Osnovy_botaniki

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

За ним располагается кольцо паренхимной ткани – первичная кора. Клетки этой ткани расположенные ближе к центру имеют утолщенные оболочки, тогда эту периферическую часть называют колленхимой. Снаружи стебель покрыт перидермой, на поверхности которой отдельными участками сохраняется эпидермис. Такова общая схема строения.

Отметим сейчас особенности специфичные для стебля покрытосеменных растений.

Эпидермис стебля древесных растений характеризуется или полным отсутствием устьиц, или содержанием их в значительно меньшем количестве, чем в листе. Клетки эпидермиса несколько вытянуты вдоль стебля. Замена их на перидерму начинается уже спустя три-четыре недели после того, как стебель тронется в рост.

Перидерма формируется у большинства древесных пород нашей зоны. В условиях Беларуси только клен американский (ясенелистный) и тисс не образуют перидермы в первый год. В этой ткани может различаться феллема. Она может быть тонкостенной, или же содержать слои толстостенных клеток с лигнифицированными оболочками. Тонкостенные клетки могут быть после отмирания заполнены воздухом, фенольными веществами (например, у березы они заполнены бетулином).

Колленхима у большинства покрытосеменных развита хорошо. Она располагается или сплошным кольцом, или отдельными участками. Колленхима граничит с первичной корой.

Первичная кора окружает центральный цилиндр. Сложена она паренхимными клетками округлой, овальной или многоугольной формы и несколько вытянутыми по оси. Клетки первичной коры содержат многочисленные хлоропласты и различные кристаллы.

Первичная флоэма к осени сильно деформируется. Сложена она паренхимными и проводящими элементами. Ситовидные элементы небольшого диаметра, с клиновидными окончаниями, ситовидные поля не достигают окончательной дифференциации.

Вторичная флоэма у покрытосеменных включает в себя проводящие, запасающие и механические элементы. Проводящие элементы у разных видов отличаются формой и величиной поперечного сечения.

Запасающая паренхима представлена тяжами клеток паренхимы (вертикальная паренхима) и флоэмными лучами (горизонтальная паренхима). Вертикальная паренхима на поперечном срезе представлена диффузно, клетки еѐ богаты крахмалом, часто содержат кристаллы оксалата кальция. Обычно эти кристаллы видоспецифичны.

Горизонтальная паренхима, или лучи, являющиеся продолжением ксилемных лучей, сложены паренимными клетками и могут быть широкими и узкими (однорядными), гомогенными (сложены клетками одного типа) и гетерогенными (сложены клетками разного типа). Ориентированные радиально, они как бы расчленяют проводящие элементы на участки.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Механические элементы представлены лубяными волокнами. Волокна могут располагаться группами, но чаще сплошными полосами.

Вторичная флоэма отграничена от древесины камбием. Все ткани, расположенные в древесном стебле кнаружи от камбия, называют корой. Этот комплекс тканей. Как мы видели выше, состоит из тканей как первичного, так

ивторичного происхождения. Все эти ткани полифункциональны, хотя каждой из них присуща какая-то ведущая функция.

Древесина покрытосеменных включает проводящие, механические и запасающие элементы.

Проводящие элементы представлены сосудами самых различных типов

итрахеидами. По расположению сосудов на поперечном срезе и их величине различают древесину кольцесосудистую и рассеянно-сосудистую. Древесина кольцесосудистого типа (дуб, ясень) в ранней части годичного кольца (весенняя или ранняя древесина) имеет крупные просветы сосудов, образующих четкое кольцо. В поздней части годичного слоя (поздняя или летняя древесина) сосуды имеют значительно меньший диаметр и расположены группами, ориентированными радиально. В древесине рассеннососудистого типа сосуды ранней и поздней части годичного слоя одинаковы по размеру и расположены более или менее диффузно (клен остролистный).

Кроме расположения сосудов, древесина различных видов отличается и расположением вертикальной запасающей паренхимы. Она может быть диффузной ( расположена рассеянно и не связана с сосудами), терминальной или инициальной (расположена соответственно в конце или в начале годичного слоя), паратрахеальной, располагающейся около сосудов (клен, ясень).

Запасающую функцию кроме вертикальной паренхимы выполняют и древесинные лучи (горизонтальная паренхима. Они могут быть узкими (однорядными) и широкими (многорядными), низкими и высокими, гомогенными (из клеток одного типа)и гетерогенными (из клеток разного типа). У одного вида в древесине могут быть лучи только одного типа или нескольких.

