- •ГИДРОБИОЛОГИЯ
- •Оглавление
- •1. Гидросфера как арена жизни. Гидробиология, предмет, цель, задачи, история развития, методы, подразделения гидробиологии
- •1.1. Гидросфера как арена жизни
- •1.2. Особенности населения гидросферы
- •1.3. Предмет и цель гидробиологии как науки
- •1.4. Задачи гидробиологии
- •1.5. Методы гидробиологии
- •1.6. Подразделения гидробиологии
- •1.7. Возникновение и развитие гидробиологии
- •2. Основные биотопы водоёмов и жизненные формы. Адаптации водных организмов к условиям водных биотопов
- •2.1. Биотопы водоёмов
- •2.2. Жизненные формы гидробионтов
- •2.3. Адаптации гидробионтов к условиям обитания в пелагиале
- •2.4. Адаптации гидробионтов к условиям обитания в бентали водоёмов
- •3. Мировой океан и его население
- •4. Общая характеристика населения континентальных водоёмов
- •5. Питание и пищевые взаимоотношения гидробионтов
- •6. Влияние абиотических факторов на жизнедеятельность гидробионтов
- •6.1. Адаптации гидробионтов к солёности среды
- •6.1.1. Защита от осмотического обезвоживания и обводнения
- •6.1.2. Ионная регуляция у гидробионтов
- •6.1.3. Устойчивость гидробионтов к изменению ионного состава
- •6.1.4. Концентрационная функция гидробионтов
- •6.2. Растворённые в воде газы и их значение для гидробионтов. Дыхание гидробионтов
- •6.2.1. Значение растворённых в воде газов для гидробионтов
- •6.2.2. Дыхание гидробионтов
- •6.3. Влияние температуры на жизнедеятельность гидробионтов
- •6.4. Свет и гидробионты
- •6.5. Совместное действие экологических факторов на гидробионтов
- •7. Рост, развитие и энергетика гидробионтов
- •7.1. Рост гидробионтов
- •7.1.1. Влияние абиотических факторов на рост гидробионтов
- •7.1.2. Влияние биотических факторов на рост гидробионтов
- •7.2. Развитие гидробионтов
- •7.3. Энергобаланс гидробионтов
- •8. Популяции гидробионтов
- •8.1. Структура популяций гидробионтов
- •8.2. Взаимодействие особей в популяции гидробионтов
- •8.3. Продукция органического вещества популяцией
- •8.4. Рождаемость в популяциях гидробионтов
- •8.5. Плодовитость популяций гидробионтов
- •8.6. Смертность в популяциях гидробионтов
- •8.7. Рост популяций гидробионтов
- •9. Гидробиоценозы
- •9.1. Гидробиоценоз и его структура
- •9.2. Межпопуляционные отношения в гидробиоценозах
- •10. Биологические ресурсы гидросферы. Аквакультура
- •10.1. Биоресурсы гидросферы
- •10.2. Аквакультура
- •11. Проблема чистой воды и охрана водных экосистем
- •11.1. Загрязнение водоёмов и загрязняющие вещества
- •11.2. Влияние загрязнений на жизнедеятельность гидробионтов
- •11.3. Антропогенная эвтрофикация, термофикация и ацидификация водоёмов
- •11.4. Биологическое самоочищение водоёмов
- •11.5. Биологическая индикация загрязнения водоёмов
- •11.6. Гидробиологический мониторинг
- •11.7. Методы биологической очистки сточных вод
- •Список литературы
эуфаузиид сильный и один рачок резким световым ударом может осветить призрачным светом небольшую каюту. Среди десятиногих раков глубоководные креветки оснащены сложным аппаратом излучения с рефлекторами и двойными линзами или железами, из которых выбрасывается крупная порция светящегося секрета, образующего большое светящееся облако.
Немногие моллюски также могут излучать свет, в основном это головоногие. Причём у головоногих встречается люминесценция трёх типов: внутриклеточная, внеклеточная и за счёт симбиотических светящихся бактерий. Глубоководные кальмары могут даже управлять яркостью и направленностью свечения, так как имеют линзу, рефлектор и чёрную плёнку, которая играет роль диафрагмы.
Свечение обнаружено у большинства видов иглокожих: офиур, морских звёзд, голотурий, морских лилий за исключением морских ежей. Сложных фотофоров у иглокожих не обнаружено. Светятся у них специализированные эпителиальные клетки.
