6.1.4. Концентрационная функция гидробионтов

Концентрация солей в водах океана далека от насыщения, но в ней найдено более 70 элементов. Содержание 46 из них ничтожно. Гидробионты способны поглощать и концентрировать в своих телах микроэлементы, причем избирательно. Содержание химических элементов у гидробионтов оказывается в сотни и тысячи раз больше, чем в окружающей среде. Концентрация Mn и лития у веслоногих раков может быть в 10000 раз, а содержание Fe, Ag, кремния – в миллионы раз выше, чем в морской воде. У осьминогов кровь содержит меди в десятки раз больше, чем в воде.

В результате деятельности бактерий, фитопланктонов, беспозвоночных из морской воды выделяются Fe, марганец, кобальт, никель, молибден – всего около 35 элементов и собираются в форме так называемых железомарганцевых руд на дне океанов. Они имеют вид конкреций, корок, налетов на субстрате. Эти руды покрывают огромные площади на дне океанов на глубинах 3000-6000 м, запасы их достигают многих сотен миллиардов тонн.

А вообще воды океана – колоссальный источник химических ресурсов. Общее содержание вольфрама в Мировом океане составляет около 140 млн. т. Рудные запасы Тихого океана могут обеспечить потребности человека в меди на 6 тыс. лет, алюминия – на 20 тыс. лет. Добывать элементы, содержащиеся в океанической воде в малых количествах возможно через организмы концентраторы, например – бурых водорослей (1 т сухих водорослей содержит 170 кг K, 9 кг фосфатов, 3 кг KJ).

6.2. Растворённые в воде газы и их значение для гидробионтов. Дыхание гидробионтов

6.2.1.Значение растворённых в воде газов для гидробионтов

Вводоёмах содержатся в растворенном состоянии различные газы.

Наибольшее значение для организма имеют O2, CO2, H2S. В воду газы поступают из атмосферы, образуются в самой толще вод, в донных осадках; а в

районах интенсивной вулканической деятельности CO2 и другие газы поступают из земной коры. Растворимость газов неодинакова. Для О2 она выше, чем у СО2. Растворимость газов также зависит от температуры и солености воды: чем они ниже, тем большее количество газа может раствориться.

Кислород. Наличие О2 является необходимым условием жизни для

подавляющего большинства гидробионтов. В воду О2 поступает разными путями. Один из путей проникновения О2 в воду – из атмосферы, но более мощным источником О2 является деятельность хлорофилловых растений на свету. При очень сильном их развитии происходит перенасыщение воды кислородом. В Азовском море перенасыщение воды может достигать 300%. В поверхностных водах содержание О2 обычно бывает близким к 100%. В океанических водах перенасыщение наблюдается редко и в небольшой степени.

54

Падает содержание О2 и с глубиной. Нередко у дна могут возникать обширные бескислородные зоны – это имеет место в континентальных водоёмах и внутренних морях. В океанах же с глубиной количество кислорода сначала снижается, а затем на глубине около 1500 м снова возрастает. Причина тому – глубинные течения из высоких широт.

Углекислота. Растворение СО2 происходит лишь в нейтральной или кислой среде. Однако для большинства водоёмов характерна щелочная реакция, при которой углекислота переходит в связанное состояние в виде карбонатов и бикарбонатов.

Много СО2 образуется при различных биологических процессах (дыхание гидробионтов, разложение органических веществ), а в районах вулканической деятельности она в значительных количествах поступает из земной коры. Водоемы, перенасыщенные СО2, безжизненны, так как высокое содержание СО2 ядовито для животных. Но СО2 является источником углерода для растений в процессе фотосинтеза и активно поглощается ими.

