пищевые организмы, наиболее соответствующие потребностям многочисленных по тому или иному признаку рыб.

Значит, на ухудшение кормовых и других условий популяции гидробионтов реагируют усилением разнокачественности. У рыб, например, это выражается в увеличении амплитуды изменчивости размеров одновременно вымётываемой икры (запаса желтка) и размеров одновозрастных особей стада. Внутривидовая изменчивость у высокоширотных форм выше.

8.2. Взаимодействие особей в популяции гидробионтов

Особи в популяции взаимодействуют друг с другом. Формы их взаимодействий многообразны и всегда направлены на процветание вида в целом, так как являются адаптациями к существованию популяции в меняющихся условиях. Взаимоотношения особей в популяции основаны на рецепции – химической, вибротактильной, визуальной.

Одной из форм взаимоотношений особей в популяции является прямая борьба и как частный случай прямой борьбы – каннибализм (поедание себе подобных). Так, щука, не способная потреблять планктон и бентос, может быть единственным представителем ихтиофауны в некоторых озерах, существуя за счет поедания части своей молоди, питающейся планктоном. Таким образом, хищники через посредство своей молоди осваивают кормовые ресурсы, которые не могут использовать непосредственно. Каннибализм наблюдается, когда популяция не обеспечена кормом и помогает популяции выжить за счет снижения своей численности. Наблюдаются столкновения особей за обладание каким-либо объектом без уничтожения друг друга. Так раки-отшельники борются за овладение актиний до тех пор, пока один из них не признает своего поражения, приняв позу смирения (ложится набок). Прямые столкновения часты, когда устанавливаются иерархические отношения между особями.

Наряду с прямой борьбой существует и взаимопомощь. Так, дельфины поддерживают гибнущих особей, не давая тонущим погружаться вводу. Самцы камчатского краба помогают самкам во время линьки освобождаться от старого панциря. Раки-отшельники осуществляют взаимовыгодный обмен раковинами, когда каждый из них получает более подходящую по размеру. Многие гидробионты при ранении хищником выделяют феромон тревоги – специфическое «вещество испуга», которое предупреждает об опасности других особей.

При недостатке пищи или света, или пространства между особями в популяции складываются конкурентные отношения, хотя острота их сглаживается территориальным распределением, иерархией взаимоотношений и регуляцией численности популяции, а также разграничением пользования дефицитными ресурсами в зависимости от возраста (так как особи разного возраста отличаются по спектру питания).

Другой путь устранения конкуренции – биохимическое воздействие (биохимическое ингибирование), когда выделения метаболитов ингибируют рост большей части особей, тогда как их меньшая часть вырывается в росте

79

вперед. Это приводит к разнокачественности особей, а значит к уменьшению остроты конкуренции между ними. Так, если в группу личинок карпа посадить крупного карпа, рост личинок прекращается.

8.3. Продукция органического вещества популяцией

Любая популяция синтезирует органическое вещество, которое содержится в выделяемых половых продуктах, отчуждаемых структурах, используется паразитами, накапливается в особях. Та часть органического вещества, которая накапливается в особях, называется биологической продукцией. Ее величину выражают биомассой, вновь образуемой всеми особями за рассматриваемый период времени. Величина биологической продукции, отнесенная ко времени, отражает скорость продуцирования. Показателем интенсивности продуцирования служит Р/В – коэффициент – отношение прироста биомассы (продукции) за исследуемый период времени к ее средней величине за тот же срок, т. е. Р/В – коэффициент характеризует удельную биопродукцию популяций, которая зависит от видовых особенностей организмов. С увеличением продолжительности жизненного цикла гидробионтов снижается интенсивность продуцирования ими органического вещества. На ранних стадиях развития гидробионтов интенсивность продуцирования ими органического вещества выше, на поздних – ниже средних величин. Продукция популяции тем выше, чем больше в ее составе окажется молоди. Интенсивность продуцирования органического вещества больше в популяциях мелких организмов. У бактерий суточный Р/В-коэффициент выражается единицами, ниже он у жгутиковых, у инфузорий лежит в пределах 0,5-3, у коловраток – несколько десятых долей. Ещё меньше он у низших ракообразных. С улучшением условий существования (в первую очередь, трофических, температурных и кислородных) скорость продуцирования возрастает.

