гидробионты способны оглушать жертву, а затем её съедают (кит-горбач, акула-лисица).

6. Пасущиеся. Это животные, пищей которым служат водоросли, высшие водные растения, перифитон. К ним относят многих брюхоногих моллюсков (например, прудовик – Limnaea, катушка – Planorbis), ряд высших ракообразных (многие гаммариды и равноногие раки).

Многие животные сочетают различные способы добычи пищи. Перловицы и беззубки активную фильтрацию сочетают с седиментацией. Фильтрация осуществляется через жабры (поры), а осаждение частиц происходит на поверхности жабр и других частей тела благодаря обильному выделению слизи моллюсками. Многие ракообразные (усоногие, веслоногие, эуфаузиевые) добывают пищу путем активной фильтрации или ведут хищный образ жизни.

6.ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ГИДРОБИОНТОВ

6.1.Адаптации гидробионтов к солёности среды

Все природные водоемы и их население подразделяются в зависимости от солености воды на следующие типы: пресные – до 0,5 ‰, солоноватые – 0,5 - 30 ‰, морские – 30 - 40‰, пересоленные (гипергалинные) – более 40‰. Промилле (‰) – тысячная доля какого-либо числа или 0,1%.

Пресные водоемы. Здесь ограничивающим фактором часто является кальций. Кальций имеет большое биологическое значение, совершенно необходим для построения раковин или панциря моллюсками и ракообразными. Воду считают жесткой, если в 1 л её содержится более 25 мг кальция, и мягкой, если в 1 л её содержится 9 мг кальция и меньше. Из других растворенных веществ важным являются карбонаты и сульфаты.

Население пресных вод относительно бедно в видовом отношении. Здесь отсутствуют иглокожие, оболочники. Немногими видами представлены губки, кишечнополостные. Но широко распространены насекомые, веслоногие и ветвистоусые ракообразные, амфибии, олигохеты, коловратки, легочные моллюски.

Солоноватые водоемы. Это устья рек (эстуарии), морские области вблизи впадения крупных рек, многие внутренние моря (Балтийское, Азовское). Они характеризуются непостоянством солевого режима в противоположность пресным и соленым бассейнам.

Население солоноватых бассейнов складывается из трех групп: эвригалинных морских, эвригалинных пресноводных и специфических солоноватоводных организмов. В Балтийском море основу населения составляют морские виды. Представитель морской группы – двустворчатый моллюск Mytilus edulis – мидия способна выдерживать понижение солености до 5-8 ‰. И наоборот, пресноводные организмы способны выживать при

46

солености до 5-8 ‰ (коловратки, ветвистоусые ракообразные, личинки хирономид). Специфические солоноватоводные организмы в большинстве своем – формы стеногалинные (дрейсена).

В видовом отношении население солоноватых вод значительно беднее фауны и флоры морских и пресноводных бассейнов. Число видов морских организмов в солоноватых водах сокращается на 90-95 %, так как изменяется состав соли, уменьшается глубина водоемов, неустойчивость их температурного режима. У многих морских видов в солоноватых бассейнах наблюдается значительное уменьшение размеров. Размеры мидии у наших берегов в 2-4 раза меньше, чем у мидии, обитающей в Кильской бухте (15 ‰). Продолжительность жизни организмов в солоноватых водах также сокращается.

Население солоноватых вод, несмотря на видовую бедность, характеризуется чрезвычайным количественным обилием, так как обитающие здесь виды не встречают конкурентов в питании и местообитании.

Морские водоемы. Химический состав морской воды сложен, но стабилен. В морской воде присутствуют почти все известные химические элементы. На долю хлорида натрия приходится 77,8 % всех растворенных солей.