Механические элементы представлены древесинными волокнами (либриформом). Между трахеидами и волокнами существует переходная форма – волокнистые трахеиды, которые могут быть преобладающими.

Сердцевина занимает центральное положение у разных видов и составляет от 20% до 60% общего объема стебля. Сложена она тонкостенными клетками, выполняющими запасающую функцию. Периферические клетки более мелкие и более активные в физиологическом плане. Эта часть сердцевины называют перимедуллярной зоной. У некоторых растений в клетках откладываются кристаллы оксалата кальция, часто встречаются идиобласты.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

9.3 Строение стебля голосеменных растений

В строении стебля голосеменных растений наблюдаются существенные изменения в гистологии. У елей, лиственниц, двухвойных сосен под эпидермисом расположена довольно мощная гиподерма, состоящая из волокон или склереид. В пробке перидермы часто формируются смоловместилища. У елей, лиственниц имеются листовые подушки, заполненные воздухоносной тканью. У многих хвойных (сосны, ели, пихты) в первичной коре формируется система смоловместилищ, представленная смоляными ходами. Основные ходы формируются ещѐ в почке и хвое и переходят в первичную кору стебля. Форма и количество смоляных ходов видоспецифичные признаки.

Первичная флоэма расположена отдельными участками и состоит из паренхимы и окончательно не дифференцированных ситовидных клеток. Вторичная флоэма голосеменных сложена ситовидными клетками без клетокспутниц, расположенными правильными радиаьными рядами. В радиальном направлении проходят сердцевинные лучи. Обычно они однорядные, многослойные. У елей, лиственниц, сосен в некоторых участках лучей расположены горизонтальные смоляные ходы, которые не связаны с вертикальными смоляными ходами. Вертикальная паренхима располагается полосами или диффузно. В клетках еѐ обычно находятся кристаллы оксалата кальция, размер и форма которых видоспецифичны. Механические элементы вторичной флоэмы представлены волокнами или склереидами. Вторичная флоэма от вторичной древесины отграничена камбием. Зона меристематических клеток (от 3 до 6 клеток) не широкая. Со стороны флоэмы еѐ слои ещѐ до конца не дифференцированы.

Вторичная ксилема сложена только трахеидами. Трахеиды вытянуты вдоль стебля и имеют клиновидные окончания. На радиальных и наклонных стенках сосредоточены окаймленные поры с торусами. Внутри годичного слоя трахеиды четко делятся на ранние – широкополостные и тонкостенные; и поздние – толстостенные и уплощенные. Последние выполняют механические функции, так как либриформа у голосеменных нет. Сердцевинные лучи древесины являются продолжением флоэмных. В их сложении участвуют мертвые трахеиды. Выполняющие проводящую функцию и являются краевыми клетками, и живые паренхимные клетки, образующие срединные ряды лучей. Они выполняют запасающую функцию. В месте контакта трахеид и клеток лучей имеются поры. Внутри годичного кольца переход от ранней древесины к поздней постепенный, граница же между кольцами очень четкая.

Древесина многих хвойных (ель, сосна, лиственница) имеет вертикальные смоляные ходы. Каждый ход имеет полость, выстланную эпителиальными клетками, вокруг которых расположены живые клетки сопровождающей паренхимы. Смолянные ходы длинные и насвоем протяжении контактируют с несколькими сердцевинными лучами, по которым продукты ассимиляции переносятся к сопровождающим клеткам и хранятся в последних. По мере надобности они переходят в эпителиальные, где

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

происходит переработка ассимилятов в живицу. Живица заполняет полость хода, пропитывает стенки трахеид, в силу чего древесина хвойных становится устойчива против разложения патогенными грибами. При поранении ствола живица покрывает поверхность раны, препятствуя проникновению инфекции вовнутрь. Из живицы человек получает более 300 видов продуктов и веществ.

На границе древесины и сердцевины расположены участки первичной древесины. В состав первичной ксилемы входят кольчатые и спиральные трахеиды. Сердцевина сложена тонкостенными живыми клетками, которые быстро отмирают.

Возрастные изменения в стебле древесных растений

Наиболее ранним возрастным изменением является замена эпидермиса перидермой, что происходит у большинства пород спустя 3-4 недели после начала роста.

