Osnovy_botaniki

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Колленхима располагаетяс в крупных жилках. По краю листа под эпидермисом (предохраняет лист от разрыва), напротив жилок первого и второго порядка. Одиночные ветвистые склереиды – опорные клетки (у кувшинки, кубышки, чая, камелии, у оснований зубчиков листа) – создают своеобразный скелет, предохраняют от разрыва. Из склеренхимных волокон новозеландского льна (джута) делают мешки, канаты.

Листья некотрых злаков имеют клетки мезофилла располагающиеся по радиусам вокруг проводящего пучка. Между этими группами клеток имеются межклетники, против которых на обеих сторонах листа располагаются устьица (они располагаются правильными рядами, замыкающие клетки гантелевидные). У пшеницы, кукурузы, пырея и других некоторые клетки эпидермиса более крупные, стонкой оболочкой и с большой центральной вакуолью – моторные или двигательные клетки – располагаются веерообразно на дне небольшого углубления, образуя бороздки. Они предохраняют растение от избыточной транспирации – при недостатки влаги эти клетки теряют тургор и, спадаясь, вызывают складывание пластинки. При насыщение водой, они увеличиваются в размерах и листовые пластинки распрямляются.

Световые и теневые листья

Световые листья мельче и толще теневых. Увеличение толщины связано с усиленным развитием столбчатой паренхимы. Проводящая система в них более протяженная, стенки клеток эпидермиса толще. Видна явная связь мезофилла с площадью листовой пластинки.

Интенсивность фотосинтеза у обоих типов листьев в тени будет одинакова, но при повышенной освещенности теневые листья фотосинтезируют слабее теневых.

Световые и теневые листья встречаются на одном растении деревьев, кустарников и некоторых травянистых растений.

Более различны по характеру строения листовой пластинки листья растений, обитающих в тенистом лесу и растения открытых мест.

Утеневыносливых растений мезофилл состоит из одного ряда клеток широковоронковидной формы. Крупные хлоропласты расположены так, что не затеняют друг друга и оптимально используют падающий на них слабый свет. Губчатый мезофилл тоже не многослойный, часто из одного слоя клеток.

Урастений открытых мест обитания столбчатый мезофилл состоит из нескольких слоев клеток и имеет большой объем.

10.3 Основные видоизменения побега

Побег – наиболее изменчивый орган, что связано с разнообразием факторов среды, в которых проходила эволюция побега. Если изменения побега проходило в ходе приспособительной эволюции в определенных условиях обитания и закрепились в генетическом коде говорят о метаморфозе побега (чаще видоизменяется вместе стебель, листья, почки).

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Надземные побеги

Суккулентность (от лат. succulentus - сочный) – образование растений с сочными тканями, специализированными для запаса воды. В основном они произрастают в условиях пустынь, засоленности почв.

Листовые суккуленты – это растения семейств лилейные, амариллисовые, толстянковые (очитки, молодило, каланхое), агавовых (юкки, агава), асфоделовые (алоэ).

Это растения Южной Африки, Центральной Азии, Центральной и Южной Америки – приурочены к пустыням и горным местностям.

У большинства фотосинтезирующие листья розеточные или полуразеточные. Кроме хлоренхимы имеют многослойную водозапасающую ткань с большим количеством слизи. Эпидермис мощный, сос лоем кутикулы и воска.

Стеблевые суккуленты – представители из семества кактусовых. Встречаются только на американском континенте. В условиях пустынь и полупустынь приспособления направлены на экономичный расход влаги и максимальный еѐ запас. Активное поглощение углекислого газа для процесса фотосинтеза происходит в ночные часы.

Водозапасающим органом является стебель – многолетний, сочный, зеленый, без листьев, покрыт колючками или волосками. Форма стеблей различна: колоновидная (цереус), трех и четырехреберная (чилоцереус), шаровидная (эхинокактус), плоская (опунция). Идеальная форма для жизни в пустыне – форма шара (наибольший объем соответствует наименьшей поверхности испарения). Видоизмененненные листья также меньше испаряют воду.

У стебля кактусовых особые органы – ареолы (от лат. areola площадка) – это ограниченные участки стебля, где развиваются колючки (это видоизмененные пазушные или боковые почки). Колючки кактусовых листового происхождения, видоизмененные почечные чешуи (это доказывается тем, что есть промежуточные формы между колючкой и листом, в молодой колючке есть сосудистые пучки, хлорофилл, образуется из тех же тканей, что и листья).