8.4. Рождаемость в популяциях гидробионтов

Величина и функциональная активность популяции регулируются сопряженными друг с другом процессами – рождаемостью и смертностью. Рождаемость – это вновь образуемые особи за тот или иной срок. Рождаемость не может быть отрицательной. Уровень рождаемости – это скорость пополнения популяции новыми особями, отнесенная к числу особей в исходной популяции.

У гидробионтов могут быть различные формы размножения. Чередование полового и бесполого размножения, смена гермафродитизма и раздельнополости, метагенез. Смена полового и бесполого размножения наблюдается в популяциях простейших и водорослей. Переход к половому размножению наступает с ухудшением условий существования и ведёт к снижению рождаемости, вместе с тем повышая жизнестойкость пополнения. Вегетативное размножение у губок, мшанок, асцидий. Метагенез – чередование

80

поколений, размножающихся половым и бесполым путем. Метагенез свойствен многим кишечнополостным. Гетерогенез – внезапное появление особей, резко отличающихся от родительских форм по ряду признаков. Гетерогенез имеет место у низших ракообразных и коловраток.

Приуроченность периодов размножения к тем или иным сезонам определяется главным образом динамикой температур. Большинство морских животных начинает размножаться с наступлением определенных температур воды. Причем для каждого вида эта температура специфична и постоянна. Сроки размножения у видов с пелагическими личинками связана с периодом массового появления фитопланктона, которым питается молодь. Бывает периодичность размножения, связанная с чередованием фаз луны (в новолуния или полнолуния) например у Macoma Baltica, Mya arenaria. Это, видимо, связано с чередованием периодов различной освещенности и сменой приливов и отливов. Бывает суточная периодичность размножения, связанная с чередованиями дня и ночи (особенно для водорослей и ряда черноморских рыб с пелагической икрой). Иногда суточная периодичность размножения связана не с изменением освещённости, а с чередованием приливов и отливов, например, в Белом море у моллюсков Macoma baltica, Mya arenaria.

Темпы образования новых генераций с увеличением размеров особей замедляются.

8.5. Плодовитость популяций гидробионтов

Плодовитость – количество яиц или других зачатков, образуемых особями в единицу времени. А плодовитость популяции определяется количеством особей, участвующих в размножении, частотой этого процесса и индивидуальной плодовитостью – количеством зачатков, образуемых отдельными организмами.

Плодовитость организмов обычно тесно связана со степенью заботы о потомстве. Кто не проявляет никакой заботы о потомстве, больше вымечивает яиц. У водных животных преобладает наружное оплодотворение и для них характерно относительно высокая плодовитость. Шансы на встречу гамет при наружном оплодотворении сравнительно невысоки, и гидробионтам необходимо компенсировать этот биологический минус повышением числа выметываемых гамет. У червей, ракообразных, моллюсков и рыб, охраняющих свои яйца, зародышей образуется меньше.

У рыб по мере их роста плодовитость возрастает, а затем снижается. Популяционная плодовитость увеличивается также в результате более раннего созревания особей. Формы высоких широт обычно менее плодовиты, чем низких, что связано с большим прессом хищников в низких широтах.

8.6. Смертность в популяциях гидробионтов

Смертность – гибель особей в популяции. Смертность – антитеза рождаемости и представляет собой число особей, погибших за

81

рассматриваемый период времени. Это может быть и естественное отмирание, и уничтожение другими организмами, и гибель из-за неблагоприятных контактов с абиотическим окружением. Для популяций гидробионтов характерен тип смертности, характеризующийся снижением гибели организмов по мере их роста и усиления эффективности защитных средств. Существенное значение может иметь смена образа жизни на той или иной стадии развития, например, переход личинок из толщи воды на грунт или заглубление в него. Повышение смертности может быть обусловлено увеличением числа его потребителей или резким ухудшением абиотической среды. Частичная или полная гибель популяций может наблюдаться после промерзания, высыхания водоемов, при заморах.

