9.ГИДРОБИОЦЕНОЗЫ

9.1.Гидробиоценоз и его структура

Совокупность разных видов, сходных по своим требованиям к среде, населяющих один и тот же участок – это биотическое сообщество, или биоценоз.

Биоценозы – организованные системы, способные сохранять устойчивость, адаптируясь к меняющимся условиям среды. Во взаимодействии с неживой природой биоценоз осуществляет круговорот веществ с использованием энергии, поступающей извне.

Свое название биоценозы получают по характеру биотопа или по доминирующему виду (например, биоценоз мидий, биоценоз скалистой литорали).

Элементы одного биоценоза обычно проникают в соседние сообщества, и наоборот. Поэтому граница между биоценозами не бывает резкой, и в месте их соприкосновения существует некоторая переходная зона – экотон. Она характеризуется населением более разнообразным и обильным, чем в смежных биоценозах. Увеличение разнообразия и обилия населения на стыке сообществ получило название краевого эффекта. Чем сильнее различаются смежные биотопы, тем разнороднее условия в экотоне, и тем больше выражен краевой эффект. Особенно богато население зон контакта воды и грунта, воды и атмосферы.

Различают видовую, хорологическую, размерную, трофическую структуры биоценоза. Эти структуры характеризуют организацию и функционирование биоценоза.

Видовая структура. Каждый биоценоз представлен несколькими видами, а виды представлены популяциями разной величины. Число видов, а также их представленность количеством особей, биомассой или иными показателями характеризуют видовую структуру биоценозов. Но только один или несколько из многих входящих в биоценоз видов доминирует по своей биомассе и численности. Это доминантные виды. Те же виды, которые играют меньшую роль – субдоминантные, остальные – второстепенные и совсем редкие – случайные. Степень доминирования выражается процентным значением вида в биоценозе по числу особей, их биомассе или иному показателю. Часто степень доминирования оценивается по роли, которую вид играет в трансформации энергии.

Крутая форма кривой доминирования характерна для сообществ бедных по числу видов (суровые условия). Плавно спадающая кривая типична для биоценозов с богатым видовым составом.

Виды, которые своей деятельностью в наибольшей степени модифицируют среду и оказывают сильное влияние на другие члены сообщества, называются эдификаторами. На суше таковыми являются растения, а в гидробиоценозах – животные (кораллы, устричные банки). Но и редкие, и малочисленные виды тоже играют важную роль в биоценозах. Чем

84

больше видов в биоценозе, тем больше вероятность, что среди них найдутся формы, способные стать доминантными в новых условиях. То есть, редкие малочисленные виды придают сообществу устойчивость в изменившихся условиях.

В пределах биоценоза иногда выделяют гильдии – группы видов, взаимодействующих между собой значительно сильнее, чем с другими. Гильдии выделят по микроместообитаниям, характеру пищи.

Важным показателем видовой структуры сообщества служит его видовое разнообразие, которое зависит от общего числа имеющихся в биоценозе видов. Так, при описании структуры биоценозов используют ряд индексов – показателей разнообразия. Простейшим показателем является индекс доминирования Симпсона.

С = ∑ ( ni/N)2 , где ni – численность, биомасса, или продукция отдельного вида; N – общая численность, биомассы или продукция. Более высокий показатель индекса доминирования свойствен районам с экстремальными условиями, в биоценозах которых преобладает ограниченное число видов. Так, в северных морях жизнь в видовом отношении относительно однообразна, но численность преобладающего вида может быть очень велика. Такие экстремальные условия создаются в водоемах в зоне интенсивного влияния сточных вод, где происходит обеднение видового состава сообществ, и сохраняются в качестве доминантов один, реже два устойчивых к воздействию загрязнения вида животных.

Другим широко применяемым показателем, характеризующим сообщество по значимости слагающих его видов, является индекс Шеннона

(1949)

H = - ∑ ni/N log2 (ni/N),

где ni – оценка значимости каждого вида (численность, биомасса или продукция каждого вида); N – общая численность, биомассы или продукция.