Сероводород. Источник H2S в водоёмах – разложение органических веществ, содержащих серу, и восстановление сульфатов. Эти процессы происходят при участии бактерий, т. е. H2S образуется исключительно биогенным путем. H2S – легкоокисляемый газ, поэтому в больших количествах он накапливается лишь в анаэробных условиях при отсутствии вертикальной циркуляции. Во внутренних морях и в заливах с обособленными котловинами, воды которых обеднены O2, возникают благоприятные условия для образования сероводорода. В океанических водах H2S содержится в незначительных количествах. В морских водах H2S образуется при восстановлении S сульфатов бактериями в анаэробных условиях. Например, так образован H2S Черного моря. А в пресных водоемах, вода которых содержит мало сульфатов, основное значение в образовании H2S имеют гнилостные бактерии. Их деятельность обычно протекает на дне, где накапливаются в большом количестве разлагающиеся белковые вещества.

H2S ядовит для большинства гидробионтов даже в малых количествах. Устойчивы к нему лишь обитатели сильно загрязненных вод.

6.2.2. Дыхание гидробионтов

Дыхание – это процесс биологического окисления с выделением энергии. Окислителем (акцептором электронов) в этом процессе может быть О2 (аэробное дыхание) или другие субстраты (анаэробное). Первый тип дыхания имеет наибольшее значение в энергетике гидробионтов. При брожении же происходит гликолиз – расщепление гексоз до двух молекул пировиноградной кислоты. Здесь же две молекулы НАД восстанавливаются до НАД.Н, а пировиноградная кислота - в молочную – конечный продукт гликолитического брожения. В результате, энергетический выход – две молекулы АТФ на одну молекулу гексозы вместо 38 при аэробном процессе.

Аэробное дыхание в воде сложнее, чем на суше. В воде содержание О2 ниже, чем в атмосфере. Кислород для гидробионтов является лимитирующим

55

фактором, для сухопутных животных О2 не является лимитирующим фактором. Поэтому большинство вторичноводных животных (киты, тюлени) не выработало способности к водному дыханию, сохранив более эффективный способ дыхания кислородом из воздуха. Для обеспечения требуемого уровня интенсивности дыхания в широком диапазоне колебаний растворенного О2 гидробионты приобрели ряд морфологических, физиологических, биохимических адаптаций. Гидробионты способны регулировать и уровень энергозатрат и соответственно интенсивность газообмена. Так, при крайнем дефиците О2 гидробионты снижают свою активность и переживают неблагоприятный период за счет использования минимума энергии, высвобожденной анаэробно.

Эффективность газообмена повышается: 1) за счет увеличения площади дыхательной поверхности; 2) истончением и разрыхлением покровов, через которые диффундируют газы; 3) усилением аэрации дыхательных структур, что достигается различными поведенческими актами; 4) адаптацией к эффективному транспорту О2 и СО2 внутри организма. Благодаря этим адаптациям у гидробионтов повышается эвриоксидность, они осваивают те участки гидросферы, которые не очень благоприятны в респираторном отношении.

Увеличение площади дыхательной поверхности. Дыхание (газообмен)

осуществляется либо всей поверхностью тела, либо через отдельные его участки, либо специализированными органами дыхания – жабры, трахеи, легкие. Дышащие всей поверхностью тела обычно имеют большую удельную его поверхность. Большая удельная поверхность достигается уменьшением размера организмов. Не имеют специальных дыхательных органов и дышат всей поверхностью простейшие, коловратки, копеподы (веслоногие раки), клещи.

Помимо уменьшения размера организма увеличение поверхности тела достигается его уплощением, вытягиванием, образованием различных выростов, лопастей (у подводных частей растений). Олигохеты!

Объем дыхательной поверхности зависит и от содержания О2 в среде обитания. Так, у крабов, часто находящихся на воздухе, где О2 больше, наблюдается редукция числа и величины жабр. Активность образа жизни тоже влияет на степень развития дыхательной поверхности. У пелагических крабов, ведущих активный образ жизни, относительная поверхность жабр более чем в два раза больше, чем у менее подвижных литоральных.

Толщина покровов также обусловливает скорость диффузии газов, а значит и интенсивность дыхания. Поэтому истончение покровов дыхательной поверхности – одна из основных адаптаций к газообмену. Некоторые гидробионты способны увеличивать проницаемость покровов, когда возникает потребность усиления газообмена. Например, у икринок рыб проницаемость оболочек увеличивается за счет выделения гиалуронидазы - фермента.

