вводят на некоторое время в пресную воду, где личинки терединид, осевшие на корпусе судна погибают.

3. МИРОВОЙ ОКЕАН И ЕГО НАСЕЛЕНИЕ

Мировой океан разделяют на пять биогеографических областей: тропическую; к северу от неё бореальную (boreas –север); к югу – нотальную (notus – южный ветер) и две приполярные – арктическую и антарктическую. Границы этих областей условны.

Тропическая область. Границами тропической области принимают изотерму 15о для самого холодного месяца в году. Площадь тропической области составляет 53% площади Мирового океана. Колебания температуры по сезонам здесь 1-2 оС, т. е. область характеризуется постоянством температурного режима. Подъём холодных вод, богатых минеральными веществами, способствует насыщению поверхностных вод биогенными элементами. Это явление называется апвеллинг. Температура воды в районе его действия понижается на 6-8о.

Характерным для вод тропической области является пересыщение их солями кальция (СаСО3). Растения и животные легко извлекают его из воды, используя для построения скелетов. После отмирания организмов огромное количество органогенного СаСО3 накапливается в мелководных районах тропических морей, образуя глобигериновый ил, формирующийся из опускающихся на дно известковых скелетов корненожек Globigerina. А раковины крылоногих моллюсков образуют птероподовый ил. В холодных водах, насыщенных газами, в том числе СО2, известковые скелеты растворяются, так как карбонат кальция СаСО3 переходит в растворимую форму – гидрокарбонат Са(HСО3)2. Поэтому глобигериновые и птероподовые илы накапливаются только в тёплых неглубоких морях тропической области, где в водах мало растворено СО2. Биотопы здесь весьма разнообразны, а к специфическим относят заросли мангров и коралловые рифы. Население тропической области океана очень разнообразно и богато. Только в водах тропиков обитают такие эндемики, как кораллы, планктонные полихеты, летучие рыбы. Много здесь ядовитых и ядоносных форм. Массовое развитие ядовитых перидиней – панцирных жгутиконосцев – вызывает явление «красных приливов», когда наблюдается массовая гибель многих обитателей моря. Токсические вещества, образующиеся в клетках перидиней близки по своему действию к бутулину. Те беспозвоночные, которые питаются этими водорослями, сами становятся ядовитыми. Ядовиты медузы, сифонофоры, многие иглокожие, моллюски. Токсичность тропических животных является средством защиты от многочисленных хищников.

Существует ряд гипотез, объясняющих разнообразие флоры и фауны тропической области океана. Академик Зенкевич считает, что причиной тому является незначительное изменение климата в течение последних геологических периодов, а потому сохранение древнего населения. Кроме того, имеют значение большие площади и разнообразие условий существования,

28

включающих как океанические просторы, так и прибрежные мелководья. Фишер объясняет богатство органического мира тропических вод тем, что постоянно высокие температуры способствуют развитию более обширных мутаций, нежели в областях умеренных и приполярных.

Однако в пелагиали тропической области жизнь слабо развита. Причина тому – бедность верхних горизонтов воды биогенными элементами.

Весьма специфичны биотопы бентали тропиков. Это коралловые рифы и заросли мангров. Кораллы – морские кишечнополостные животные (полипы), образующие колонии. Многие виды имеют известковые, реже роговой скелет. Большая часть рифообразующих кораллов относится к отряду Madreporaria. Скелеты мадрепоровых кораллов образуют основу коралловых островов и рифов. Кроме кораллов рифы образуют известковые водоросли – красные (литотамнион) и зелёные (галимеда). Биоценозы коралловых рифов образуют губки, полихеты, моллюски и другие организмы. Скорость образования извести у известковых водорослей даже выше, чем у кораллов, поэтому они образуют основную массу рифа.

Колонии кораллов и отдельные ветви образуют убежища для многих других организмов. Это субстрат для сидячих организмов. Многочисленны здесь сверлящие организмы. Специфичны гигантские формы, не встречающиеся больше нигде. Так раковина моллюска Tridacna может достигать веса 250 кг и может иметь длину 2 м. Диаметр диска актинии превышает 1 м. Колонии некоторых видов кораллов достигают высоты 4 м. Рыбы здесь ярко окрашены, пёстрые и имеют причудливую форму. Многие рыбы питаются кораллами. Многие обитатели рифов (кораллы, актинии, моллюски) существуют в симбиозе с микроскопическими водорослями – перидиниевыми (зооксантеллы) и зелёными (зоохлореллы), которые обусловливают соответственно коричневый и зелёный цвет тканей животных. Благодаря водорослям – симбионтам беспозвоночные способны к автотрофному питанию, как хлорофиллоносные растения. Водоросли способствуют также энергичному отложению извести в скелетах кораллов и других животных. Высокая продуктивность биоценозов коралловых рифов обусловлена тем, что в круговороте веществ на рифах важнейшую роль играет микрофлора, составляющая обрастание (водоросли и бактерии). Органическое вещество в процессе фотосинтеза создаётся микроводорослями. Бактерии же минерализуют в процессе питания органическое вещество и обогащают среду биогенами.