Показатели разнообразия представляют собой количественное выражение биоценотического принципа Тинеманна, согласно которому в благоприятных условиях среды число видов велико, но каждый представлен небольшим числом особей. В этом случае показатель разнообразия наиболее высокий. И наоборот, когда среда неблагоприятна, видов становится мало, но численность некоторых из них очень высока, а других – мала, и показатель разнообразия снижается. В направлении от низких широт к высоким – видовое богатство населения водоёмов снижается, а его обилие возрастает, т. е. упрощается видовая структура биоценозов.

Для сравнения степени видового сходства биоценозов часто используют индексы Жаккара и Серенсена, вычисляемые соответственно по формулам:

K = C / (a+b) - C ; K = 2C / (a+b),

где a и b – числа видов, обнаруженных в каждом из сравниваемых биоценозов; с – число общих для них видов. Эти индексы не учитывают количественную представленность видов в сравниваемых биоценозах. Но это учитывает индекс Константинова (1969)

85

K = ∑ min (a1i,a2i ),

Например, в первом биоценозе на долю видов А, В, С и Д приходится 50, 25, 15 и 10 % (по числу особей или биомассе), а в другой соответственно

20, 0, 30, 50 %, то К = 20+0+15+10 = 45%.

Если К менее 50 %, то сравниваемые биоценозы разные. Если К = 50 % и более, то сравниваемые биоценозы сходны по видовому составу.

Размерная структура гидробиоценозов. Здесь имеется в виду величина организмов. Размерный состав – очень важный показатель, так как с увеличением особей величина их относительной поверхности и соответственно энергетическая активность падают, снижается темп размножения и численность особей, повышается длительность жизни. Виды, занимающие сходное положение в трофических цепях при совместном обитании, должны отличаться размерами тела минимум в 1,3 раза, что исключает перекрывание их экологических ниш и обеспечивает возможность сосуществования в одних биотопах. Так, экологически близкие моллюски Hydrobia ulvae и H. ventrosa при раздельном обитании имеют сходные размеры (соответственно 3,3 и 3,1 мм), а при совместном – их размеры смещаются в противоположных направлениях (соответственно 4,5 и 2,8 мм), при этом снижается перекрывание ниш.

Таким образом, изменение размерной структуры биоценоза имеет большое адаптивное значение. Например, снижение размера клеток диатомовых приводит к ослаблению пресса потребителей их.

Трофическая структура гдробиоценозов. Среди гидробионтов выделяют автотрофов – продуцентов (фотосинтетики и хемосинтетики), гетеротрофов – макроконсументов (животные) и микроконсументов или редуцентов (бактерии, актиномицеты, грибы). Продуценты образуют первый трофический уровень биоценоза. Второй трофический уровень образуют консументы – фитофаги или консументы, питающиеся продуктами распада продуцентов. Третий трофический уровень в биоценозах образуют гидробионты, живущие за счет поедания организмов второго трофического уровня. Организмы второго, третьего и последующих уровней соответственно называются консументами первого, второго и последующих порядков.

Путь, по которому органическое вещество продуцентов перемещается с одного трофического уровня на другой, называется пищевой цепью.

Совокупность пищевых цепей в биоценозе образует пищевую сеть. Пищевые цепи бывают двух типов: цепи выедания и цепи разложения. Цепи выедания складываются на основе голозойного питания. Цепи разложения образуются в результате жизнедеятельности бактерий, грибов, минерализующих органические вещества.

86

Спереходом от одного трофического уровня к следующему численность

ибиомасса особей снижается в десять раз, так как на каждой ступени трансформации органического вещества происходит его потеря. В результате образуется пирамида чисел или пирамида биомасс. Но не всегда пирамида биомасс закономерно сужается к вершине. Мелкие организмы при данной биомассе обычно создают больше органического вещества, чем совместно с ними существующие крупные. Подобные нарушения исключаются, если сравнение вести по энергетическому принципу. То есть энергия, трансформируемая на первом трофическом уровне, всегда будет больше, чем на втором; еще меньшей она окажется на третьем и последующих уровнях.

Хорологическая структура гидробиоценозов. В пространственной

структуре биоценозов различают вертикальное распределение организмов (ярусность) и горизонтальное – (мозаичность). Ярусность характерна для пелагических сообществ и связана с градиентами освещенности, температуры и концентрации биогенов. Мозаичность характерна для донных биоценозов. Она обусловлена разнородностью грунтов (а значит – пищей). Приуроченность планктонного сообщества к тем или иным глубинам с образованием слоев доминирования отдельных видов имеет место у рачков Calanus, Mysidacea, Decapoda и др. У бентосных форм зональность прослеживается с переходом от литорали к сублиторали, батиали и абиссали.