Величина, обратная смертности, называется выживаемостью и характеризуется числом особей, доживающих до того или иного возраста в процентах от первоначальной величины.

Повышению выживаемости способствуют малый размер яиц (увеличение относительной поверхности), что улучшает газообмен, также образование различных дыхательных пигментов. Положительно влияют на выживаемость забота родителей, благоприятный термический режим. Наибольшая выживаемость зародышей наблюдается в случае живорождения. Выживаемость достигается также использованием разных способов развития. Как правило, в благоприятных условиях чаще встречаются виды с непрямым развитием, а в более суровых – с прямым. Согласно правилу Г.Торсона, с продвижением от экватора к полюсам и от неритической зоны к океанической непрямое развитие наблюдается всё реже. Большое значение для выживания особей имеет регулирование темпа развития. Например, при отсутствии подходящего субстрата метаморфоз личинок донных животных может задерживаться на несколько дней или даже недель. Это увеличивает возможность выбора подходящего субстрата и соответственно повышается выживаемость личинок.

8.7. Рост популяций гидробионтов

Рост популяций – это изменение их численности (или биомассы) во времени. Рост может быть положительным, нулевым и отрицательным в случае преобладания смертности над рождаемостью. Приростом называют разницу между величиной популяций в начале и в конце промежутка времени. Прирост за единицу времени ( N/ t) характеризует скорость роста популяций. Скорость роста может быть постоянной (неограниченный рост) или затухающей, когда темп воспроизводства падает.

Динамика популяций видов имеет приспособительное значение, чем дольше живут гидробионты, тем большим числом разновозрастных поколений представлена популяция. Резкое сокращение численности одного из поколений компенсируется ростом другого поколения. А у форм с коротким циклом неурожайность одного поколения приводит к резкому сокращению численности популяций, так как не компенсируется особями других поколений.

82

Факторы, ограничивающие нарастание популяций – дефицит пищи, недостаток кислорода, суровые температурные условия, паразиты. Главный фактор – количество пищи. Так, при исчерпании биогенов, нужных для питания водорослей, численность их после весенней вспышки начинает резко падать, следствием является уменьшение популяции рачков-фитофагов. Улучшение условий питания рыб влечет увеличение скорости роста, более раннюю половозрелость, увеличение плодовитости одноразмерных особей, повышение жирности, снижение смертности, снижение поедания собственной молоди, снижение смертности икры, так как икра содержит больше питательных веществ.

Динамика численности популяции может носить периодический характер (суточный, сезонный, годовой) и непериодические изменения.

Суточная динамика характерна для популяций мелких организмов с очень кратким жизненным циклом – бактерий, одноклеточных водорослей и простейших, имеющих суточный ритм размножения или смертности. Уменьшение численности популяций водорослей ночью связано с выеданием их рачками, поднимающимися для питания из глубин к поверхности в темное время суток. Днем же водоросли интенсивно размножаются. Поэтому суммарное количество водорослей днем часто в 2-3 раза больше, чем ночью.

Сезонные колебания численности и биомассы популяций связаны с изменением интенсивности солнечной радиации. Этим обусловлена динамика развития водорослей, животных-фитофагов (особенно в высоких широтах). Годовая динамика численности и биомассы связана с периодическими колебаниями интенсивности солнечной радиации, многолетними колебаниями уровня водоёмов, изменениями солености водоемов, кислородного режима и других свойств.

Непериодические изменения численности популяций обусловлены ациклическими изменениями режима водоема, в частности, вызываемые деятельностью человека – гидростроительством, водопотреблением, сбросом сточных вод. При этом численность популяций одних гидробионтов возрастает, другие становятся малочисленные или исчезают вовсе. Например, сильно изменилась численность популяций многих животных в Северном Каспии после зарегулирования Волги, сокращения её стока, осолонения моря.

Изменения численности и биомассы гидробионтов происходят в результате акклиматизации, в частности стихийной. Так, случайно попавший в Черное море, моллюск рапана размножился, вызвав существенное изменение в численности и биомассе ряда популяций других гидробионтов.

83