Ситовидные элементы голо- и покрытосеменных растений функционируют один год, затем облитеруются (содержимое их отмирает и клетки сплющиваются). Паренхимные клетки (вертикальная и горизонтальная паренхима), наоборот, разрастаются. Это происходит ежегодно, поэтому вторичная флоэма четко дифференцируется на проводящую и непроводящую. Из непроводящей флоэмы в следствии еѐ меристематической активности формируется феллоген. В результате давления лучи становятся несколько извилистыми.

Со временем происходит склерификация клеток паренхимы и образуются одиночные или группы склереид. Склерификация – это отличительный признак возрастных изменений стебля.

Наиболее ярким проявлением возрастных изменений является формирование корки – ритидома. Часть древесных растений корки не образует вообще – это гладкокорые породы (граб, бук, осина). Породы, образующие корку, называются корковыми. Заложение повторных перидерм может происходить кольцами или в виде дуг, поэтому различают кольчатую и трещиноватую кору. Форма корки видоспецифичный признак.

Древесина также имеет возрастные изменения. Со временем в стволе происходит дифференциация древесины на ядро, заболонь и спелую древесину. Заболонь – это несколько периферических слоев древесины, прилегающих к камбию и осуществляющих проведение воды и минеральных веществ. Ядро – центральная, мертвая часть, обычно более темного цвета, так как клеточные оболочки пропитаны дубильными веществами или живицей. У елей, пихт центральная часть ствола также мертва, но не отличается от периферической по окраске. Влажность этой части ствола меньше, поэтому она называется спелой древесиной. У многих березовых центральная и заболонная части не различаются ни по окраске, ни по влажности. Такая древесина называется заболонной.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

9.4 Строение стебля двудольных травянистых растений

На первых этапах своего развития стебель травянистых двудольных не отличается от стебля древесных двудольных. Камбий возникает или из прокамбиального кольца, или из прокамбиальных пучков. В последнем случае сформируется или пучковый стебель, если межпучковый камбий формирует паренхиму между пучками, или стебель переходного типа, если межпучковый камбий образует элементы флоэмы и ксилемы. Проводящие пучки в стебле расположены в один ряд по окружности, параллельно поверхности стебля. Рассмотрим некоторые типы стеблей.

Непучковый стебель типичен для льна. В центре стебля расположена полость, окруженная паренхимой сердцевины. В неѐ отдельными участками внедряется первичная ксилема, сложенная неодревесневшими элементами и окруженная мощным кольцом вторичной ксилемы, состоящей из мертвых проводящих элементов и живых паренхимных сердцевинных лучей. Проводящие элементы в первичной ксилеме представлены кольчатыми и спиральными трахеидами и сосудами, а во вторичной – пористыми сосудами, трахеидами и либриформом. Камбий разграничивает вторичную ксилему и флоэму. Вторичная флоэма представлена ситовидными трубками с клеткамиспутницами и паренхимой. Элементы первичной флоэмы сильно дифференцированы, поэтому вторичную флоэму окружают крупные группы толстостенных, округлых или многоугольных в поперечном сечении волокон перициклического происхождения. Все эти ткани окружены паренхимой первичной коры, содержащей хлоропласты. Слой крупных клеток, прилегающих к волокнам, называется эндодермой. Снаружи стебель покрыт довольно крупноклеточным эпидермисом с кутикулой. В коровой части таких стеблей волокна могут быть не только перициклического, но и камбиального происхождения.

Стебель переходного типа характерен для подсолнечника. Его заложение также начинается с заложения прокамбия ввиде тяжей. Расположенные по кольцу, эти тяжи расчленяют всю основную паренхиму на три зоны: центральную (сердцевину), периферическую (первичную кору) и зону между пучками (первичные сердцевинные лучи). После дифференциации элементов первичной флоэмы и ксилемы часть прокамбия превращается в камбий (пучковый), который формирует вторичные ксилему и флоэму. Одновременно с пучковым камбием из основной паренхимы дифференцируется межпучковый камбий, формирующий пучки, но без элементов первичного происхождения. В результате разрастания пучки сливаются, образуя сплошное кольцо вторичной ксилемы и вторичной флоэмы. Так как участки проводящих тканей, сформированные пучковым камбием, крупнее, они глубоко впадают в сердцевину. Центральная часть стебля занята паренхимной сердцевиной. Снаружи к проводящим тканям примыкает кольцо крупных скоплений склеренхимных клеток перициклического происхождения. Они смыкаются с флоэмными группами, а между ними находятся клетки толстостенной паренхимы.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Вся периферическая коровая часть включает в себя несколько слоев. Со склеренхимными группами граничит самый внутренний слой – эндодерма, за которой расположена основная паренхима – тонкостенные клетки, содержащие хлоропласты. Среди них изредка встречаются смоляные ходы. Паренхимные клетки постепенно переходят в уголковую колленхиму, которая сменяется пластинчатой. Покрыт стебель эпидермисом, содержащим крупные многоклеточные волоски.