Среди самого высокоорганизованного типа – хордовых – свечение есть только у низших форм: у оболочников и у низших позвоночных – рыб. Нет способных к свечению земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. У рыб довольно совершенные органы свечения.
Светятся только морские рыбы. Особенно распространено свечение среди глубоководных рыб. Описано около 300 видов светящихся рыб. У рыб обнаружены все три типа светящихся органов – с внеклеточной, внутриклеточной и бактериальной люминесценцией. Любопытен светящийся орган у глубоководных удильщиков. Он располагается на концах длинных придатков на голове и используются как световая приманка.
Таким образом, способность к свечению распространена среди морских организмов очень широко, кроме пресмыкающихся и млекопитающих, вторично вернувшихся в море. В настоящее время известно более 800 светящихся видов, из них простейших – около 50 видов, примерно 100 видов кишечнополостных, более 200 видов моллюсков, около 50 видов червей, свыше 150 видов ракообразных и около 300 видов рыб.
Природа биологического свечения – преобразование энергии химической связи в свет. В основе биолюминесценции лежит окисление вещества люциферина, катализируемое ферментом люциферазой. Чаще эти реакции идут через несколько стадий и включают кроме О2 ещё и АТФ, пиридин, перекиси и альдегиды. Биолюминесцентные системы питаются энергией, вырабатываемой при обмене веществ клетками и используют энергию аэробного окисления.
2.4. Адаптации гидробионтов к условиям обитания в бентали водоёмов
Если бентосные организмы обитают на поверхности грунта, то это эпибентос, а если в толще грунта, то это эндобентос. По размерному признаку различают: макробентос – длина тела более 2 мм, мезобентос – 0,1 до 2 мм, микробентос – менее 0, 1мм.
23
Приспособления гидробионтов к бентосному и перифитонному образу жизни сводятся к развитию средств удержания на субстрате, защите от захоронения оседающей взвесью и выработке эффективных способов передвижения. Удержание на субстрате достигается повышением плотности, прикреплением к субстрату, заглублением в него, образованием различных якорей. Плотность повышают бентосные животные за счёт массивного скелета, массивных раковин, карапаксов крабов. В телах таких бентосных организмов не встречаются воздухоносных полостей. Способы прикрепления к субстрату различны. Многие двустворчатые моллюски (Mytilus, Dreissena) выделяют клейкую жидкость, быстро затвердевающую в воде и образующую гибкие биссусовые нити. Губки, голотурии, морские лилии укрепляются на субстрате с помощью корнеподобных придатков. Морские желуди – балянусы прирастают к субстрату известковой подошвой, а морские уточки из усоногих ракообразных – рогоподобным основанием. Прикреплённые усоногие раки утратили конечности или если они сохранились, то выполняют другую функцию – захвата пищи. Редуцированы у них и органы зрения, но зато органы осязания совершенны.
Заглубление в субстрат осуществляется бентосными организмами в форме частичного или полного закапывания в грунт, внедрения в твёрдые породы. Закапываются в грунт многие моллюски, иглокожие, олигохеты, полихеты, личинки насекомых и даже рыбы. Сверлящие организмы – камнеточцы и древоточцы – в основном обитатели моря, в пресных водах они встречаются редко. Внедряются в твёрдые субстраты, разрушая их механически и химически (растворение кислотами), некоторые губки, моллюски, ракообразные, иглокожие. Сверлящие организмы разрушают различные гидротехнические сооружения из бетона и кирпича.
Наиболее распространённая форма донных прикреплённых – конусообразная, воронкообразная, грибообразная – во всех случаях более тонкая снизу (губки, одиночные кораллы, морские лилии, ряд моллюсков). Такая форма тела есть защита от засыпания взвесью, так же как и вытягивание вверх при росте и поселение на субстратах, возвышающихся над дном.
Подвижные бентосные животные осуществляют передвижение по поверхности твёрдого субстрата путём бегания или хождения (ракообразные, водные насекомые и их личинки, паукообразные), ползания посредством амёбоидных движений (корненожки), перистальтических сокращений тела (черви), конечностей (личинки насекомых) и ресничек (инфузории, черви).
Способностью прыгать обладают отдельные виды брюхоногих моллюсков и двустворчатых моллюсков. Лазают многие насекомые, цепляясь лапками. В грунте животные перемещаются между частицами, раздвигая их телом, либо заглатывая с последующим выбросом через анальное отверстие. Как правило, это мелкие организмы, имеющие нитевидное тело (инфузории, коловратки, нематоды, личинки двукрылых).