Аэрирование дыхательных поверхностей достигается активным поиском местообитания, благоприятного в респираторном отношении. Например, личинка комара Chironomus, полихеты Nereis выползают на

56

поверхность грунта, когда содержание О2 в нем уменьшается. Другой адаптацией к аэрированию дыхательной поверхности является обновление контактирующей с нею воды, что достигается либо естественными токами воды, передвижением организмов в её толще или благодаря специальным дыхательным движениям. Например, обитатели рек (реофильные) – черви, личинки подёнок, веснянок пользуются наиболее экономичным способом обновления воды вокруг себя. Это имеет место у простейших, червей, личинок насекомых, у ряда ракообразных. Дыхательные движения гидробионтов с целью аэрирования, осуществляются всем телом и характерны многим червям, личинкам насекомых, некоторым рыбам, ветвистоусым рачкам. Причем, часто такие движения служат одновременно для фильтрации пищи. Чем хуже респираторные условия, тем энергичнее дыхательные движения.

Иногда аэрация дыхательных поверхностей осуществляется газообразным О2 с его захватом из атмосферы или воздухоносных тканей растений, или из пузырьков воздуха, образующихся в толще воды. Дыхание атмосферным воздухом осуществляется либо путем периодического всплывания животных к поверхности воды, либо выдвижением в воздух специальных дыхательных трубочек. Всплывание с захватом кислорода имеет место у ряда насекомых и их личинок, у моллюсков, рыб, млекопитающих.

А водяной скорпион Nepa выставляет над водой дыхательную трубку. Паук Argyroneta aquatica строит под водой колокол и заполняет его воздухом, который приносит с поверхности. Находясь в таком колоколе, паук долгое время может не всплывать для дыхания. Жуки – плавунцы в зимнее время, когда поверхность воды покрыта льдом, образуют на конце тела пузырек воздуха вокруг дыхальца. Такой пузырек может долго обеспечивать дыхание жука. По мере того как концентрация О2 в пузырьке падает, газ начинает диффундировать сюда из окружающей воды, а СО2 наоборот выводится из пузырька, как только её концентрация начинает превышать ту, которая имеется в воде.

Многие простейшие, кишечнополостные, черви, моллюски используют О2, выделяемый симбиотическими водорослями. Например, актиния Aiptasia diaphana, в теле которой находится большое количество симбиотических водорослей, днём не только не потребляет О2 из окружающей воды, но даже выделяет его. Турбеллярии также около половины потребляемого О2 получают от симбиотических зоохлорелл.

Многие гидробионты комбинируют водное и воздушное дыхание. Это имеет место у легочных моллюсков, ракообразных. Личинки ряда стрекоз при резком снижении концентрации О2 в воде поднимаются к ее поверхности и забирают пузырек воздуха в заднюю кишку (когда концентрация О2 в воде падает ниже 3,5 мг/л). Комбинирование водного и воздушного дыхания у рыб также имеет место. Например, электрические угри, захватывая в воде пузырьки воздуха, перемещают их в жабры, дополнительно аэрируя их. В других случаях пузырьки воздуха задерживаются в ротовой полости и аэрируют участки с густой сетью капилляров, где и происходит газообмен. Сомы, вьюновые продавливают заглатываемый воздух через кишечник, часть которого

57

приспособлена для газообмена (сеть капилляров, отсутствие пищевых масс). У двоякодышащих рыб плавательный пузырь превратился в своеобразное легкое.

Внутриорганизменный транспорт О2 и СО2 . У многоклеточных гидробионтов газы в основном транспортируются при переносе током различных циркулирующих в организме жидкостей, особенно если в них содержатся специальные дыхательные пигменты. Наиболее распространенным дыхательным пигментом является гемоглобин. Он имеется у всех позвоночных, многих иглокожих, многих ракообразных, аннелид, некоторых моллюсков. Причем у всех пресноводных беспозвоночных гемоглобин встречается только в растворенном виде, а у морских – часто в кровяных тельцах. Морские животные, имеющие гемоглобин, представлены редкими видами, в основном это донные животные. Основная масса беспозвоночных, имеющих гемоглобин, обитает в пресных водах.