Таким образом, условия обитания коралловых рифов формируются под влиянием интенсивной деятельности организмов, а не внешними физикохимическими факторами, как это имеет место для сообществ пелагиали и других биотопов. Другой специфический биотоп тропической зоны – мангровые леса. Это низкоствольные вечнозелёные леса, растущие на затопляемых приливом морских побережьях тропиков, защищённых от прибоя. Для мангровых лесов характерны ходульные корни, укрепляющие деревья в полужидком иле, а также воздушные корни, торчащие из ила в виде столбиков. Население этого биотопа состоит из морских, солоноватоводных,

29

пресноводных и наземных форм. Много амфибийных организмов (крабы, рыбы

– илистые прыгуны). Разнообразно население грунта, стволов и воздушных корней мангров – устрицы, губки, актинии, усоногие раки, полихеты.

Умеренные и приполярные области. Границей между умеренными и приполярными областями считают нулевую изотерму в летний период. Здесь уже значительные сезонные колебания температуры. В приполярных областях температура поверхностных вод в течение года близка к нулю.

Для ряда гидробионтов характерно биполярное распространение, когда они встречаются в обеих умеренных зонах, а в тропической – отсутствуют (Balanus, Mytilus, киты, морские котики, анчоусы). Другое своеобразное распределение гидробионтов – когда они встречаются в северных районах Атлантического и Тихого океанов, отсутствуя в Ледовитом океане. Этот тип прерывистого распространения академик Берг назвал амфибореальным (амфи – с обеих сторон). Амфибореальный ареал имеют сельдь, треска, камбала, палтусы, иглокожие и др. Ряду гидробионтов свойственно амфипацифическое и амфиатлантическое распространение, когда они в бореальной зоне встречаются вдоль побережья Тихого или Атлантического океана, но отсутствуют в северных районах.

Биполярность распространения гидробионтов объясняется академиком Бергом тем, что в ледниковое время четвертичного периода тропическая область охладела, и обитатели севера пересекли экватор и заселили воды Южного полушария. Когда наступило потепление, переселенцы ушли из тропической области или опустились в холодные глубинные воды (что получило название псевдобиполярное распространение). Такое неравномерное распространение гидробионтов возникло в ледниковое время, когда похолодание сделало невозможным существование бореальной фауны в высоких широтах.

Планктон. Среди фитопланктона доминируют диатомовые, а в тёплое время года – перидинеи. Среди зоопланктона 80 % приходится на долю растительноядных копепод, тогда как в тропиках – только 30 %. Много здесь и рачков эуфаузиид - криль. Хищных форм меньше, чем в тропиках и они представлены здесь медузами, гребневиками, щетинкочелюстными.

В антарктической области среди фитопланктона доминируют диатомеи, которые могут развиваться и во льдах, проникая на 70-100 см в их толщу. При этом диатомеи окрашивают лед в ржаво-коричневый цвет. В зоопланктоне господствуют растительноядные веслоногие из подотряда Calanoida и эуфаузиевые – криль. Среди хищников многочисленны гиперииды из отряда Amphipoda. Бентос представлен высшими раками из Amphipoda и Isopoda. Многочисленные в тропиках Decapoda в холодных водах представлены меньшим количеством видов. Среди иглокожих – морские звезды, офиуры и голотурии. Если в тропических сообществах трудно выделить доминирующий вид, то в умеренных широтах резко преобладают по численности 1-3 вида. Население бентали антарктической области очень богато, чего не скажешь о жизни на самом материке. По числу видов бентос антарктических вод в 2-3 раза

30

богаче бентоса арктических вод. Здесь много местных форм, нигде больше не встречающихся – эндемиков. На каменных грунтах в огромном количестве развиваются губки, голотурии, асцидии, актинии, мягкие кораллы. 90% всего бентоса составляют губки. Размеры многих видов огромные. Так, стеклянная губка при диаметре 75 см имеет высоту 120 см, длина асцидий достигает 1 м. Чем объяснить богатство органического мира антарктической области? Многие обитатели этих морей происходят из богатейших в фаунистическом отношении областей Индийского и Тихого океанов. Северный Ледовитый океан заселялся из более бедной видами Северной Атлантики. История Северного Ледовитого океана характеризуется многократными изменениями климата и солености, значит, эволюция обитающих здесь организмов прерывалась. Население умеренных и приполярных областей количественно очень богато и превосходит тропическую область во много раз, особенно в антарктических водах. Количественное богатство фауны и флоры холодноводных областей океана определяется рядом причин. Интенсивность сезонной вертикальной циркуляции в умеренной зоне способствует подъему биогенных элементов к поверхности, что создает благоприятные условия для развития в весеннелетний период фитопланктона. В тропических морях расходование биогенных элементов водорослями происходит в течение всего года, и отсутствуют периоды накопления питательных солей. Материковый сток, особенно значительный в бореальной области Атлантики, также играет важную роль в режиме биогенных элементов. В антарктических морях концентрация фосфатов и нитратов даже в периоды цветения выше, чем зимой в бореальных водах. Обогащение этих вод биогенными элементами происходит в результате вертикальной циркуляции глубинных вод.