9.2. Межпопуляционные отношения в гидробиоценозах

Прямые и косвенные связи могут проявляться в самых разных формах, среди которых по функциональному признаку можно выделить топические, трофические, фабрические и форические. Топические связи проявляются, когда особи популяции одного вида изменяют физико-химические условия существования другого. Трофические – проявляются в питании особей одного вида особями другого, продуктами жизнедеятельности или их мертвыми остатками. Фабрические – проявляются, когда особи одного вида используют представителей другого, их части или мертвые остатки для строительства своих сооружений. Форические связи возникают, когда перемещения особей одного вида осуществляются представителями другого.

Частью сложной сети взаимоотношений в биоценозе являются консорции – совокупности разнородных организмов, тесно связанных друг с другом и в особенности вокруг одного главного вида – детерминанта. Зависящие от него виды называются консортами.

По биологическому значению взаимосвязи между популяциями наиболее часто проявляются в форме хищничества, паразитизма, конкуренции, аменсализма, нейтрализма, комменсализма, карпозов и стимуляции, протокооперации и мутуализма.

(00) – нейтрализм – это отсутствие непосредственного взаимодействия, что имеет место для популяций, не относящихся к смежным трофическим уровням.

87

(- -) – конкуренция – возникает, когда особи разных видов используют одни и те же ресурсы, количество которых ограничено. Конкуренция приводит к снижению плодовитости популяции, проявляется в прямой или косвенной форме. Прямая борьба – прямая форма конкуренции – встречается, например, когда актинии убивают слишком близко поселяющихся особей другого вида. К прямой конкуренции относятся все случаи охраны территории или убежищ (раки-отшельники), аллелопатия – отравление конкурентов токсинами. Косвенная конкуренция заключается в использовании разными видами одних и тех же ресурсов. Последствия этого проявляются медленно через изменение выживаемости, темпов роста и размножения. Правило конкурентного исключения Гаузе гласит: близкородственные виды, занимающие сходные экологические ниши, не могут сосуществовать. Однако на самом деле острых конкурентных отношений в природе не существует. Экологически сходные виды сосуществуют, так как полного перекрывания ниш у двух видов не бывает, и они используют разные ресурсы, да и микроместообитания видов не одинаковы. И еще: чем короче жизненный цикл у особей данного вида, тем меньше приложим к нему принцип конкурентного исключения.

(- 0) – аменсализм – это отрицательное воздействие одной популяции на другую без извлечения пользы. Щитни взмучивают грунт, снижают прозрачность воды и таким образом подавляют фотосинтез водорослей. «Красные приливы» – массовое развитие в воде динофлагеллят – вызывают гибель миллионов рыб из-за токсических выделений водорослей.

(- +) – хищничество и паразитизм имеют место в отношениях популяций смежных трофических уровней. Хищник может существенно снижать численность популяции жертвы, если их много, а защищенность жертвы мала. При этом, если хищник не может перейти на добывание другой пищи, его численность также снижается. Следствием этого является уменьшение прессинга хищника на популяцию жертвы, а это опять приводит к улучшению условий для популяции жертвы и их становится много. Стабилизации взаимоотношений хищник-жертва способствуют четыре фактора: 1) низкая эффективность хищника; 2) экологические ограничения его численности; 3) возможность перехода на другую пищу; 4) ускорение отклика популяции хищника на изменения численности жертвы.

В биоценозах, существующих длительное время, острота воздействия хищников на жертву сглаживается, поскольку в эволюционном процессе вырабатываются приспособления обоих популяций, предупреждающие разрушение их.

Паразиты иногда вызывают резкое периодическое снижение численности популяции-хозяина, в результате чего падает численность самих паразитов. Но чаще паразиты играют роль стабилизатора плотности популяции-хозяина, и такой тип отношений встречается в длительно существующих биоценозах. Страшно, когда паразит и хозяин не «притерты» друг к другу, т. е. исторически не адаптированы друг к другу, что может быть при вселении (акклиматизации) рыб. Тогда их отношения могут принять крайне острый характер.

88