Наряду с гемоглобином у гидробионтов встречается голубой медьсодержащий пигмент гемоцианин, хотя и реже, чем гемоглобин. Гемоцианин обнаружен у многих ракообразных, особенно высших, у мечехвостов, у некоторых брюхоногих моллюсков. Для ряда олигохет характерен зеленый железосодержащий пигмент хлорокруорин. У некоторых приапулид, сипункулид и плеченогих найден фиолетовый железосодержащий пигмент гемоэритрин.

Гемоцианин (голубой пигмент) всегда растворен в крови. Хлорокруорин тоже растворен в плазме. Гемоэритрин содержится в клетках.

Эффективность переноса газов в организме обусловлена скоростью тока жидкостей, концентрацией пигментов, сродством пигмента к кислороду. Избыток О2 также вреден организму, как и его недостаток. Высокие концентрации О2 приводят к образованию свободных радикалов (например, ОН), а также перекиси водорода, вызывают инактивацию некоторых ферментов. Поэтому ограничение поступления О2 в ткани сверх некоторого необходимого количества относится к важном дыхательным адаптациям.

Все адаптации к транспорту газов внутри организма можно разделить на физиологические и биохимические. Физиологические – сводятся к регулированию скорости тока циркулирующих жидкостей, изменению их объема и числа телец, содержащих дыхательные пигменты. У Daphnia magna при 8, 18 и 28°С пульс равнялся 1,7; 4,2 и 6,8 ударам в секунду. В слабоаэрированной воде ветвистоусые рачки становятся все более розовыми по мере пребывания там. Рачок Artemia ярко-красный, когда живет в очень соленой воде, а значит при низком содержании О2 . При этом он содержит в 20 раз больше гемоглобина вплоть до полного исчезновения его у некоторых видов.

У активных пелагических рыб (скумбрия, ставрида, шпрот) и содержание гемоглобина и число эритроцитов больше, чем у менее подвижных придонных рыб. Как правило, концентрация дыхательных пигментов увеличивается с размером (возрастом) гидробионтов, т. е. с уменьшением относительной поверхности тела. Вылупившиеся личинки хирономид не имеют гемоглобина,

58

начинают розоветь после первой линьки и становятся всё более красными по мере роста.

Биохимические адаптации. Транспортные возможности пигментов определяются их сходством к кислороду. Сходство пигментов к О2 тем больше, чем больше дефицит О2 в среде обитания гидробионтов, т. е. в слабо аэрированной среде сходство пигментов к О2 выше, чем в оксигенированной. Сродство пигмента к О2 больше в момент оксигенации пигмента, т. е. в момент повышения парциального давления кислорода. Сродство пигмента к О2 падает с подкислением среды. Это есть эффект Бора. О н характерен для большинства гидробионтов и очень важен, так как в работающих органах и тканях накапливается продукт метаболизма – молочная кислота, которая способствует отдачи кислорода кровью в этих тканях. Из этого правила бывают исключения, так у речного рака сродство пигмента к О2 уменьшается с уклонением РН в обе стороны от 7.

С эффектом Бора обычно сопряжен эффект Холдена – облегчение отдачи СО2 кровью по мере её оксигенизации и наоборот – поглощение СО2 в тканях при дезоксигенизации. Эффект Рута – уменьшение кислородной емкости пигмента в присутствии значительных количеств СО2, что наблюдается у форели, осьминога.

Сродство пигмента с О2 повышается с уменьшением в эритроцитах нуклеотидфосфатов (АТФ), т. е. восприятие О2 дыхательными поверхностями облегчается с уменьшением в крови фосфорорганических соединений, что имеет место в артериальной крови. И наоборот, при увеличении содержания нуклеотидфосфатов в тканях и в эритроцитах отдача О2 облегчается.

Отдача О2 гемоглобином облегчается, т. е. сродство гемоглобина с О2 уменьшается при повышении температуры.