Типичный пучковый стебель характерен для кирказона, лютика. Однако если у первого развивается межпучковый камбий, то у лютика – только пучковый.

У кирказона в стебле выражены все его части: эпидермис покрываетстебель, под ним расположена первичная кора, граничащая с центральным цилиндром. Его периферической частью является кольцо склеренхимы перициклического происхождения. За ним расположены открытые проводящие пучки, образующие круг. Камбиальное кольцо формирует несплошные кольца луба и древесины. Эти ткани формируют только пучковый камбий, межпучковый же образует паренхиму сердцевинных лучей. Центральная часть занята сердцевиной. В первичной коре хорошо выражена эндодерма, а от эпидермиса первичную кору отделяет колленхима. В паренхимных клетках коры, сердцевинных лучей и сердцевины заметны многочисленные кристаллы оксалата кальция (друзы).

В стебле лютика ползучего не образуется межпучкового камбия, поэтому в стебле преобладает паренхима. В периферической части она богата хлоропластами, эндодерма не выражена, колленхима отсутствует.

9.5 Строение стебля однодольных растений

Стебель однодольных не имеет камбия, поэтому не способен ко вторичному росту и не формирует вторичные структуры. Типичным для этой группы является стебель кукурузы. Снаружи стебель покрыт эпидермисом, под которым расположено узкое кольцо склеренхимы. Полость стебля заполнена паренхимой, клетки которой в центральной части крупнее, чем в периферической. Среди клеток располагаются закрытые проводящие коллатеральные пучки. Вокруг пучков имеются склеренхимные волокна, расположенные или сплошным кольцом, или группами со стороны флоэмы и ксилемы. Флоэмная часть пучка располагается к периферии, а ксилемная к центру.

Первичная флоэма сложена тонкостенными ситовидными трубками с клетками-спутницами. В ксилемной части пучка имеется обычно четыре сосуда: два крупных пористых и два меньшего диаметра – кольчатый и спиральный. Паренхима диффузная, после разрыва еѐ клеток образуется воздухоносная полость. В центре стебля пучки крупнее, у периферии – мельче. Разбросанные в стебле, более или менее диффузно, пучки не расчленяют паренхиму на первичную кору, лучи и сердцевину. Так как камбия отсутствует, разрастание стебля происходит в результате растяжения клеток.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

У некоторых злаков (ржи, овса, пшеницы) в центре стебля имеется полость в стебле-соломине.

Под эпидермисом развито мощное кольцо склеренхимы, среди клеток которой сконцентрированы зеленые хлорофиллоносные клетки, с возрастом разрушающиеся. Закрытые коллатеральные пучки расположены также среди клеток склеренхимы (более мелкие) и несколько глубже, среди паренхимы (более крупные).

Вторичный рост присущ лишь некоторым однодольным (драцены, пальмы. юкки). Утолщение происходит за счет кольца меристемы, закладывающейся кнаружи от первичных проводящих пучков. В результате деления клеток вовнутрь от кольца формируется вторичная паренхима с разбросанными в ней вторичными пучками. Вторичные пучки концентрические, амфивазальные, то есть в центре находится флоэма, окруженная трахеидами. Начало формирования каждого пучка дает продольный ряд клеток, делящихся анти- и периклинально, развивается пучок переходящий в проводящий. В пучках отсутсвуют сосуды и очень мало флоэмы. Следует отметить, что кольца прироста не являются годичными кольцами.

На строение стебля обеднена воздухом, слабо стебель со всех сторон.

Эпидермис стебля водных растений тонкостенный, часто хлорофиллоносный, кутикула практически отсутствует, устьица редуцированы или также полностью отсутствуют. Первичная кора представлена в виде широкого кольца тонкостенной паренхимы, между клетками которой формируются воздухоносные ходы. Осевой цилиндр развит слабо, сердцевина слабо развита или отсутствует. Проводящие пучки сближены так, что в центре образуется тяж ксилемы, окруженной флоэмой. Сосуды или разрушаются, или вовсе не образуются. Механические ткани представлены колленхимными тяжами. Рыхлая ткань первичной коры называется аэренхимой и выполняет функцию обеспечения стебля воздухом.

