(чешуи, панцирей, слизи), изымается паразитами, теряется, выделяясь вместе с неусвоенной пищей в виде фекалий.

Суммарное выражение энергобаланса представлено уравнением Константинова Эр=Эа+Ээ+Эп+Эм+Эо+Эи+Эн, где Эр – энергия, поступившая в организм (энергия рациона); Эа – аккумулированная в теле (энергия прироста); Ээ – энергия, затраченная на совершения разного рода работы; Эп – энергия в половых продуктах; Эм – энергия в метаболитах; Эо – энергия в отчуждаемых структурах; Эи – изымаемая паразитами; Эн – неусвоенная энергия.

Упрощенная его формула Винберга: Р=П+Т+Н, где Р – энергия рациона; П – энергия прироста; Т – энергия трат на дыхание; Н – неусвоенная энергия.

8. ПОПУЛЯЦИИ ГИДРОБИОНТОВ

Популяция – это группа особей одного вида, занимающая часть ареала этого вида, обладающая определённой структурой, общим генофондом, способная к самовоспроизведению и адаптивной реакцией на изменения внешней среды, это открытая саморегулирующаяся система, элементарная форма существования вида в тех или иных конкретных условиях среды. Популяция характеризуется двумя фундаментальными свойствами: устойчивым самовоспроизведением и общностью генофонда. Общность генофонда выражается в равной вероятности включения любых аллелей в генотип каждой отдельной особи популяции.

Причины распада вида на популяции: различные условия обитания и изоляция (обособленность). Когда условия жизни в пределах ареала распространения вида изменяются плавно, возникает так называемая клинальная изменчивость, при которой различия между соседними популяциями малы, но хорошо выражены между занимающими крайнее положения. Если условия жизни в пределах ареала вида однородны, такой вид не распадается на популяции и называется мономорфным или монотипическим.

Вид, представленный несколькими популяциями, называется полиморфным или политипическим. Полиморфизм – важное адаптивное свойство вида. Полиморфные виды более приспособлены к циклическим и внезапным изменениям условий обитания. По этой причине виды гидробионтов умеренных широт, живущих в нестабильных абиотических и биотических условиях, обладают более сложной структурой, чем тропические. Виды, обитающие на широкой акватории, более полиморфны, чем имеющие узкий ареал.

В ряде случаев очень трудно или невозможно выявить отдельные популяции у многих видов планктонных и нейстонных организмов. Перенос течениями на большие расстояния, особенно в морях и реках, исключает существование многих планктонтов и нейстонтов в постоянных географических координатах, ведёт к интенсивному перемешиванию особей в

73

пределах ареала вида и препятствует образованию самостоятельных популяций. Сходное значение имеет перенос планктонтов, а также их зачатков воздушными течениями и животными из одного водоёма в другой. В связи с отсутствием в пределах вида локальных популяций у многих планктонтов нет и географической изменчивости. Иногда среди гидробионтов встречаются совокупности особей одного вида, не воспроизводящие себя и длительное время существующие в данном биотопе за счёт поступления новых особей извне. Такие совокупности представляют собой псевдопопуляции.

Поскольку популяция – это надорганизменная система, ей присущи качества, отличные от свойств отдельных особей. Это величина популяции, её плотность, дисперсия, половая и возрастная структуры, межорганизменные взаимодействия, рождаемость, рост численности и биомассы, смертность и другие. характеристики, неприложимые к отдельным организмам. Это динамические характеристики, так как они меняются во времени в соответствии со сменой условий существования. Из перечисленных свойств популяций особое значение для человека имеет воспроизводство ими своей биомассы, т. е. образование органического вещества в форме тех или иных организмов. Это свойство называется продуктивностью популяций, а образуемое ими органическое вещество – продукцией. Все характеристики популяций отражают её приспособленность к существованию в тех или иных конкретных условиях. Приспособленность популяций выше, чем у образующих её отдельных особей.

