Глубоководные организмы вынуждены экономить энергию, так как пищевых ресурсов немного. Для этого у них выработался ряд адаптаций, позволяющих достигать нейтральной плавучести. Костный скелет заменяется хрящевым («абиссальный рахитизм»), подкожные слои заполняются студенистой мезенхимой, ткани сильно обводняются, снижается содержание белка в 2 - 4 раза, образуется жировое скопление. Другой путь уменьшения затрат энергии – снижение двигательной активности. Поэтому хищники не разыскивают, а подкарауливают жертву, т. е. глубоководные формы – хищники засадчики. У них развиваются органы захватывания и удержания добычи. Но очень мала поверхность жабр, исключающая интенсивность газообмена. Ниже и активность ферментов в белых мышцах. Население глубин характеризуется низкой интенсивностью жизненных процессов. С продвижением в глубину прослеживается смена мелких форм более крупными («абиссальный гигантизм») – это характерно для ракообразных.

Как уже было отмечено, «абиссальный рахитизм» глубоководных организмов выражен в отсутствии или недоразвитии известкового скелета. Глубинные воды недонасыщены карбонатами (растворение извести). Скелет становится органическим или из углекислого бария, кремнезёма. Органы зрения или атрофируются вообще из-за ненадобности в темноте, или наоборот приобретают огромные размеры, чтобы уловить слабое свечение, люминесценцию. Окраска глубоководных животных либо отсутствует вообще, либо почти черная, но не пятнистая или полосатая.

Население опресненных морей. С понижением солености в морях (особенно внутренних морей) наблюдается уменьшение видового богатства фауны и флоры и тем сильнее, чем больше степень опреснения. Для флоры это выражено в меньшей степени, чем для фауны. Население солоноватых вод представлено морскими эвригалинными и пресноводными эвригалинными видами, а также небольшим числом специфических солоноватоводных форм, генетически производных от морских эвригалинных. Максимальное обеднение фауны имеет место при снижении солености до 7 - 5 ‰ – критическое для морских и пресноводных форм. Первые – не выдерживают сильного опреснения, вторые – такого осолонения. То есть, 7 - 5 ‰ – это осмотический барьер или критическая солёноть. В солоноватых водах организмы представлены немногими видами, но зато большим числом особей.

Когда морские формы переходят к жизни в опресненной воде, часто наблюдается их мельчание (мидии). Однако если солоноватоводные формы переходят в соленую воду, их размеры не меняются. В крайних значениях солености часто снижаются не только размеры гидробионтов, но и темп их роста, плодовитость.

4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЁМОВ

Континентальные водоемы могут быть естественными и искусственными. Естественные водоемы – реки, озера, болота. Искусственные – пруды,

33

водохранилища, каналы. Это пресные водоемы, реже – солоноватые, еще реже соленые (бессточные озера). Небольшие размеры обусловливают их однородность биоценозов. Однако высокая степень изоляции континентальных водоемов друг от друга и своеобразность режима в каждом из них создают различия между сообществами гидробионтов даже в близких водоемах. Так, озера разного происхождения и местоположения и состояния характеризуются большим разнообразием условий существования, а значит, они имеют резко отличное население. Также разнообразны биоценозы рек, что обусловлено климатическими особенностями водосборных площадей. В искусственных водоемах условия также разнообразны. Одни из них служат для сброса теплых вод ГЭС, АЭС, другие – для сброса сточных и канализационных вод, одни промерзают, другие – периодически осушаются. Всё это обусловливает большое разнообразие биоценозов различных искусственных водоемов.

Характерным для биоценозов континентальных водоемов является преобладание деструкции органического вещества над их новообразованием. Они в большей степени, чем Мировой океан существуют за счет энергии аллохтонного (т. е. поступающего извне) органического вещества, которое поступает с суши вместе с поверхностными стоками. Поэтому в континентальных водоемах развиваются больше потребителей – консументов. В итоге, энергия в основном потребляется, а не аккумулируется.

