перемешивания воды, и особи со шлемом лучше противостоят течению, чем без него.

Периодические изменения интенсивности солнечной радиации, температуры, солености, амплитуды циркуляции, а значит и режима биогенных элементов в эвфотической зоне обусловливают сезонные явления в жизни водоемов или биологические сезоны, особенно четко выраженные в умеренных областях. Так, биологическая весна в умеренных морях характеризуется массовым развитием фитопланктона, количество которого в сотни и тысячи раз превышает численность зоопланктона. Среди зоопланктона отмечают в большом количестве яйца и личинки пелагических и донных животных. Начинается размножение ракообразных-фитофагов (Copepoda). Для биологического лета характерно уменьшение количества биогенных элементов, постепенно потребляемых водорослями. Количество фитопланктона уменьшается, а численность зоопланктона достигает максимума. В зоопланктоне присутствует ряд специфических теплолюбивых видов. Биологическая осень характеризуется повышением количества питательных солей в результате минерализации остатков обильного весеннего и летнего планктона. Может быть и второй максимум развития фитопланктона, который, однако, не достигает размеров весеннего. Исчезают теплолюбивые формы зоопланктона, которые достигли максимума развития к началу осени. Биологическая зима характеризуется постепенным возрастанием концентрации биогенных элементов в эвфотической зоне, что обусловлено процессами минерализации остатков планктона и зимней вертикальной циркуляцией. Количество планктона минимально. Животные несколько преобладают над водорослями.

Наиболее четкой границей между биологическими сезонами является раздел зима-весна, когда начинается вегетация фитопланктона.

В морях тропической области сезонные изменения в планктоне обусловлены изменениями ветрового режима, перемешиванием вод, сгонными явлениями. Причем, эти явления характерны для неритической зоны районов океана с муссонным климатом. Количество планктона здесь может меняться в два-три раза. В других океанических зонах тропиков сезонные явления не выражены.

7. РОСТ, РАЗВИТИЕ И ЭНЕРГЕТИКА ГИДРОБИОНТОВ

7.1. Рост гидробионтов

Способность к росту – одна из главных особенностей всех живых организмов. Нередко рост представляют себе просто как увеличение в размерах, но это неверно потому, что часто увеличение линейных размеров тела бывает обратимым, например увеличение размера тела за счёт осмотического поступления воды. Такой рост линейных размеров нельзя считать истинным ростом.

66

Рост – это необратимое увеличение сухой массы протоплазмы. Это увеличение размеров (клетки, органа, организма) за счёт процессов биосинтеза, преимущественно белкового синтеза.

Рост особей изучают, так как, во-первых, данные о росте животных являются количественной характеристикой онтогенетического развития, а вовторых, данные о росте используют в гидробиологических исследованиях при определении продукции водных животных, так как продукция их популяций есть результат роста отдельных особей.

Рост может быть положительным или отрицательным. Положительный рост бывает тогда, когда анаболизм преобладает над катаболизмом, а отрицательным – когда катаболизм преобладает над анаболизмом.

Вслучае положительного роста можно наблюдать увеличение массы тела

иесли это происходит до наступления половой зрелости, то такой рост называют соматическим (от греч. soma – тело). Особенно интенсивно

соматический рост происходит до наступления половой зрелости, а с наступлением половой зрелости он прекращается или значительно снижается. Но зато начинают образовываться половые продукты – зачатки, а это уже

генеративный рост.

Таким образом, в зависимости от соотношения анаболизма и катаболизма рост бывает положительным и отрицательным, а положительный рост – соматическим и генеративным. Это основные типы роста.

Различают ещё формы роста по количественным показателям: линейный рост, когда увеличиваются размеры тела; рост массы; рост массы отдельных компонентов (белков, жиров, углеводов); увеличение энергоёмкости тела; увеличение общего органического вещества и сухой массы, а также зольных элементов.

Массу оценивают по двум показателям – по сырой и сухой массе. Сырую – измерять легче, так как это не требует специальной обработки и не причиняет организму вреда. Главный недостаток использования сырой

массы в качестве показателя роста состоит в том, что получаемые при этом данные могут варьировать из-за колебаний содержания влаги в тканях. Значит, единственный надёжный метод определения массы – определение сухой массы. Для этого организм помещают в печь при температуре 110оС, чтобы удалить влагу. Затем образец охлаждают в эксикаторе и взвешивают. Эту процедуру повторяют до тех пор, пока масса не станет постоянной, что и будет соответствовать сухой массе. Желательно измерять сухую массу как можно большего числа экземпляров, а затем вычислить среднюю величину.

Гидробионты могут расти всю свою жизнь, а могут некоторые расти только до достижения организмом какого-то возраста или массы. Рыбы, да и многие беспозвоночные, имеют положительный рост до самой их гибели. Такой рост называют неограниченным или бесконечным, или асимптотическим. А

рост до достижения определённого возраста или массы – ограниченным ростом

или конечным.