8.1. Структура популяций гидробионтов

Величина популяций определяется числом или суммарной массой (биомассой) образующих её особей. Соотношение между численностью и биомассой популяции – один из её характерных признаков. В одних случаях популяции имеют огромную численность и сравнительно малую биомассу (бактерии, водоросли, простейшие), в других – наблюдается иная картина (крупные моллюски, рыбы, млекопитающие). Даже популяции одного вида, обитающие в разных водоёмах или их отдельных участках, иногда значительно разнятся между собой по соотношению численности и биомассы особей, что характеризует состояние популяции.

Различна величина популяций данного вида в отдельных водоёмах или участках. Популяции, занимающие большие акватории, многочисленнее, так как имеют больше жизненных ресурсов. С увеличением популяций возрастает её устойчивость существования. Чем больше особей в популяции, тем богаче её генофонд и шире экологическая валентность. Поэтому резкие изменения среды, не всегда переносимые малой популяцией, легче выдерживаются большой, которая сохраняется за счёт особей с большей экологической валентностью. Так, в низких широтах гидросферы, где условия стабильнее, популяции гидробионтов малочисленнее, чем в умеренных и полярных зонах. Благодаря своей малочисленности популяции гидробионтов, обитающие в тропических морях, легче проникают в континентальные водоёмы, чем

74

высокоширотные формы. Последние адаптированы к существованию в больших популяциях и не могут существовать в континентальных водоёмах, где ресурсная база ограничена.

Плотность популяции – отношение количества организмов к занимаемому ими пространству, измеряется в экземплярах на единицу пространства, или биомассой на единицу пространства, или в энергетических единицах (дж) на единицу пространства (энергоёмкость). Плотность популяции

– важнейший параметр её существования. От плотности зависят дыхание, питание, размножение и другие функции гидробионтов. Например, молодь мурманской сельди совсем не питается если их рассадить по одиночке. В группах из пяти особей молодь начинала потреблять корм через 3-4 дня после посадки в аквариум, а когда сажалась по 20 экз. – на следующий день. Молодь азовского леща в стае питается интенсивнее, чем в одиночку, а взрослые рыбы, наоборот, потребляют корма больше, когда находятся вне стаи. Групповой эффект иногда может возникать на основе зрительного восприятия особей. Золотые рыбки снижали потребление кислорода, когда содержались поодиночке, но видели своё отражение в зеркале. Ну а чрезмерная плотность популяции ухудшает условия её существования, снижая обеспеченность особей пищей и другими средствами жизни. Чрезмерная разреженность особей отрицательно влияет на популяцию, так как затрудняет отыскание особей противоположного пола, создание нужной концентрации половых продуктов в воде, выработку защитных свойств популяции. Значит, для каждого вида гидробионтов существует оптимальная плотность популяций, которая является адаптивным признаком, т. е. приспособительно меняется в зависимости от условий среды.

Из механизмов поддержания плотности популяции на нужном уровне следует отметить, прежде всего, саморегуляцию численности по принципу обратной связи с количеством жизненных ресурсов, в частности пищи. Меньше пищи – снижается темп роста особей, возрастает смертность, позже наступает половая зрелость, снижается пополнение популяции, падает плотность. И наоборот, ухудшение условий существования сопровождается изменениями противоположного характера, что приводит к росту плотности популяции.

Плотность популяции может регулироваться и изменением темпа размножения. Чем выше переуплотнённость популяции, тем ниже темп размножения, ниже плодовитость животных. Например, с увеличением концентрации Daphnia pulex с 1 до 4, 8, 16, 32 экз./мл среднее число потомков на одну самку за один день снижается с 4 до 2,8; 1,8; 0,4 и 0,1.

Плотность популяций регулируется различными поведенческими актами. С увеличением плотности популяции все больше особей эмигрируют за ее пределы. Бентосные формы, например, поднимаются в толщу воды, а течения переносят их на большие расстояния. Пелагические личинки донных животных также сносятся на тысячи километров. Досрочное прекращение заботы о потомстве также является механизмом регуляции плотности популяции.