Связи проводящей системы растений

Проводящая система растения – это единая проводящая система стебля, листа и корня. Связь проводящей системы стебля и листа осуществляется в узлах, а стебля и корня – в гипокотиле.

В месте вхождения листового следа ткани проводящего цилиндра несколько раздвигаются, образуя щель, заполненную паренхимой. Это листовой прорыв, или лакуна. Число лакун может соответствовать числу проводящих пучков. Проводящий пучок из листа внедряется в кору стебля, приближается к центральному цилиндру и входит в его состав.

При внедрении проводящих тканей боковых побегов также формируются щели. Располагаются они выше листовых щелей и иногда

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

сливаются с ними. В стебле внедрившиеся пучки проходят несколько междоузлий и сливаются с соседними проводящими пучками.

Гипокотиль – нижнее междоузлие стебля. Он расположен между корнем и семядолями и называется подсемядольным коленом. Объединяясь в единую систему, пучки стебля и корня различны по строению. В стебле они коллатеральные и ксилема развивается центробежно, а в корне они радиальные и первичная ксилема развивается центростремительно. Количество проводящих пучков может быть неодинаковым. В гипокотиле осуществляется переход структуры корня в структуру, присущую стеблю, то есть происходит перекрест проводящих пучков. Имеется несколько типов такого перехода:

1.Ксилемные пучки корня и в гипокотиле расщепляются на две ветви,

которые, отклоняясь в разные стороны и поднимаясь по стеблю, поварачиваются на 1800 и сливаются с пучками флоэмы. Количество проводящих пучков при этом не меняется.

2.Разветвлению подвергаются и пучки ксилемы, и пучки флоэмы. Лучи ксилемы, поднимаясь вверх и поварачиваясь на 1800, сливаются с половинными пучками флоэмы, поэтому в стебле уже образуется вдвое большее число пучков (фасоль, тыква, лен).

3.Пучки флоэмы подвергаются расщеплению, и половинки двух смежных пучков сливаются попарно. Пучки ксилемы, не раздваиваясь,

поворачиваются на 1800 и сливаются с пучками флоэмы. Количество проводящих пучков не меняется.

4. Флоэмные пучки не делятся, но объединяются попарно. Некоторые пучки ксилемы делятся, и их части, отклоняясь влево и вправо, объединяются с не разделившимися пучками ксилемы. Формируется сложный пучок ксилемы, который поворачивается на 1800 и соединяется с пучками флоэмы. Пучков в стебле получается вдвое меньше, чем в корне.

Наиболее распространено строение гипокотиля второго типа, другие типы встречаются реже. Такие переходы проводящих пучков в гипокотиле наблюдается только при первичном строении органов. Во вторичном же строении сходство в структуре проводящих тканей корня и стебля практически полное. Вторичная ксилема в этих органах развивается центробежно, образуя коллатеральные проводящие пучки или сплошное кольцо вторичной ткани, поэтому проводящие ткани корня и стебля продолжают друг друга.

9.6 Понятие о стеле. Стелярная теория

Во второй половине 19 века в результате исследований Ю.Сакса, А. Дулио, Г.Моля, Ф. Ван Тигема в ботанической науке сложилось представление, что стебель при первичной структуре состоит из трех типов тканей – покровной, основной паренхимы и погруженной в неѐ проводящих пучков. Однако огромное разнообразие структурной организации стебля, распределение проводящих элементов не находило объяснения сточки зрения

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

данного представления.

В1886 г. Ф. Ван Тигем и А. Дулио ввели понятие «стела», заложив основы стелярной теории – учения о типах строения и закономерностях эволюции центрального цилиндра высших растений. Они разработали первую классификацию типов стелы.

По Ф. Ван Тигему, стела – это совокупность первичных проводящих тканей корня и окружающих их клеток перицикла. В последствии этот термин распространился и на стебель.

Стела, стель (от греч. stele – столб, колона) – это центральная часть (центральный, или осевой цилиндр) первичного строения стебля и корня высших растений, которую окружает первичная кора. Состоит или только из проводящих тканей или включают также паренхимную сердцевину, паренхимные и механические элементы перицикла.

Ф. Ван Тигем выделил три типа стеблей:

•Моностелический – в стебле только один центральный цилиндр, изолированный перициклом и эндодермой.