Для многих бентосных животных характерно явление «хомминга»- возвращение в родной биотоп, руководствуясь при этом органами чувств. Это особенно характерно для моллюсков и высших раков. Для бентосных животных
24
также характерны миграции. Так, многие креветки, крабы, омары, лангусты из открытых частей моря мигрируют к побережью для откорма. Расстояния составляют сотни километров. Лангусты, совершая массовые миграции, образуют цепочки из десятков особей, которые следуют друг за другом, касаясь своими антеннами абдомена или хвоста впереди идущего.
Вертикальные миграции в грунте носят суточный и сезонный характер. Суточные миграции связаны с защитой от выедания, питанием, добыванием кислорода. Избегание промерзания грунта – причина закапывания вглубь личинок комаров, бентосных инфузорий.
Обрастание. Термин «обрастание» обычно принимается для обозначения комплекса животных и растений, поселяющихся на погруженных в море сооружениях. Всякие подводные предметы в море – камни, сваи и пристани, днища кораблей обрастают густым покровом растений и животных. Для того чтобы представить, насколько велики могут быть обрастания, можно привести такой пример. На бортах одной баржи, пролежавшей несколько лет под водой в Чёрном море, после того как её подняли на поверхность, был обнаружен толстый слой обросших её организмов, мощность слоя которого достигала 90 кг на 1м2 поверхности.
Основными компонентами обрастания являются прикреплённые формы, т. е. способные плотно прирастать к твёрдой поверхности подводных предметов: различные морские водоросли, усоногие раки (так называемые морские желуди – Balanus), мшанки, особенно мембранипора, гидроиды, оболочники (асцидии), двустворчатые моллюски, особенно устрицы и мидии, губки. Кроме того, в обрастании встречаются подвижные животные: крабы, голожаберные моллюски, многощетинковые черви, нематоды.
Общее число видов животных и растений в обрастании достигает 2000. Качественный состав обрастания любых искусственных субстратов
определяется составом флоры и фауны окружающих районов. Как правило, количество видов в обрастаниях прибрежных районов (высокопродуктивных) больше, чем в открытых морях. Число видов обрастания всегда меньше числа видов, обитающих в природных биотопах, но концентрация и биомасса обрастателей на 1-2 порядка превышает биомассу и концентрацию природную. Так, биомасса обрастания мидий в Севастопольской бухте может достигать 100 кг/м2, обрастания балянусов в Керченском проливе – 40 кг/м2.
Подавляющее большинство видов животных обрастания имеют стадию пелагической личинки, т. е. их личинки некоторый период живут среди планктона. Если взрослые организмы размножаются в умеренной зоне весной, то оседание личинок и развитие обрастания носит сезонный характер. Личинки разных видов животных оседают при разной температуре, что определяет очерёдность появления разных видов в составе обрастания.
Таким образом, для сообществ обрастания во внутренних морях и прибрежных океанических районах характерно малое число видов, высокая биомасса и сезонные изменения процесса формирования.
Формирование больших масс обрастания в открытом океане ограничивается отсутствием стационарного субстрата. Для океанического
25
обрастания также характерно малое число видов, высокая биомасса и сезонные изменения состава, связанные не только с сезонными изменениями набора пелагических личинок в планктоне, но и с изменениями общей картины течений.
Среди сообщества обрастания всегда доминируют какие-то отдельные виды, которые обычно не конкурируют между собой за пищу.
Наибольший вред обрастание наносит судоходству: повышается сопротивление движению судна, падает скорость, увеличивается расход горючего, уменьшается междоковый период. Равномерное обрастание мерциереллой (многощетинковый червь из семейства серпулид) при биомассе 2-4 кг/м2 снижает скорость судна на 17 %, а разреженное или неровное – до 27 %. Когда корабль сильно оброс морскими организмами, общий их вес может достигать многих десятков тонн и увеличивать осадку судна. Скорость хода некоторых судов может падать на 50 %, а расход горючего возрастать до 40%. Известен случай, происшедший 5 мая 1917 г., когда быстроходный (по регистру) британский крейсер «Бристоль» не смог догнать менее быстроходное австро-венгерское судно из-за сильного обрастания днища. Военные суда более всего обрастают, поскольку подолгу простаивают в портах.