Стебель – зеленый, водозапасающий, фотосинтезирующий. Имеет слабое развитие проводящих пучков, более дифференцирована флоэма; наблюдается сильная паренхиматизация стебля (кора, сердцевина), 90% занимает водозапасающая паренхима (в некоторых кактусах накапливается до 200 л воды). Слизистый клеточный сок обладает водоудерживающим свойством, устьица погружены вгиподерму.

Стеблевые суккуленты распространяются так же в семействах молочайных, ластовневых, маревых. Здесь мы наблюдаем конвергентные свойства эволюции – в одинаковых экологических условиях разные растения схожи по строению.

Метаморфоз почки в суккулентный орган происходит при образовании качана (например, у капусты). Сначала образуется розетка слегка

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

суккулентных листьев, почка начинает усиленно расти. В листьях мало хлоропластов (они зеленоватые). После перезимовки верхушечная почка дает цветоносный побег. Появление суккулентности объясняется среднеземноморским происхождением.

Различные модификации листа и стебля

Колючки – видоизменятся могут листья, его части, весь побег в целом. Листовое происхождение колючки имеют у кактусов, барбариса; из прилистников – у белой акации; из черешка – у астрогала; из края листовой пластинки – у осота, бодяка, чертополоха, из стебля – дикая яблоня, груша, крушина, лимон. У верблюжьей колючки листья побегового происхождения – это доказывает то, что на них могут образовываться листья и цветки. Колючки могут ветвиться (глядичия), могут быть изогнуты.

Шипы – имеют меньшие размеры. Чем колчки и плоскуцю трехугольную форму. Образование колючек и шипов – результат постоянного или временного дефицита влаги.

Часто стебель уплощается и превращается в листоподобные органы – филлокладии, кладодии, филлодии.

Филлокладодии – листостебельные органы или целые побеги. По краям филакладодии могут развиваться цветки (у иглицы, эпифиллиума, спаржи). В них трудно различить листовую и стеблевую части.

Кладодии – уплощенные стебли, долго растущие в длину. У коккулуса Балфура мечевидно или серповидно изогнуты. На них возникают цветки и плоды.

Филлодии – уплощенные черешки листа ввиде листовой пластинки. У них ксероморфное строение, ориентированы ребром к солнцу (австралийская акация, бразильская кислица). В онтогенезе листовые пластинки редуцируются, а черешки превращаются в филлодии, которые фотосинтезируют.

Усики – долго сохраняют верхушечный рост. В усики может превращаться верхняя часть перистосложных листьев (горох). У чины вся листовая пластинка превращается в усик, а функцию ассимиляции выполняют прилистники. Усики листового происхождения характерны для тыквенных. У некоторых растений в усики видоизменены только прилистники. Усики побегового происхождения характерны для винограда и посифлоры. Усики могут быть простуми (у огурца), сложными ветвистыми (двухраздельными – у арбуза, многораздельными – у тыквы).

Ловчие аппараты

Свойственны насекомоядным растениям. В семействе росянковых 4 рода и более 100 видов. В европейском регионе 4 вида.

Росянка круглолистная – мелкое растение торфяных болот. Округлые листья собраны в прикорневую разетку. Верхняя часть и края листа усажены волосками-щупальцами с красноватой железистой головкой. В центре листа они короткие, по краям более длинные. Головку волоска окружают капельки густой, липкой. Тягучей слизи. Насекомые, привлеченные блеском капель,

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

попадают на лист и прилипают. Волоски листа изгибаются и обвалакивают жертву слизью, которая содержит пищеварительные ферменты (переваривают несколько дней).

Альдрованда пузырчатая – обитает в озерах и старицах нашей республики. Ловчие листья состоят из двух полукруглых, ложечковидных половинок, покрытые щетинками и волосками, воспринимающие раздражения. При прикосновении мелкими водными животными половинки листа быстро складываются по средней жилке. Листья переваривают один раз, а затем отмирают и их заменяют новыми.