•Полистелический – в стебле несколько центральных цилиндров (у древовидных папоротников), которые имеют концентрические проводящие пучки, каждый их которых окружен перициклом и энтодермой.

•Астелический (бесстолбные) – все проводящие пучки коллатеральные и каждый окружен перициклом и энтодермой (у некоторых двудольных – лютика, кувшинки). У некоторых энтодерма отсутствует.

Вдальнейшем оказалось, что разные типы стелы отражают эволюционный ход развития сосудистых растений. На основании этого учения была дана оценка многих современных и ископаемых папоротниковидных и голосеменных растений, особенно псилофитов и близких к ним форм.

Были установлены типы стелы, присущие крупным таксонам высших растений, а главное – эволюционная преемственность этих типов (рисунок 4.). Единой оценки стелярной теории пока нет.

Классификация стел

I. Наиболее примитивным и древним типом стелы является протостела (от греч. protos - первый). Проводящая ткань образует сплошной тяж ксилемы, окруженный флоэмой. Это исходный тип, от которого произошли все другие типы стел. Характерна для древнейших типов наземных растений – риниофитов, плаунов, девонских папоротников. Многие современные папоротники на ранних этапах развития имеют протостелу. Она также характерна для плаунов и некоторых водных покрытосеменных растений. Большинство морфо-филогенистов рассматривают центральный цилиндр корня, лишенный сердцевины, как протостелу.

На поперечном сечении протостела различна:

•Наиболее примитивная состоит из тяжа первичной ксилемы, окруженный цилиндром флоэмы – это гаплостела (от греч. haploos – одиночный, простой).

•Протостела с радиальными выступами ксилемы – актиностела (от

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

греч. aktis - луч). Она характерна для девонского рода Астероксилон и для некоторых примитивных видов плаунов. Причины перехода от гаплостелы к актиностеле – это во-первых, появление пучков, идущих в боковые органы; во-вторых – в актиностеле ксилема имеет большую соприкасающую поверхность, что приводит к более активному проведению веществ.

• Плектостела (от греч. plectos - плетеный) – характерна для стебля плаунов. Ксилема представлена отдельными участками, расположенными параллельно или радиально друг к другу. Усложнение стелы развивалось в направлении расчленения еѐ на отдельные тяжи, что выравнивало несоответствие между сильно возрастающим объемом ксилемы и флоэмой.

II. Протостела дала начало сифоностеле (от греч. siphon – трубка, насос). Она имеет трубчатое строение и обладает центральной паренхимной частью, или сердцевиной. Снаружи флоэма, внутри которой ксилема «охватывает» сердцевину. Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, так как расположение ксилемы на периферии и трубчатый скелет проводящих элементов сделали стебли более прочными. Возникновение сердцевины увеличило поверхность проводящих пучков, а также создало возможность запасания питательных веществ. С появлением растений с крупными листьями (папоротники) формируется сифоностела, в которой уже есть сердцевина и заметны листовые следы и листовые щели (лакуны) в самом проводящем цилиндре. Благодаря лакунам создается непрерывная связь коры и сердцевины.

Разновидности сифоностелы:

•Эктофлойная сифоностела – в ней ксилема снаружи обрамлена флоэмой, перициклом и энтодермой.

•Амфифлойная сифоностела (соленостела) – образует наружный и внутренний слои флоэмы, между ними слой ксилемы, перицикл и энтодерму.

•Наиболее высокоспециализированная сифоностела – диктиостела (от греч. diction - сеть). Еѐ возникновение связано с рассечением центрального цилиндра листовыми и веточными лакунами, заполненными паренхимой, на отдельные пучки. Лакуны, идущие от сердцевины к коре в радиальном направлении, представляют первичные сердцевинные лучи. Различные типы сифоностелы характерны для папоротников.

•Самый современный тип сифоностелы – эвстела (от греч. eu – хороший, истинный). Для неѐ характерна система находящихся в узлах коллатеральных или биколлатеральных пучков, слабая разграниченность листовых щелей и межпучковых зон. Она характерна для голосеменных и покрытосеменных двудольных растений. Существуют две теории возникновения эвстелы: 1) при образовании из протостелы коллатерального пучка (полистелия); 2) из эктофлойной сифоностелы, расчлененной листовыми прорывами и сердцевинными лучами на отдельные коллатеральные пучки.

•Разновидность эвстелы – артростела (от греч. arthron – сустав, член)

–представлена закрытыми пучками, расположенными в паренхиме вокруг