Ещё один механизм регуляции – выделение метаболитов, воздействующих на рост и развитие особей. На рыбах показано, что при

75

концентрации собственных экзометаболитов выше некоторого критического значения большая часть особей замедляет рост, меньшая – сохраняет или даже ускоряет его. При этом суммарный прирост особей замедляется, популяция резко дифференцируется по размерному составу.

С повышением плотности популяций возрастает их привлекательность для хищников. Те снижают концентрацию поедаемых организмов. Уход хищников с оскудевших пастбищ создает благоприятные условия для повышения плотности популяции кормовых организмов, т. е. плотность популяции таких гидробионтов, как бактерии, водоросли, беспозвоночные зависит от выедания их другими организмами. Сходный механизм регуляции имеет паразитарный фактор. Чем выше численность особей и больше контакт их друг с другом, тем эффективнее циркуляция паразитов, тем сильнее воздействуют они на численность хозяев.

Плотность популяции промысловых гидробионтов определяется частично интенсивностью вылова.

Хорологическая структура – распределение особей в пространстве. Может быть случайным, однородно-одиночным, пятнистым. Для гидробионтов наиболее характерно пятнистое распределение, которое может быть беспорядочно-кучным, однообразно-кучным и агрегатно-кучным (группами). В водоёмах (особенно в бентали) благоприятные для существования условия распределены мозаично, что и обусловливает пятнистость в распределении гидробионтов.

Показателем распределения служит отношение дисперсии к среднему значению количества особей на ряде станций сбора S2/X0 , где S2 – дисперсия, X0– средняя численность особей на единицу площади или объема пространства. Если S2/X0 < 1, распределение равномерное; >1 – пятнистое; равное 1 – случайное. Дисперсия

S2 =Σ(Х0-Хi)2 / (n-1), где Хi – численность особей в i - й пробе.

Бентосные животные, особенно высшие раки, моллюски и иглокожие распределяясь на некоторой площади, защищают ее от вторжения других особей. Такую площадь называют «территорией». Территориальность – это упорядочение использования мест обитания. Смысл «территориальности» – устранение конкуренции за пищу и пространство. Например, самцы гавайского краба не допускают постройки нор других особей в радиусе 70 см от своей норы, отталкивая пришельцев клешнями. Моллюски, питающиеся водорослевой плёнкой, охраняют акваторию, являющуюся для них пастбищем. С увеличением размеров моллюсков и снижением толщины водорослевой плёнки охраняемая территория возрастает.

Иногда имеют место скопления особей одной популяции. Такие скопления могут быть полезны, так как позволяют совершать то, чего каждый из них не мог бы сделать в отдельности. Например, рыбы в стае лучше защищаются от врага, выдерживают большие дозы токсикантов, вредное

76

воздействие которых нейтрализуется выделением значительного количества слизи и других экскретов (групповой эффект).

Следует отметить, что объединение в группы бывает временным, объединения и рассредоточения маневренно меняются в соответствии с потребностями популяции.

Возрастная структура – соотношение особей разного возраста. Возрастная структура популяции гидробионтов приспособительно перестраивается как самонастраивающаяся система через изменение темпа роста, созревания и длительности жизни. Для рыб и других водных животных многовозрастная структура отражает приспособленность популяций к устойчивой кормовой базе, слабому уничтожению взрослых особей. Гидробионты с коротким жизненным циклом адаптированы к противоположным условиям.

В большинстве случаев возрастная структура популяции меняется циклически, когда образование новых генераций (поколений) носит периодический характер. Например, в популяциях мидий и Macoma возрастная структура перестраивается каждые 14 или 28 дней, что связано с фазами луны, хотя штормы могут нарушать подобную ритмику. Для популяций гидробионтов характерны и сезонные изменения возрастной структуры. Весной в водоемах появляется огромное количество молоди животных, а осенью и зимой в них больше старших возрастных групп.

