируются по химическому фону родной реки и ручья, т. е. обладают химической памятью, пожизненно запечатлевают запах родного ручья и других ручьёв, которые были по ходу их пути к морю. Это есть форма импринтинга (imprint – оставлять след) – пожизненного запечатления образа в так называемый критический период в раннем онтогенезе. Способность животных находить дорогу к прежним местам обитания, к «родному дому» называется хомингом (homing behavior). Самка делает в гальке на мелководье углубление-гнездо, куда откладывает икру. Самец оплодотворяет икру и накрывает гнездо галькой. Некоторое время лососи ещё охраняют гнездо и вскоре умирают.

После вылупления молодь лосося либо скатывается в море, как горбуша, либо остаётся в пресной воде до 5 лет, как нерка. У нерки есть популяция, которая вообще не мигрирует в море.

Атлантический лосось (Salmo salar) нерестится по обе стороны Атлантики. Он мигрирует из океана в реки. После нереста Атлантический лосось продолжает жить и даже известно, что некоторые самки совершают по четыре ходки к родному месту нереста.

Миграции из рек, где рыбы растут и созревают, в море на нерест называются катадромными и соответственно рыб таких называют катадромными (kataвниз, dromeion – бежать). Самым дальним из известных мигрантов является пресноводный угорь (Anguilla). Имеются, по меньшей мере, 16 видов, из которых наиболее известны Американский и Европейский угри. Оба эти вида нерестятся в Саргассовом море в пелагиале на глубинах

20

400-700 м. и затем умирают. Европейский угорь проплывает 7-8 тыс. км из рек Европы до Саргассового моря. Из икринок вылупляются крошечные прозрачные личинки, которые постепенно развиваются в удлинённую листовидную лептоцефалиду (личиночная стадия у угрей).

Личинки Американского угря дрейфуют в составе планктона год, прежде чем наступит метаморфоз. Молодь затем движется в реки атлантического побережья Северной Америки. Лептоцефальные личинки Европейского угря затрачивают дополнительно 2 или 3 года на дрейф в течении Гольфстрим, чтобы достичь рек Западной Европы. После 10-15 лет в пресной воде взрослые угри покрываются серебристой чешуёй, глаза их становятся большими и вскоре после этого они направляются в море. Чем они при этом руководствуются? Это не вполне ясно. Есть экспериментальные данные подтверждающие, что они используют магнитное поле Земли как путеводную нить при навигации. Предполагается, что Европейский угорь следует господствующему течению, которое вначале уносит их вдоль берега северной Африки подобно тому, как в старину путешествовали португальские мореплаватели.

Биолюминесценция. Некоторые обитатели пелагиали способны излучать свет. Их излучение создаёт присущее только солёным водам морей и океанов явление – свечение моря. Свечение ночного моря издавна известно мореплавателям. Многие пытались объяснить это необычное явление свечения без огня и тепла, иногда даже фантастическими причинами – трением воды, окислением фосфора и т. п.

Теперь установлено, что свечение моря вызывается жизнедеятельностью его обитателей.

Большинство светящихся организмов живут в море (кроме нескольких видов насекомых, моллюсков, грибов, бактерий). Это и бактерии, и одноклеточные организмы, и многоклеточные. В эволюции биолюминесценция, вероятно, возникала многократно в результате преобразования какихто биохимических процессов у несветящихся организмов. Эту мысль подтверждает наличие разнообразных субстратов и ферментов свечения.

Самые мелкие светящиеся организмы моря – бактерии, относящиеся к родам Photobakterium, Vibrio, Lucibacterium. Это сапрофиты, которые питаются готовым органическим веществом, растворённым в воде, разлагают остатки погибших животных и растений, их выделения. Ферменты светящихся бактерий могут разлагать одно из самых устойчивых веществ биологического происхождения – хитин. Как правило, это теплолюбивые формы (25-28 оС, а оптимум для свечения 35-37 оС), но встречаются бактерии, светящиеся при температуре, близкой к нулю. Возможно, что именно они вызывают свечение морского льда. Непременное условие свечения – морская концентрация солей. При опреснении менее 11-12 ‰ бактерии перестают излучать. Другое условие свечения – присутствие кислорода.

Болезнетворных бактерий среди светящихся мало, для человека они безопасны. Некоторые светящиеся бактерии образуют симбиоз с рыбами и головоногими моллюсками. Некоторые рыбы имеют органы свечения, но сами не способны генерировать свет. Их световые органы представляют собой

21

культиваторы для бактерий. Биология такого симбиоза ещё плохо изучена. Неясно, как рыбы регулируют размножение обитающих в их тканях бактерий и вообще, как ткани рыб не отторгают чужеродные антигены бактерий.

В экспедициях «Витязя» обнаружены светящиеся бактерии до глубины 2,7 км. Глубже – нет данных. Мало светящихся бактерий у поверхности, где их развитие, по-видимому, подавляет сильный солнечный свет. А максимальное их развитие наблюдается на границе зоны фотосинтеза, т. е. там, куда лучи света уже не проходят, где много органических и минеральных веществ. Второй, менее выраженный, максимум встречаемости светящихся бактерий обнаружен на глубине между 800 и 1000 м. В открытом океане в 1 л морской воды встречается 1000 экз. бактерий. По мере приближения к берегам их количество резко возрастает до десятков тысяч в литре. А вообще в водах открытого океана светящиеся составляют около 10% сапрофитных бактерий, а в лагунах коралловых атоллов до 60% всех бактерий светится.

Существенную роль в свечении моря играют простейшие. Среди них лучше всего изучено свечение ночесветки Noctiluca miliaris. Она излучает импульсами. Невозбуждённый организм ночесветки не светит, а возбуждённый через несколько десятков миллисекунд после действия раздражителя вспыхивает на 100-300 мс и снова угасает. Ночесветка широко распространена, но чаще – над мелководьем. Она предпочитает прохладные воды, оптимальная для неё температура 4-15 оС. Перестаёт светиться при опреснении ниже 12 ‰.

Жгутиконосец Pyrocystis из перидиней обладает хлорофиллом, а потому способен к фотосинтезу. У него два противоположно направленных процесса – излучение света при биолюминесценции и его поглощение при фотосинтезе – во времени не совмещаются. Пироцистис вносит большой вклад в свечение верхней стометровой толщи воды в тропических и экваториальных широтах океана. К светящимся простейшим относятся также радиолярии, которые обусловливают свечение поверхности моря, хотя их свет не так заметен, как свечение образующих плотные слои перидиней, потому что радиолярии редко образуют массовые скопления.

Много светящихся форм среди кишечнополостных: медуз, сифонофор, коралловых полипов, гребневиков. Причём, гребневики известны как один из самых ярких живых излучателей. Так света от одной такой особи достаточно для чтения. Но характерной особенностью светящихся гребневиков является то, что они угасают при внешнем освещении, даже при лунном свете.

Встречаются светящиеся формы и среди червей, особенно среди многощетинковых. Среди низших ракообразных светятся некоторые виды ракушковых и веслоногих рачков. Примечательно, что ответ светом можно вызвать у них и искусственным светом. Если прочертить лучом фонарика световой крест на воде и тотчас потушить фонарь, то крест будет сиять ещё несколько секунд, выделяясь на тёмной поверхности ночного моря. Массовые скопления веслоногого рачка Metridia, который служит пищей охотоморской сельди, ориентируют рыбаков на промысле. Очень мощные световые железы имеются у высших раков – эуфаузиид. Их световые железы сложны, образуют специализированные органы, снабжённые линзой и рефлектором. Свет

22