Реки – это водоемы, водная масса которых перемещается от истока к устью под влиянием сил гравитации. Наибольшее значение для обитателей рек среди абиотических факторов имеют скорость течения, прозрачность, температура, солевой состав воды, уровненный и паводковый режим, для бентоса – характер грунта. Условия обитания в пределах одной реки резко изменяются. Много различных биотопов, а, следовательно, много биоценозов.

Сильно изменятся планктон рек (реопланктон) с продвижением от верховья к низовью. Если река берет начало в области вечных снегов или ледников, а также из родников и болот, то планктон в её истоках почти отсутствует, есть только бактериопланктон. Речной планктон формируется с момента поступления его в реку из водоемов приточной системы. Чем меньше сопротивление планктона течению, тем богаче он представлен в реке. Поэтому вынос водорослей в реку сильнее, чем вынос животных, поэтому фитопланктон рек сравнительно богат. Из животных коловратки менее подвижны, чем ракообразные, и представлены богаче.

Вниз по течению, при падении скорости и осветлении воды обогащается фитопланктон, увеличивается количество первопищи, начинают доминировать ракообразные. Среди организмов речного зоопланктона в более благоприятном положении оказываются коловратки и ветвистоусые рачки, способные к партеногенетическому размножению, и потому не нуждающиеся в затруднительной (в речных условиях) встрече особей другого пола. А вообще ветвистоусые рачки менее приспособлены к существованию в речных условиях, так как взвесь засоряет их отцеживающий аппарат, а, попадая в кишечник, минеральная взвесь ухудшает возможности питания и плавания животных. Лишь в плесах, где вода осветляется, а биомасса автотрофных

34

организмов возрастает, повышается роль рачков - фильтраторов. То же самое имеет место с переходом от основного русла к протокам, старицам и затонам.

Так как водная масса в реке постоянно перемещается, планктон в реках распределяется равномерно и в вертикальной, и в горизонтальной плоскостях. Если движение воды столь сильно, что приводит к механическому разрушению организмов (пороги рек), то реопланктон обедняется. На численность планктона влияют и климатические условия. Так зимой и во время половодья, вследствие разбавления талыми водами, численность реопланктона минимальная, за исключением бактерий. От весны к лету количество планктона возрастает и колеблется в зависимости от уровня воды в реке. При высоком уровне воды (после дождя) сток из придаточной речной системы снижается, а, следовательно, снижается вынос реопланктона.

К устью реки дно заиливается, обогащается органическим веществом, где создаются, таким образом, благоприятные трофические условия для грунтоедов и детритофагов.

Бентос представлен преимущественно животными, так как растения обильны только в прозрачной воде, и, кроме того, образование прибрежных зарослей тормозится размыванием берегов. К зообентосу относят ресничных червей, нематод, олигохет, пиявок, личинок ручейников, поденок, веснянок, хирономид, моллюсков, а также бактерий, водорослей простейших, коловраток.

Численность бентосных организмов зависит от характера реки, от участка обитания в пределах устья - истока и с продвижением от берегов к стрежню. В горных реках распределение бентоса поперек русла равномерно, а в равнинных – численность организмов по направлению к середине русла возрастает за счет мелких форм, прикрепляющихся к песчинкам или зарывающихся. В прибрежье же, где течение медленнее и много органики, могут существовать крупные организмы, которым не грозит снос. В низовьях равнинных рек, где грунты разнообразны, распределение бентоса поперек русла становится более равномерным.

В паводковое время, при высокой скорости течения воды бентос резко обедняется, сносится, особенно на участках заиленных грунтов. Наиболее богат бентос в предпаводковое время.

Перифитон – бактерии, водоросли, простейшие, личинки насекомых, губки и мшанки. Они поселяются на стеблях рдеста, камыша, тростника, на кубышках, роголистниках, остролистах. Нейстон и плейстон вследствие турбулентного движения воды почти полностью отсутствуют.

Население эстуариев. Эстуарий – это устье реки, впадающей в море или океан, подверженное действию приливов. Здесь сливаются речные и морские условия обитания, а потому население весьма своеобразно. Оно представлено эвригалинными морскими формами и солоноватоводными формами. Видовое разнообразие уменьшается в солоноватоводных участках (эффект Ремане).