Характерные изменения возрастной структуры популяций наблюдаются с продвижением к экватору. В низких широтах преобладают популяции с коротким жизненным циклом особей и небольшим числом возрастных групп, что позволяет им выдерживать значительную смертность в условиях интенсивного выедания.

На возрастную структуру популяции влияет степень выедания особей разных возрастов. Чаще выедаются мелкие, менее защищённые особи, молодь. У промысловых гидробионтов структура определяется характером лова.

Половая структура – соотношение особей разного пола. В благоприятных условиях у некоторых гидробионтов резко преобладают самки вплоть до полного исчезновения самцов. Летом у многих низших ракообразных (дафний) и коловраток полностью отсутствуют самцы. Когда условия ухудшаются, численность самцов в популяции повышается, что влечет увеличение жизнестойкости потомства. Половое размножение наиболее эволюционно продвинуто, так как при нем перекомбинируется наследственный материал, обогащается генофонд, становится богаче материал для естественного отбора. Равная представленность самцов и самок в наилучшей степени отвечает требованиям перекомбинирования наследственного материала и обогащения генофонда, повышает выживаемость популяций в меняющихся условиях среды.

Соотношение полов, в первую очередь, зависит от наследственных свойств вида, но в значительной мере контролируется внешними условиями. Например, длина светового дня влияет на соотношение полов. При 16 ч освещении во время выращивания молоди рачков Gammarus duebeni самцов

77

появлялось в 3-12 раз больше, чем самок, а при 8 ч освещении уже самок было в четыре раза больше, чем самцов. Световой режим действует только на критическую фазу, когда пол еще не определился. Температура также влияет на половую структуру. Соотношение самцов и самок в культуре Daphnia magna

самцы. У гермафродитных организмов с регулярным чередованием мужской и женской фаз половая структура зависит от возрастной структуры популяции. Например, креветка Pandalus borealis первый раз принимает участие в размножении в качестве самца в возрасте 2,5 года, а затем меняет пол и в следующий сезон размножения откладывает икру.

Половая структура может зависеть от избирательного уничтожения самцов или самок, а у промысловых животных – от селективности лова.

Генеративная структура популяций определяется соотношением особей еще не способных размножаться (префертильная стадия), размножающихся (фертильная стадия) и утративших способность размножения (постфертильная стадия). Эти стадии различны по времени у разных видов и некоторые могут отсутствовать. Так, префертильная стадия у многих поденок, двукрылых, дальневосточных лососей длится несколько лет, фертильная – несколько дней или недель, а постфертильная отсутствует, так как организмы после размножения погибают. У большинства моллюсков, червей и водных млекопитающих длительность репродуктивного периода выше, чем пререпродуктивного.

И генеративная, и половая структура популяции имеют приспособительный характер, обеспечивая необходимую эффективность размножения в меняющихся условиях среды.

Разнокачественность особей в популяции (морфологическая и физиологическая) – важнейшая адаптация к эффективному использованию жизненных ресурсов. Например, благодаря различной частоте и длине жаберных тычинок у сигов увеличивается ассортимент кормов, используемых популяцией, и её кормовая база расширяется.

Вследствие разнокачественности повышается устойчивость популяции, когда при крайних значениях какого-либо фактора отдельные особи окажутся достаточно резистентными к ним и обеспечат сохранение системы в целом. Если бы популяция состояла из абсолютно идентичных особей, она погибла бы при первом значительном изменении среды, выходящем за пределы толерантности организма с единым генотипом, с единой нормой реакции.

Разнокачественность особей в популяции динамична и подвержена определённым закономерным изменениям, как это детально прослежено на рыбах. Самая общая закономерность – преимущественное изменение показателей у наиболее многочисленных групп особей в ответ на изменение условий существования. Так, резкое ухудшение условий питания популяций рыб сопровождается преимущественным замедлением скорости роста, снижением упитанности и плодовитости у особей самых многочисленных по размеру или возрасту. Это объясняется тем, что быстрее всего истребляются

78