Характер грунта также влияет на рост донных растений и животных. В илистом грунте прирост двустворчатого моллюска Mya arenaria за день почти в три раза больше, чем на гравии, в 1,4 больше, чем на песке.

7.1.2. Влияние биотических факторов на рост гидробионтов

На рост и состав тела гидробионтов влияет количество пищи, ее концентрация, доступность, калорийность, биохимический состав. Так, у карпа и других рыб отмечается ожирение при выращивании их на углеводистой пище. При этом содержание белка в тканях рыб резко падает (расходуется на энергозатраты), рост резко замедляется. При сильном разрежении количества пищевых объектов наблюдается такая же картина, потому что поиск и добывание пищи становится энергетически невыгодными. То же самое – при малой доступности корма из-за особенностей строения или поведения кормовых объектов.

На рост гидробионтов влияют особенности взаимодействий между особями. Так, у особей, подвергающихся агрессии, подавляется рост из-за несправедливого распределения пищевых ресурсов.

Иерархические отношения также ведут к неравному ресурсному обеспечению. Молодые речные раки оставляют добычу, когда приближаются старые и сильные.

На рост гидробионтов влияют экзометаболиты, выделяемые особями. Когда их концентрация резко увеличивается, рост большей части особей подавляется, а меньшей – наоборот усиливается, что приводит к разнокачественности особей и тем самым уменьшается острота конкуренции между ними. Такое явление часто наблюдается в рыбоводных лотках при большой плотности посадки молоди рыб.

Если в группу мелких головастиков посадить одного крупного, их рост прекращается. Тот же эффект наблюдается, если к мелким головастикам приливать воду, где содержались крупные особи.

7.2. Развитие гидробионтов

Росту организмов сопутствует их развитие - поступательное изменение всей организации тела, направленное на достижение оптимального репродуктивного состояния, обеспечение необходимой эффективности размножения. Периоды роста и развития обычно более или менее четко чередуются друг с другом. Как правило, во время быстрого роста дифференциации тела не происходит; в периоды бурной дифференцировки рост резко тормозится, может остановиться или стать отрицательным (при линьке членистоногих, когда они перестают питаться).

1) Всякое развитие скачкообразно и сопровождается синхронными перестройками формы и функций сразу многих систем. Это было четко показано на рыбах, для которых построена система этапов развития. Переход с

70

одного этапа на другой влечет за собой изменение формы тела, ротового аппарата, кишечника, нервной системы.

2)Развитие может быть прямым и непрямым. Непрямое развитие протекает с метаморфозом в онтогенезе и, по-видимому, у водных животных непрямое развитие чаще имеет место, чем у наземных. Наиболее резко метаморфоз выражен у гидробионтов, развивающихся на различных этапах онтогенеза в разных средах. Например, у донных организмов пелагические личинки отличаются от взрослых стадий. Метаморфозы экологически выгодны, так как расширяют кормовую базу вида. Так, личинки используют источники питания, недоступные взрослым формам (фитопланктон). Так устраняется внутривидовая конкуренция за пищу и пространство.

3)Периодичность развития (прерывность) характерна для ряда гидробионтов при ухудшении условий существования (во время отливов, в холодное время года, при ухудшении кислородных условий). Развитие завершается при достижении некоторой массы, величина которой сильно зависит, в частности, от температуры. С повышением температуры развитие завершается при меньшей массе и длится меньшее время. Так, продолжительность жизни планктонных животных в высоких широтах выше, чем родственных форм теплых вод. Размеры также больше, хотя растут медленнее.

Для расчетов сроков развития используют правило «суммы тепла». Оно

выражается уравнением (t-t0)D = const, где t – температура в период развития; D – длительность развития (в сутках); t0 – минимальная температура, при которой возможен процесс, т. е. температурный порог развития или «биологический 0». Сумма тепла выражается числом градусодней. Помимо указанного способа расчета сроков развития существуют и другие, в частности уравнение Вант-Гоффа и Аррениуса. Правда, ни один из способов не является универсальным.