Если количественно умеренные и приполярные области богаче тропической населением, то качественно – беднее. То есть, с продвижением из умеренных широт к экватору видовое разнообразие организмов возрастает. Причина тому – температурные условия, термостабильность, а также большая площадь, а значит множество биотопов, следовательно – видовое разнообразие.

Согласно правилу Бергмана, размеры гидробионтов мельчают с продвижением из высоких широт в низкие, к экватору. С продвижением в высокие широты возрастает жирность животных, что имеет, видимо, адаптивный характер. У высокоширотных форм питание может исключаться на долгие сроки и потому есть потребность в запасных питательных веществах. Есть разница и в составе липидов у рыб разных широт. С продвижением в высокие широты прослеживается тенденция к повышению относительного содержания структурных липидов (эфиры стеринов).

К экватору биотические отношения становятся более напряженными. Возрастает значение хищников, как следствие, усиливается «вооруженность» гидробионтов (развитие колючек, шипов), возрастает число ядовитых форм. В низких широтах преобладают виды с коротким жизненным циклом и высокой плодовитостью, что также связано с высокой биотической напряженностью.

31

Население разных глубин. С продвижением вглубь условия жизни гидробионтов резко меняются, а значит, население пелагиали и бентали тоже меняется. Фитопланктон распространен до нижней границы основного пикноклина (пикноклин – градиент плотности разных горизонтов воды). Это глубина 90 – 120 м в умеренных широтах и 50-80 м в низких. Бактерии сосредоточены в основном у поверхностной пленки и у верхней границы основного пикноклина и над слоем промежуточных вод, т. е. где имеет место так называемое «жидкое дно», образуемое перепадом плотности. Здесь задерживаются органические частицы, опускающиеся сверху, и для бактерий создаются хорошие условия питания.

Мезопланктон с продвижением вглубь равномерно убывает. Макрозоопланктон беден в поверхностном слое, но достигает

максимума на глубине 500 - 1000 м, а далее его количество постепенно уменьшается. Начиная с 3 - 4 км, видовой состав зоопланктона заметно обедняется, полностью исчезают плотоядные животные. При продвижении в глубину наблюдается характерная смена слоев, в которой доминируют различные формы. Это объясняется конкурентным исключением одних видов другими. Таким образом, изменение видового состава зоопланктона по вертикали отражает влияние не только абиотических факторов, но и биотических.

Количество рыб и качественный их состав также уменьшается с глубиной. Рыбы проникают на глубину 7 – 8 км. Это удильщики, светящиеся анчоусы, большероты, некоторые окунеобразные.

С продвижением вглубь очень быстро снижается видовое богатство, численность и биомасса донных животных. В батиали число видов на один – два порядка ниже, чем в абиссали. На глубине свыше 10 км найдено всего 16 видов бентосных организмов (кораллы, полихеты, эхиуриды, равноногие раки, амфиподы, брюхоногие моллюски, двустворчатые и голотурии). Причем, на долю голотурий приходится до 50 % всей биомассы бентоса абиссали и ультраабиссали.

Причина видового и количественного обеднения фауны с удалением от поверхности – ухудшение трофических условий. Источник пищи здесь – «дождь трупов», т. е. органическое вещество из верхних горизонтов в виде трупов организмов, их частей, а также фекальных комочков. Вертикальная миграция – другой источник пищи. При этом многие обитатели поверхностных вод ежесуточно погружаются на несколько сот метров вглубь, их поедают хищники, которые поднимаются им навстречу. А те в свою очередь могут служить пищей животным нижних горизонтов. Таким образом, в толще воды возникает своеобразная «пищевая лестница», по которой органическое вещество из верхних слоев перемещается до самых больших глубин.

Своеобразные биоценозы обнаружены в районах глубоководных выходов термических вод. При температуре около 20°С обнаружены скопления крупных и необычных организмов – крабов, полихет, моллюсков, актиний, мшанок. Источником первопищи (первым звеном в цепи питания) здесь служит хемосинтезирующие серобактерии.

32