По биомассе население эстуариев отличается большим богатством, так как действие приливов и отливов обеспечивает интенсивную циркуляцию питательных веществ и быстрое удаление метаболитов. Разность плотностей морской и пресной воды также способствует интенсивному перемешиванию.

35

Присутствие в воде одновременно всех жизненных форм фотосинтезирующих растений – планктонных водорослей, макрофитобентоса – обеспечивает животных первопищей, способствуя увеличению его количества.

Озёра – представляют собой котловины различной величины и формы, заполненные водой, не соединяющиеся непосредственно с океаном и морем. В зависимости от занимаемой площади различают озера: малые (до 10 км2),

средние (от 10 до 100 км2) и большие (более 100 км2).

По биологической классификации Тинеманна и Науманна пресноводные озера подразделяются на эвтрофные, мезо-, олиго- и дистрофные (trophos - пища). Эвтрофные (высококормные) – неглубокие (10 - 15 м) равнинные озера, куда обильно поступают биогены. Здесь обильны фитопланктон, бактериопланктон, зоопланктон, зообентос и рыбы. Литораль сильно зарастает макрофитами. Олиготрофные озера слабо снабжаются биогенами, поэтому в них мало фитопланктона, бактерио- и зоопланктона, зообентоса и рыбы. В них высокая прозрачность вод и насыщенность О2. Литораль развита слабо, донные отложения бедны органикой. Мезотрофные озера занимают промежуточное положение между олиго- и эвтрофными озерами. Дистрофные (недостаточно кормные) – неглубокие, часто заболоченные с торфянистыми отложениями на дне. Торф изолирует дно от воды, поэтому вода слабо минерализована, бедна биогенами. Планктон и бентос дистрофных озер очень бедны, часто безрыбны.

Организмы, обитающие в озерах, называются лимнобионтами. Видовой состав их и количество изменяются в зависимости от географического положения, происхождения и строения котловины, гидрологического режима. Соленость озер – также немаловажный фактор. Причем, в холодных водах преобладают диатомовые водоросли, а в хорошо прогреваемых – зеленые и сине-зеленые. Зимой наблюдается минимум фитопланктона. Весной начинают размножаться диатомовые водоросли, затем им на смену приходят зеленые. В начале лета появляются сине-зеленые, которые отмирают осенью, когда наблюдается вторая вспышка в размножении диатомовых водорослей, зимующих на дне. Весной они всплывают, обусловливая цветение водоема. Присутствие в воде различных биогенов – важный момент, определяющий периодичность массового появления водорослей. Диатомовые водоросли требовательны к железу, а зеленые – к солям азота.

Зоопланктон озер состоит из жгутиковых, инфузорий, коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков. Причем, в холодных водах преобладают коловратки и веслоногие рачки, а ветвистоусые могут отсутствовать. Массовое развитие зоопланктона наблюдается в середине лета. Коловратки, как правило, появляются в значительных количествах раньше, чем ракообразные, но и раньше перестают играть ведущую роль в зоопланктоне. Основная масса зоопланктона концентрируется в поверхностном слое.

Нейстон представлен клопами водомерками, жучками-вертячками,

мухой-Ephydra, клопом Notonecta, моллюском Limnаea, рачками Scapholeberis,

личинками комаров Anopheles и других насекомых и рыб. Бентос наиболее богат в литорали, меньше в сублиторали, еще меньше в профундали. Это связано с тем, что глубинные зоны беднее пищей, необходимой гетеротрофным

36

бентонтам. Бактериобентос наиболее обилен на заиленных грунтах, в 1 г которых может быть несколько миллиардов бактерий. В бентосе присутствуют грибы (особенно много в загрязненных озерах), личинки насекомых – хирономид, ручейников, поденок и веснянок, моллюски, веслоногие рачки, водяные клещи, гидры, пиявки, олигохеты, круглые черви. Перифитон озер встречается на макрофитах. На стеблях и листьях высших растений образуется налет водорослей, поселяется большое количество животных, особенно личинок комаров Cricotopus и других хирономид. Нектон озер в основном представлен рыбами, а в больших озерах – несколькими видами тюленей. По видовому составу наиболее разнообразно рыбное население олиготрофных озер, хотя количественно оно беднее, чем в озерах эвтрофных.