Получается, что гидробионты обладают чрезвычайно широким набором адаптаций к регуляции транспорта газов. В условиях гипоксии организмы последовательно перебирают весь арсенал этих адаптаций. Например, в условиях гипоксии форель прежде всего снижает pH крови, возникает эффект Бора, т. е. усиливается отдача О2 гемоглобином в тканях. Через 6 ч pН нормализуется, но в крови возрастает концентрация эритроцитов (выброс из депо). Спустя шесть дней снижается концентрация АТФ и соответственно повышается сродство гемоглобина к О2, а значит оксигенация гемоглобина увеличивается, облегчается восприятие О2 дыхательными поверхностями.

Интенсивность и эффективность дыхания. Интенсивность дыхания – это количество О2, потребляемое организмом в единицу времени на единицу массы. Потребление О2 зависит от энергетических затрат организма в процессе жизнедеятельности. Значит, количество потребляемого О2 или интенсивность энергозатрат организма определяет величину обмена веществ.

Под эффективностью газообмена понимается способность организмов с той или иной полнотой извлекать О2 из воды, омывающей дыхательные поверхности.

Интенсивность дыхания организмов зависит от их видовой

принадлежности, связана с чередованиями дня и ночи, приливов и отливов,

59

со сменой сезонов года, с процессами в самом организме (размножение, линька, миграция и др.). У дневных форм газообмен выше днем, у ночных – ночью. Максимум потребления О2 незадолго до установления самого высокого уровня прилива и минимум – в конце отлива (актинии, морской еж, полихеты, ракообразные, рыбы). Интенсивность газообмена зависит и от температуры,

от солености воды, ионного состава солей, pН. Концентрация особей и характер их взаимодействия также влияют на интенсивность газообмена. У многих гидробионтов скорость дыхания коррелирует с температурой, хотя эта связь очень сложна и плохо поддается математическому описанию, поскольку является результирующей многих, даже разнонаправленных процессов. Значительное влияние на интенсивность дыхания оказывает концентрация в воде растворенного О2. Особенно это характерно для гидробионтов, не имеющих дыхательных пигментов. У ряда беспозвоночных интенсивность газообмена практически не зависит от содержания кислорода в окружающей среде, например у Daphnia magna, Tubifex tubifex и др.

Влияние солености на величину газообмена часто связано с процессами осморегуляции: при изменении солености возрастает работа осморегуляторных механизмов и это влечет за собой повышение газообмена; если изменение солености угнетает жизнедеятельность организмов, интенсивность их дыхания понижается. С повышением ионов Са2+ в среде снижается газообмен у некоторых моллюсков и ракообразных: в аральской воде ниже, чем в азовской. Активная реакция среды влияет на интенсивность дыхания. У рачка Chydorus Sphaericus максимум потребления О2 с понижением pН до 5 и повышением до 9. В подкисленной воде с pН 5,5 карпы потребляют только 66% величины газообмена в нейтральной среде.

Скорость дыхания у стайных животных ниже, чем у одиночных. Возможно это связано с уменьшением количества беспорядочных движений. Потребление О2 в стаях по сравнению с одиночными организмами снижается в 3-4 раза. Но если водообмен недостаточен, то дыхание гидробионтов в группах может угнетаться, так как происходит накопление продуктов собственного метаболизма (NH4, CО2 и др.).

Устойчивость гидробионтов к дефициту О2. Устойчивость зависит от видовой принадлежности организмов, их состояния и условий внешней среды. Более устойчивы к дефициту О2 гидробионты, живущие в естественных местообитаниях в слабоаэрированной воде. Пелагические формы менее выносливы, чем донные. А среди донных животных обитатели ила более выносливы к дефициту О2, чем обитатели песка или гравия. Речные формы более требовательны к О2, чем озерные, а холодноводные – более требовательны к О2, чем обитатели прогреваемых водоемов.

Чувствительность к дефициту О2 может обостряться на отдельных стадиях развития. Так у молоди лосося она повышается от вылупления из икры и далее в онтогенезе, а к 107 дню падает до первоначальной величины. Более устойчивы к дефициту О2 животные, которые менее подвижны. С повышением температуры возрастает метаболизм и, следовательно, увеличивается потребность в О2 .

60