Население морских бассейнов характеризуется исключительным качественным богатством. В зоопланктоне господствуют количественно веслоногие рачки, главным образом каляноиды. Большое значение имеют эуфаузиевые (криль), мизиды, амфиподы и кишечнополостные. Основная масса мезопланктона обитает на глубинах не более 750 м. Макропланктон (креветки, головоногие моллюски, молодь рыб) образуют скопления на глубинах до 2000 м. Жизнь в морях и океанах распространена до самых глубоких впадин.

Гипергалинные водоемы. Основные условия для их возникновения: наличие непроточной котловины, засушливый климат и значительные испарения с акватории, определенный химический состав почв водосборного бассейна водоема. На Аравийском полуострове находится самый глубокий гипергалинный водоем – Мертвое море с глубинами до 300 м и соленостью

275 ‰.

Соленость гипергалинных водоемов колеблется по сезонам. Гипергалинные водоемы, в которых соленость превышает 100 ‰, получили название рассольных. Рассолы, близкие к насыщенным, называются рапами. Нередко рапа окрашена в розовый или красный цвет, что обусловлено массовым развитием бактерий Serratia salinaria. Население гипергалинных водоемов очень бедно видами, но может быть богато количественно. Водоемы с соленость 40-70 ‰ населены эвригалинными морскими видами. В континентальных водоемах с соленостью до 100 ‰ обитают немногие эвригалинные формы пресноводного происхождения (насекомые – Nepa, рачок

– Artemia sаlina) (рис. 2). При солености свыше 100 ‰ в гипергалинных водоемах образуется один и тот же комплекс видов, образующих галобионтов, пресноводного происхождения. К галобионтам относятся инфузории Fabrea salina, листоногие рачки – Artemia salina, личинки мухи – Ephydra riparia. Они

47

обладают исключительной эвригалинностью. Artemia salina может существовать при солености от 16 до 270 ‰. В гипергалинных водоемах с соленостью свыше 270 ‰ встречаются лишь растительные организмы.

Рис. 2. Обитатели гипергалинных водоёмов: а – Nepa; б – личинка Sialis;

в– Artemia salina

6.1.1.Защита от осмотического обезвоживания и обводнения

Принципиальное отличие гидробионтов от наземных организмов – это постоянный контакт их внутренней водной среды с внешней. Это делает особенно значимым в жизни гидробионтов явление диффузии растворённых в воде веществ и самой воды сквозь тканевые барьеры. Диффузия воды через разделяющую два раствора (различной концентрации) мембрану называется осмосом. Осмотическое давление – это давление, производимое растворёнными веществами в растворе. Осмотическое давление раствора пропорционально количеству находящихся в нём молекул и ионов. Разница концентраций солей между внутренней и внешней средой организма обусловливает существование осмотического градиента. Осмотический градиент создаёт опасность либо обезвоживания, либо обводнения тела, так как вода устремляется через мембрану туда, где выше осмотическое давление, как бы стремясь разбавить раствор большей концентрации. И обезвоживание, и обводнение в обоих случаях приводят к механическому повреждению клеток, нарушению метаболизма.

Для предотвращения этих явлений гидробионты обладают рядом адаптаций. Например, у морских одноклеточных организмов и у морских

48

многоклеточных животных, не имеющих внутренней среды (губки, кишечнополостные, некоторые плоские черви), наблюдается изоосмотия по отношению к окружающей среде. Концентрация веществ в протоплазме их клеток подобна концентрации солей во внешней среде, а значит, их водный баланс не зависит от солёности воды во внешней среде.

Механизмы регуляции тоничности цитоплазмы при изоосмотии:

1. Изменение концентрации в цитоплазме органических веществ (аминокислот, мочевины); 2. Изменение содержания в цитоплазме неорганических ионов, но в ограниченных пределах, так как это сильно влияет на внутриклеточные процессы. Так, с повышением солености воды от 5 до 35‰ тоничность цитоплазмы у мидий увеличивается на 75 % за счет продуктов азотистого обмена, концентрация которых возрастает в 5-6 раз по сравнению с исходной. Концентрация электролитов при этом повышается всего в 1,1-1,2 раза.