Аналогично действию пониженных температур влияние повышенных давлений. На значительных глубинах возрастает давление и, как и при низких температурах, увеличивается вязкость плазмы, скорость развития снижается, конечные размеры тела возрастают.

На темп развития влияют условия питания и дыхания. При дефиците корма циклы развития растягиваются на долгое время. То же самое имеет место при гипоксии. В заморных водоемах животные впадают в аноксибиоз.

И рост, и развитие организмов сопровождается затратой энергии, которая поступает с потребленной организмами пищей. Интенсивность трансформации энергии с увеличением размера (массы) особи снижается. Самая интенсивная трансформация энергии у бактерий, ниже у жгутиковых, затем уже у коловраток, мелких ракообразных, червей и моллюсков.

Эффективность использования пищи на рост часто выражается

кормовым коэффициентом, под которым понимают отношение массы корма, потребленного животным, к его приросту, т. е. затраты корма на единицу прироста. Чем выше кормовой коэффициент, тем хуже используется корм на

71

рост. Величина кормового коэффициента у данного животного зависит от качества пищи, а также от степени влажности корма. Например, сухие комбикорма используются на рост несколько хуже сырых (естественных), но кормовой коэффициент в первом случае в 3-4 раза ниже, чем во втором, т. е. в этом случае кормовой коэффициент не характеризует свойства организма и не отражает степень использования потребленных веществ на рост. Корректнее было бы снять влияние воды, содержащейся в пище, на показатель её использования. Поэтому вычисляют коэффициент продуктивного действия корма – отношение количества съеденной пищи к приросту организма, причем обе величины выражают в сухой массе. Можно брать отношение азота, потребленного с пищей к его накоплению в организме. Или вычислять трофический коэффициент в энергетических единицах. Так, коэффициент Ивлева К равен отношению энергии вновь образованного в организме вещества к энергии потребленной пищи, или отношение энергии вновь образованного вещества к энергии усвоенной части пищи. Сам коэффициент Ивлева выражен в процентах. Трофический коэффициент зависит от состояния организмов, от внешних условий, от видовой принадлежности организмов. С возрастом трофический коэффициент снижается, падая до 0 к моменту прекращения роста организма. У голодных животных использование пищи на рост больше, чем у сытых. Коэффициент возрастает с улучшением условий питания, когда на добывание пищи тратится меньше энергии. И резко падает коэффициент с ухудшением условий дыхания, с повышением температуры, когда траты на дыхание возрастают сильнее, чем на приросты.

Коэффициент Ивлева, конечно, хорошо отражает особенности трансформации энергии вне зависимости от качества потребленной пищи, и от вновь образуемых веществ. Однако на практике трансформация веществ в процессе роста может идти даже при высоком КПД в направлении, невыгодном для человека с хозяйственной точки зрения, например, в форме неусвояемых, но высококалорийных веществ (хитин). И наоборот, организмы, использующие, пусть даже с низкими КПД, трудноперевариваемые вещества (клетчатка), преобразуют их в хозяйственно ценные продукты. Такие организмы представляют большой хозяйственный интерес.

Такой показатель, как переваримость пищи, т. е. отношение энергии усвоенной пищи к энергии потребленной пищи, также характеризует использование пищи на рост.

7.3. Энергобаланс гидробионтов

Существование организма возможно при положительном энергобалансе, т. е. когда получаемая энергия больше рассеиваемой. Отрицательный рост имеет место при отрицательном энергобалансе, когда расход энергии превышает ее поступление. Энергия, поступившая в организм, идет на прирост, расходуется на выполнение различного рода работы (передвижение, создание токов воды, построение домиков, пищеварение, выделение, осморегуляция), отчуждается в виде половых продуктов, метаболитов, различных структур

72