Венерина мухоловка – эндемик прибрежной части штата Северная Каролина. Листья приподняты над землей, собраны розеткой вокруг цветоноса. Черешок плоский и широкий, пластинка листа представляет две округлые створки, лежащие под углом друг к другу, снабженные покраям длинными, крепкими зубами. На верхней половине створок – по три чувствительных волоска. Внутренняя поверхность усеянна красноватыми железками, содержащими пищеварительные ферменты и муравьиную кислоту.

Росолист лузитанский – растет на сухих каменистых почвах Испании, Партугалии, Морокко. Подобен росянке, но имеет узкие длинные линейные листья. Обладает большой переваривательной способностью. Заодин день может переварить десятки крупных насекомых.

Род пузырчатка. Растения этого рода имеют ловчие пузырьки. В Беларуси обитает в стоячих водоемах пузырчатка обыкновенная. Нет корней, листья рассечены на нитевидные дольки, на концах которых находятся ловчие пузырьки. В пузырьках есть «ротовые» отверстия, по краям его развиваются волоски. От верхнего края отходит тонкий и эластичный клапан. На наружной поверхности клапана находится много железок, выделяемых клейкое вещество и сахара. Клапан открывается во внутрь и жертва переваривается и всасывается особыми клетками.

Жирянка обыкновенная – произрастает в Европе. Листья цельные, мясистые, образуют прикорневую розетку. На верхней стороне много желез на ножках, выделяемых сахаристую жидкость, и которая выделяет слизь и переваривает. При попадании насекомых лист медленно скручивается.

Непентосы – растения Индо-Малайской области, произрастает в тропических зарослях. Листья кувшинчатые. Нижняя часть черешка плоская и широкая, зеленая (выполняет функцию фотосинтеза). Далее длинный усик, который обвивает ветку дерева-хозяина, на конце усика кувшинчик, верхняя часть листовой пластинки превращена в крышечку-зонтик. По краю кувшинчика выделяется сахаристая жидкость. Попав в кувшинчик, насекомое соскальзывает вниз, где находится переваривающая жидкость.

У саррациниевых идентичные ловушки, которые располагаются розеткой у основания не облиственного стебля сцветком.

Мешковидные вместилища служат не толькодля ловли насекомых. У дисхидии Раффлеза, эпифитно растущей на деревьях, они выполняют

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

функцию резервуара влаги, гумуса, в них формируются придаточные корни, снабжающие растение влагой. Встречается это растение в Азии и Австралии.

Плети и усы

Плети и усы – это распростертые на земле побеги. У некоторых растений побег начинает развиваться как плеть, а затем образует разетку листьев – выполняет функцию захвата территории и расселения новых особей. После плеть может разрушаться, и особи функционируют самостоятельно – выполняется функция вегетативного размножения. Плети часто относят к надземным столонам (от лат. stolon – корневой побег), хотя они и олиственны и фотосинтезируют. Характерны они для живучки ползучей, ястребинки, лютика ползучего, клевера ползучего, костяники, лапчатки гусиной.

Надземные столоны иногда могут выполнять только функцию размножения, тогда на них не развиваются листья, стебли хрупкие, тонкие, с длинными междоузлиями. После укоренения верхушечной почки часто разрушаются. Такие плети называются усами (лесная и садовая земляника, клубника, комнеломка усатая).

Некоторые авторы рассматривают надземные столоны как переходную форму между типичными надземными побегами и корневищами. Например, у тростника корневище при высыхании становится ползучим надземным побегом.

10.4 Подземные видоизменения побега

Подземные видоизменения побега – корневище, клубень, луковица – связаны с перенесением неблагоприятных для растения погодных условий и накоплением питательных веществ, необходимых для последующего возобновления.

Корневище

Корневище, или риз (от греч. rhiza – корень, rhizom - корнеподобный) – подземный, более или менее долговечный побег многолетних трав, кустарников, кустарничков, служащий для отложения запасных веществ, вегетативного возобновления и размножения.

Внешне корневище похоже на корень, но отличается наличием чешуевидных листьев, рубцов от опавших листьев, почек, придаточных корней, отсутствием корневого чехлика.

Корневища бывают двух видов:

•Быстрорастущее в свою очередь делятся: 1) тонкое, крепкое (например, осока, пырей ползучий), 2) сочное (например, ландыш майский, мать-и-мачеха);

•Медленнорастущие – это мясистые, укороченные корневища, их основная функция – запас питательных веществ (например, ирис, купена, кувшинка чистобелая, кубышка).