Состав и распределение видов обрастания судов зависят от района плавания и режима эксплуатации судов. Самым мощным и разнообразным видовой состав животных бывает на судах, стоящих на приколе или в длительных межрейсовых стоянках, затем – на судах портового плавания, а потом уже на судах прибрежного плавания. Особенно сильны обрастания в тёплых морях. Вот пример изменения состава обрастания судна в зависимости от района плавания: обследовалось аквалангистами НИС «Академик Петровский» во время рейса из Чёрного моря в Индийский океан и обратно (110 сут). Было установлено, что обрастание развивается быстро и состоит из океанического (Lepas anatifera и L.anserifera) и прибрежного обрастания (Megabalanus и Balanus, а также гидроиды и сидячие полихеты). Смена обрастателей происходила при выходе судна из Чёрного моря в Средиземное, из Средиземного в Красное и из Красного в Индийский океан. Быстрее всего обрастатели развиваются в продуктивных водах Аденского залива (устрицы, баланиды – B. reticulates B. Trigonus). Причём баланидное (прибрежное) обрастание преобладало на днище судна, особенно на корме и представляло собой сплошную корку из крупных красных баланусов. Такое обрастание считается очень тяжёлым, снижающим скорость хода судна на 2-3 уз.
Большое значение имеет окраска подводной части корабля. Большинство личинок организмов обрастания избегают сильного освещения и белой окраски и предпочитают затенённые места и чёрную окраску днища.
Для борьбы с обрастаниями кораблей обычно их вводили в док и очищали корпус, но на это требовалось немало средств. Затем всё больше стали входить в практику особые лаки и краски, предохраняющие от обрастания. Это ядовитые краски, содержащие ртуть и медь.
Существует метод очистки судов на плаву. Этот метод внедрён на всех наших флотах и, на первый взгляд, приносит пользу, так как обросшее судно
26
сразу становится почти гладким и получает возможность двигаться быстрее. Однако, с точки зрения биолога, такая очистка представляется вредной. Очищенное таким образом судно является приманкой для обрастателей. Как известно, личинки сидящих организмов (усоногие раки, мшанки, сидячие полихеты и др.) активно ищут место для прикрепления. При оседании их привлекают остатки сородичей, которые в виде днищ домиков баланусов, остатков раковин, стебельков лепасов и так далее в избытке остаются при подводной очистке и способствуют оседанию личинок.
Кроме того, при такой очистке частично снимается противообрастающее и антикоррозийное покрытие. Очистка судна на плаву стоит немалых средств, производить её в тропиках необходимо часто, через месяц-два. В результате получается огромный убыток из-за снижения скорости и выбрасывания огромных средств на защиту от коррозии. Для судов, работающих в тропических и субтропических водах, можно рекомендовать только усиленную защиту противообрастающими покрытиями. Даже в умеренных водах, где обрастание менее мощное, возникает и увеличивается с меньшей скоростью, подводная очистка корпуса приносит больше вреда, чем пользы, поэтому днища судов также необходимо покрывать хорошими противообрастающими покрытиями.
Другой способ – экологически чистый – суда вводят временно в пресные воды, в которых морские организмы быстро погибают.
В Балтийском море наиболее массовыми обрастателями являются усоногие рачки Balanus – морские жёлуди, моллюски – мидии, дрейссены, полихеты – Nereis и Hydroides, бокоплавы и личинки насекомых.
Для борьбы с обрастанием труб их покрывают ядовитыми красками или делают из меди, в которых организмы не селятся. Осевших в трубах организмов уничтожают горячей или хлорированной водой, ультразвуком, электротоком.
Большой вред деревянным сооружениям наносят древоточцы – двустворчатые моллюски из семейств Pholadidae и Teredinidae и некоторые высшие ракообразные. Представители семейства Teredinidae – корабельные черви наносят наибольший вред деревянным гидротехническим сооружениям. Их пелагические личинки оседают на деревянный субстрат и вбуравливаются в него. Взрослые особи живут в ходах в толще древесины, проделанных личинками. Тело моллюсков поэтому имеет червеобразную форму, а раковина сохраняется на переднем конце. Поверхность створок покрыта зубчиками и игольчатыми гребнями. Нога моллюска представляет присоску, которой моллюск прикрепляется к дереву во время сверления. Терединиды – стенотермные и стеногалинные организмы, поэтому встречаются в морях низких широт.
Для защиты от терединид используют ряд методов. Механические методы – обшивка и облицовка. Наиболее эффективны химические методы. Древесину пропитывают ядовитыми веществами почти нерастворимыми в воде, например креозотом – продуктом перегонки дёгтя. Хорошо защищает дерево от сверлильщиков его кора, содержащая большое количество алкалоидов. Суда
27