Если органы растут с такой же средней скоростью, как и остальное тело, пропорции всего тела не меняются. Такой рост называют изометрическим (от

67

греч. isos – одинаковый, равный). Изометрический тип роста характерен для рыб. Для организмов с изометрическим ростом характерны простые соотношения между линейными размерами, площадью, объёмом и массой. Площадь возрастает пропорционально квадрату линейных размеров, а объём и масса – пропорционально их кубу. Таким образом, у животных, у которых длина тела с течением времени изменяется мало, может заметно изменяться масса тела.

Рост, при котором органы растут с иной скоростью, нежели остальное тело, называется аллометрическим. В этом случае рост организма приводит к изменению его пропорций, а объём и масса возрастают согласно формуле W=q.Lb, где b не равно трём; q – коэффициент пропорциональности, константа, равная W при L=1; L – линейный размер. При изометрическом росте b = 3. При расчёте индивидуальной массы коловраток, имеющих изометрический рост, по их линейным размерам принимаем b = 3.

Рост называют гетерогенным, если с ростом организма изменяется соотношение массы отдельных тканей, а рост без изменения соотношения массы отдельных тканей – гомогенным.

Рост может быть прерывистым и постоянным. Прерывистость роста может быть связана с изменением внешних условий, например, сезонные или приливно-отливные, а может и с физиологическим состоянием организма. Постоянный же рост – это непрерывный, хотя после наступления половозрелости он замедляется.

Различные формы роста имеют адаптивный характер. Они могут иметь защитный характер, снижающий возможность выедания организмов хищниками (шипы, колючки, выросты), или повышать выживаемость организмов в неблагоприятных условиях (запасы жира у планктонных организмов высоких широт в два раза больше, чем у организмов низких широт). Малые размеры гидробионтов способствуют их укрытию от хищников в различных убежищах, а также более экономичному образу жизни в условиях дефицита кормовых ресурсов. Крупные же размеры животных снижают возможность их выедания и позволяют оставлять многочисленное потомство многочисленными особями репродуктивного возраста.

Рост можно описать математическим выражением, а можно и графически. Поскольку в онтогенезе темпы роста не всегда стабильны во времени, то и, видимо, некорректно было бы выражать весь рост одним математическим выражением. Более правильно описывать рост в отдельные отрезки онтогенеза. И в качестве показателя темпа роста на разных этапах онтогенеза используют

удельную скорость роста Cw.

Cw=(lnW2-lnW1) / (t2-t1),

где W1 и W2 – масса организма в начале и конце периода; (t2-t1) – период времени.

С возрастом, а значит, с увеличением массы животных удельная скорость роста снижается.

Графическое отображение роста во времени выражено в трёх типах кривых: S-образная кривая; параболическая кривая (y=x2) и экспоненциальная

68

кривая (y=ax). На разных этапах онтогенеза у организма может быть свой тип роста.

В эмбриональный период развития и первых постэмбриональных этапах рост особи может быть описан экспоненциальной функцией. Экспоненциальный рост (j-образная кривая) – это рост без ограничений, с постоянной удельной скоростью. А на последующих стадиях рост описывается либо параболической, либо S-образной функциями. По мере роста животного и увеличения его массы снижается удельная скорость роста или прекращается вовсе. Такой параболический рост характерен веслоногим рачкам, у которых рост тела прекращается при пятой (последней) линьке копеподитов.

У подавляющего большинства гидробионтов удельная скорость роста с увеличением массы тела резко уменьшается. Скорость роста таких животных вначале растёт, достигает максимума, а затем снижается. Такой рост отображается S-образной кривой.

7.1.1. Влияние абиотических факторов на рост гидробионтов

На рост гидробионтов влияют как абиотические, так и биотические факторы. Наиболее значимые абиотические факторы – температура, свет, содержание растворенных в воде газов, солей, а также гидродинамика.

Известно, что рост ускоряется при повышении температуры среды до известных пределов, после чего может и снижаться. Как правило, в теплых водах быстрый рост способствует и более раннему наступлению половозрелости, когда линейные размеры перестают увеличиваться или сильно замедляются. Поэтому в теплых водах конечные размеры гидробионтов меньше, чем в холодных водах. В тропических водах организмы мельче, чем в умеренных и приполярных. Обнаружено также, что в колебательном терморежиме гидробионты растут лучше, чем в стабильном. В стабильных по температурному режиму водах жиронакопление, а значит, гетерогенный рост не проявляется.

Свет оказывает также большое влияние на рост гидробионтов. Так, личинки карпа значительно отстают в росте при выращивании их в затененных лотках или бассейнах по сравнению с личинками, выращиваемых на свету. Канальные сомики наоборот лучше растут в полной темноте.

При дефиците О2 замедляется рост животных, а у растений наоборот избыток О2 снижает продуктивность фотосинтеза, а повышение содержания СО2 благоприятствует росту растений и даже до некоторых пределов повышение содержания СО2 благоприятствует росту животных, так как при этом усиливается биосинтез различных соединений за счет гетеротрофной фиксации углерода. Подавляет рост гидробионтов даже небольшая доза H2S в воде.

Влияние содержания солей в среде на рост морских гидробионтов наглядно демонстрирует размеры мидий наших и из Килльской бухты.

69