Из отдельных аминокислот наибольшее значение в регуляции тоничности имеют глицин, аланин и глутаминовая кислота. Ключевую роль в регуляции концентрации свободных аминокислот в плазме играет фермент глутаминдегидрогеназа.

Важное значение в обеспечении изоосмотии имеет активный транспорт ионов через клеточные мембраны. Он регулируется специальными ферментами и осуществляется с затратой энергии, т. е. активный транспорт ионов менее экономичен, чем изменение концентрации в цитоплазме органических молекул.

Следует отметить, что при резкой смене солености среды механизм обеспечения изоосмотии срабатывает не сразу, а потому на некоторое время осмотическое равновесие нарушается, дестабилизируется водный баланс клеток, они набухают, либо уменьшаются в объеме. Но потом по мере восстановления изоосмотии возвращаются в исходное состояние. Этот процесс нормализации размера клеток называют регуляцией объёма (массы)

гидробионтов.

Многоклеточные организмы с внутренней средой по отношению к солености делятся на две группы – осмоконформаторов и осморегуляторов.

Конформизм (от лат conformis – подобный, сходный) – означает приспособленчество, пассивное принятие существующего порядка вещей. Так, у осмоконформаторов тоничность внутренней среды (кровь, лимфа, целомическая жидкость) такая же, что и в окружающей воде. Поэтому осмоконформаторов называют еще пойкилосмотическими организмами. От греческого poikilos – пестрый, разнообразный + осмос. То есть, – это водные организмы, не обладающие способностью сохранять постоянное осмотическое давление внутренней жидкой среды при изменении солености внешней среды. К ним относится большинство водных беспозвоночных, большинство обитателей моря.

Осморегуляторы способны контролировать и регулировать тоничность внутренней жидкой среды, поддерживая ее стабильной, а потому они относятся к гомойосмотическим организмам. От греческого homoios – одинаковый + осмос - давление. То есть, организмам, способным сохранять постоянное

49

осмотическое давление крови, тканевой жидкости, отличное от осмотического давления во внешней среде. К ним относится часть беспозвоночных (высшие раки) и рыбы. Пресноводные организмы – осморегуляторы.

Тоничность тканей и внутренней среды у пресноводных осморегуляторов всегда выше, чем в окружающей воде, и они осуществляют гипертоническую регуляцию. У морских гомойосмотических организмов тоничность ниже, чем в окружающей среде, и они осуществляют гипоосмотическую регуляцию.

Механизмы гипертонической регуляции: защита от осмотического обводнения у пресноводных организмов достигается, помимо осмоизоляции, выделением большого количества гипотонической мочи. С мочой из организма выходит некоторая часть солей. Для покрытия этих потерь пресноводные животные активно поглощают ионы извне, которые поступают через ткани (преимущественно через жабры) против осмотического градиента и потому с затратой энергии. Эти затраты не превышают 1-2 % от всей рассеиваемой пресноводным животным энергии. Тоничность крови пресноводных костистых рыб обусловлена присутствием неорганических веществ, у хрящевых – в равной степени неорганическими и органическими веществами. Для удержания солей пресноводные гидробионты снижают проницаемость покровов.

Механизмы гипотоничной регуляции: к гипотоникам относится ряд морских животных: некоторые беспозвоночные (мизиды, отдельные десятиногие ракообразные), костистые рыбы, млекопитающие и все обитатели гипергалинных водоёмов. Поскольку содержание солей во внешней среде выше, чем во внутренней, вода устремляется из организма во внешнюю более концентрированную солями среду. Потеря организмом воды должна быть компенсирована. Такое «горе» вынуждает морских животных пить. Животные пьют воду, которая всасывается в кровь через стенки кишечника. Но пьют то они морскую или океаническую воду, соленую воду. Поэтому излишки солей удаляются у беспозвоночных в процессе выделения гипертоничной мочи. У морских костистых рыб почки выделяют по отношению к плазме крови изотоническую мочу, а избыток поступающих с водой солей выделяется особыми клетками жабр, называемыми хлоридными (Кейс – Вильмеровскими) клетками. У морских рыб они удаляют избыток солей, а у пресноводных наоборот – сорбируют ионы из внешней среды. При переходе рыб из пресной воды в морскую или наоборот хлоридные клетки начинают работать в противоположном направлении. Та же способность к разнонаправленному функционированию клеток наблюдается у беспозвоночных. Интенсивность осморегуляции зависит от температуры, ионного состава среды, возрастных и морфологических изменений организма.