Болота – неглубокие скопления воды, закрытые полностью или частично сверху растительностью. Обязательный признак болот – образование торфа из отмирающего мха и других растений. Население болот отличается бедностью в качественном и количественном отношении. Причины тому – обилие в воде гуминовых веществ, низкая концентрация О2, повышенная кислотность, бедность биогенами. Из макрофитов следует отметить мхи, осоки, хвощи, вейники, тростники. Для верховых болот – сфагновые мхи, пушица, клюква, голубика. Из зоопланктона характерны коловратки Polyarthra, Keratella,

ветвистоусые Ceriodaphnia, Chydorus, Polyphemus, веслоногие Acanthocyclops.

Бентос крайне скуден. Моллюсков нет и нет животных с известковым скелетом. Водохранилища – это искусственные крупные водоемы с медленным водообменом и регулируемым уровневым режимом. Характерная особенность водохранилищ – значительные колебания уровня, связанные с режимом запасания и расхода воды на орошение, выработку энергии. При этом большие прибрежные участки освобождаются от воды и летом высыхают, а зимой промерзают. Поэтому многие обитатели прибрежья погибают. Для водохранилища характерно сильное волнение во время ветра, так как площадь его велика. При этом размываются берега. Из-за колебаний уровня воды и

осушения берега сублитораль не образуется.

Речные водохранилища совмещают признаки рек и озер. В верхнем участке водохранилища гидрологический режим ближе к речному, в нижнем – к озерному. Население водохранилища занимает как бы промежуточное положение между речным и озерным. Речное население характерно для верхнего участка. В средней части флора и фауна носят промежуточный характер, а в приплотинной зоне приобретают озерные черты.

Формирование фауны на больших равнинных реках проходит три стадии: 1) разрушение существовавших до затопления реофильных, фитофильных группировок организмов и заселение затопленной суши разнообразным населением; 2) образование временных группировок: в бентосе – массовое заселение в первое же лето всего дна личинками хирономид, в зоопланктоне – массовое появление в первое лето рачков и коловраток; 3) через три года после затопления окончательно формируется население, что сопровождается резким

37

снижением биомассы бентоса и уменьшением видового разнообразия зоопланктона.

Планктон водохранилищ состоит в основном из бактерий, сине-зеленых, диатомовых и зеленых водорослей, инфузорий, коловраток и ракообразных. Количество фитопланктона зависит от степени мутности поступающей в водохранилище воды и быстроты ее осветления. В верховьях водохранилищ, где мутность воды значительна, фитопланктона меньше и он по видовому составу ближе к речному (преобладание диатомовых). В приплотинных участках фитопланктона тоже мало, так как из-за больших глубин биогены для них здесь недоступны, недостаток питательных солей ограничивает развитие водорослей. В холодное время возрастает роль диатомовых, летом – синезеленых. Наиболее обычны диатомовые Melosira и Asterionella, синезеленые

Anabaena, Aphanizomenon и Microcystis, зеленые Eudorina, Pediastrum и

Chlamydomonas.

Зоопланктон представлен жгутиковыми, инфузориями, коловратками, ветвистоусыми и веслоногими рачками. В южных водохранилищах много дрейсен. В верховьях водохранилищ, где речной режим выражен сильнее, преобладают коловратки, с продвижением к плотине все большее значение приобретают ракообразные. В водохранилищах с мутной водой условия жизни зоопланктона резко ухудшаются и даже вовсе могут отсутствовать.

Зообентос в верховьях водохранилищ представлен реофильными формами. С продвижением из верховьев к приплотинному участку видовое разнообразие донного населения снижается вследствие снижения количества реофильных форм, однако в связи с возрастающим заилением грунтов биомасса заметно повышается. В прибрежной части водохранилища на зообентос неблагоприятно сказывается ее периодическое обсыхание и промерзание.