У проходных рыб в одно прекрасное время происходит цитологическое и гистохимическое преобразование в хлоридных клетках с изменением их функций. Это влечет повышение осмотического давления крови, что побуждает рыбу идти в пресную воду. Значит, перестройка механизма осморегуляции предваряет будущее изменение осмотического давления среды, т. е., образно выражаясь, «сцена подготавливается перед спектаклем».

50

При стрессах хлоридные клетки перестают функционировать, а значит, возможно, либо обводнение пресноводной рыбы, либо обезвоживание морских рыб, что в обоих случаях может привести к их гибели. В связи с этим в рыбоводных хозяйствах при вылове рыб, сортировке, пересадке, перевозке для повышения выживаемости их рекомендуется на время понизить градиент тоничности со средой, т. е. несколько осолонить воду для пресноводной рыбы и, наоборот, для создания щадящего режима для морских рыб – воду опресняют.

Наряду с внутриклеточной изоосмотией, осмоконформацией и осморегуляцией существуют следующие адаптации организмов к солености среды – это избегание экстремальных осмотических воздействий путем выбора осмотически благоприятной среды и частичной осмоизоляции. Пресноводные формы избегают морских вод, солоноватоводные не селятся в пресных и морских водоёмах, морские – в пресных. По этой причине радиолярии, головоногие, сифонофоры и морские ежи не проникают из Средиземного моря (35‰) в Черное (17 ‰). При изменении солености гидробионты передвигаются так, чтобы все время оставаться в осмотически постоянной среде. Например, радиолярии Acantharia, обитающие в поверхностном слое морей, после дождя погружаются на глубину до 100 м. Веслоногие рачки Calanus – то же самое. Полихеты и моллюски, избегая опресненной воды, закапываются глубже в грунт, который может длительно сохранять соленость. Способность к активному выбору солевой среды известна у дафний, гаммарусов, речных раков, крабов, морских звезд и других гидробионтов.

Частичная осмоизоляция – широко распространенная адаптация к изменениям солености у гидробионтов. Достигается осмоизоляция путем снижения проницаемости внешних покровов, что характерно для гидробионтов, живущих в нестабильных осмотических условиях. Покровы гидробионтов, способных жить в солоноватых водах, менее проницаемы для воды и солей, чем

уморских форм.

Уприбрежных крабов более плотные покровы, чем у пелагических, так как в прибрежной зоне больше колебания солености.

Осмотической изоляции способствует и выделение на поверхность тела слизи. Яйца многих беспозвоночных заключены в слизистую кладку, так как сами не способны к осморегуляции. У пелагических рыб слизь содержит больше нуклеопротеидов типа аргинингистонов, у донных рыб больше гликопротеидов, мукополисахаридов. Слизь содержит также набухающие в воде жировые вещества – производные холестерина.

Удвустворчатых моллюсков осмоизоляция обеспечивается смыканием раковины. Мидии, устрицы и другие морские моллюски, попадая в опресненную воду, могут долго выживать с закрытыми створками и их гемолимфа несколько дней остается неразбавленной. Морские желуди – балянусы, смыкая створки, способны несколько суток находиться в совершенно пресной воде, тогда как соленость внутренней жидкой среды сохраняется на уровне 5-8 ‰.

51