Среди зообентоса отметим следующих: инфузории, личинки комаров, олигохеты, моллюски – перловица, беззубка, живородка. На юге – бокоплавы, мизиды, моллюск – дрейсена.

Нектон водохранилищ представлен только рыбами, особенно лимнофильными.

Пруды – искусственные водоемы, сооруженные для рыборазведения, водоснабжения, полива полей, водопоя скота. Это мелкие водоемы с небольшой площадью водного зеркала, часто спускаемые на зиму. Вода здесь сильно перемешивается ветром, а потому мутная. Солнечные лучи не пробиваются ко дну и температура у поверхности резко отличается от таковой у дна. Но зато биогенов у поверхности много из-за взмучивания грунта.

Население прудов однообразное, но по численности и биомассе оно чаще богаче озерного. Поскольку условия здесь не стабильны по температурному, кислородному и другим факторам, население в основном представлено эврибионтными формами.

Водоросли – зеленые, особенно протококковые, и сине-зеленые, меньше – диатомовые.

Зоопланктон слагается главным образом из инфузорий, коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков. Наблюдается сезонная смена ветвистоусых

38

рачков. Весной преобладают Moina, Scapholeberis и Simocephalus, позже

Daphnia и Bosmina. Летом они выедают бактерий и протококковых водорослей и потому фауна ветвистоусых обедняется вплоть до исчезновения.

Зообентос состоит инфузорий, олигохет, личинок комаров, моллюскапрудовика, личинок стрекоз, жуков плавунцов. Зообентос распределен в пруду равномерно в слое грунта толщиной 10-20 см. Зимой закапывается глубже. Нектон представлен немногими рыбами: карась, карп, линь, толстолобики, форель.

Подземные воды и их население. Из подземных вод наибольшее значение в качестве биотопа гидробионтов имеют грунтовые воды. К ним относятся пещерные, фреатические и интерстициальные воды. Пещерные воды приурочены к крупным пустотам в земной коре. Фреатические воды – в трещинах и капиллярах глубоких слоев земли, интерстициальные – капилляры между частицами поверхностных песчаных отложений. Обитателей подземных вод называют троглобионтами.

Своеобразие абиотических условий пещерных вод определяют характер их населения. Отсутствие света и относительно постоянная низкая температура. Высокая концентрация ионов кальция и магния, т. е. высокая жесткость вод. Пониженное содержание О2, так как отсутствует фотосинтезирующая аэрация, а из атмосферы газ не поступает.

Для истинных троглобионтов характерны стенотермность и эврифагия. Это бактерии, простейшие, ракообразные, некоторые моллюски и амфибии. Наиболее разнообразны в видовом отношении веслоногие рачки Harpacticoida (более 120 видов), бокоплавы (более 100 видов) и креветки. Единичными формами представлены коловратки, пиявки и полихеты. Могут быть рыбы.

В основном население пещер – древние формы, остатки фаун, давно погибших на поверхности Земли. Численность и биомасса пещерных животных незначительна, так как мало пищи. Размножаются они круглогодично, растут с постоянной интенсивностью, так как нет сезонных изменений. Цвет этих животных беловатый или желтоватый. Глаза у большинства редуцированы, но сильно развиты органы осязания и обоняния. Конечности длинные. Движения медлительные.

Интерстициальные воды и их население. Ходы между отдельными песчинками могут быть заполнены соленой или пресной водой. Это пески морских пляжей и прибрежий пресных водоемов. Население поверхностных интерстициальных вод получило название псаммон. В псаммоне присутствуют

ифотосинтезирующие растения, которые обусловливают зеленый цвет песка. Это зеленые протококковые. Среди фотоавтотрофов присутствуют диатомовые

исине-зеленые. Из животных в зеленом слое песка наиболее распространены инфузории, коловратки, ресничные, круглые и малощетинковые черви. Другие горизонты песка кроме зеленого менее заселены.

Впесках морских пляжей наиболее обычны турбеллярии, нематоды, простейшие и моллюски.

Все представители интерстициальной фауны имеют малые размеры (несколько миллиметров), укороченные конечности и червеобразное тело.

39