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Корневища нарастают или моноподиально (вороний глаз) или чаще симподиально (сныть, осока, купена). У некоторых с начало нарастает моноподиально, а в период цветения симподиально.

Корневища формируются двумя путями:

•Эпигеогенно – надземный побег после отмирания листьев втягивается

впочву придаточными корнями (медуница, гравилат).

•Гипогеогенно – побег начинает рост под землей имея лишь чешуевидные листья, и только через некоторое время его верхушка выходит на поверхность (вороний глаз, ландыш, купена).

Продолжительность жизни корневищ от 2-3 до 20-25 лет. У некоторых растений корневища съедобные (канна, лотос, рогоз, тростник), у некоторых – ядовитые (ирис). Некоторые растения за счет корневищ являются лекарственным сырьем (валериана), сырьем для парфюмерного, ликероводочного, кондитерского производства (ирис флорентийский («фиалковый корень»), злостными сорняками (пырей, осот полевой), используются для закрепления песков (колосняк).

Анатомическое строение корневища – стеблевое. В строении преобладают паренхимные ткани. Функцию запаса выполняют сердцевина и паренхима коры. Механические и проводящие ткани развиты слабо. У гипогеогенных корневищ прослеживается связь между развитием проводящих пучков и развитием поверхностных листьев – при развитии последних увеличивается и просвет сосудов.

Подземные столоны и клубни

Клубень – это видоизмененный побег, стебель которого включает одно или несколько междоузлий, сильно разрастается и накапливает запасные вещества (в основном, крахмал). Клубень – это орган возобновления двулетних и многолетних растений, орган вегетативного размножения.

Клубни могут быть подземные и надземные. Подземные клубни часто возникают на столонах. Побеговое происхождение корней доказывает расположение почек (спиральное почкорасположение, есть верхушечная

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

почка). Из глазков клубней образуются надземные облиственные и цветущие побеги.

Впазухах чешуевидных листьев летом вырастают хрупкие, белые столоны с недоразвитыми листочками. Столоны отличаются от придаточных корней пазушным положением, толщиной, наличием листьев-чешуек.

Верхушечные почки столонов утолщаются, разрастаются и превращаются в клубень. Листья-чешуйки видоизменяются в бровки (листовой рубец); в их пазухах закладываются 1-3 почки – глазки. Столоны со временем разрушаются, а обособленные клубни становятся органами вегетативного размножения.

Внутреннее строение клубня. Клубень – это сильно паренхиматизированный подземный побег, снаружи клубень покрыт пробкой.

Вкоровой и сердцевинной паренхимах накапливается крахмал. По камбиальному кольцу на большом расстоянии друг от друга расположены слаборазвитые проводящие пучки. Основная масса клубня состоит из паренхимы флоэмы и сердцевины.

Кроме картофеля клубни образуются у стрелолиста, топинамбура («земляной груши»). Подземные клубни могут утолщаться, то есть образовываться за счет подсемядольного колена (цикламена), на корневищах (колоказия).

Надземные клубни могут быть стеблевые – образуются за счет утолщения узла вместе с двумя основаниями листьев (церопения Вуда), затем образуют придаточные корни и опираются на них.

У некоторых орхидных формируются псевдобульбы – утолщенные участки стебля, верхушечная почка которых редуцирована. Побег образуется из пазушной чешуи, у основания клубня. Получается симподиальный побег из ряда зеленых клубней, несущих на верхушках зеленые листья, связанные тонким стеблем с чешуевидными листьями.

У капусты кольраби клубнеобразно утолщен главный стебель.

У некоторых растений образование клубней связано с запасанием воды (например, у представителей сем. марантовые) – корневища образуют столоны, в которых накапливается вода.

Мелкие клубеньки могут возникать в области соцветия в виде выводковых почек (горец живородящий).

Вприроде много переходных форм между корневищами и клубнями (у таких растений, как норичник, мята полевая, чистец болотный).

Луковица

Луковица (лат. bulbus) – это подземный (иногда надземный) побег с коротким уплощенным стеблем – донцем, и мясистыми сближенными чешуевидными листьями, запасающими воду и растворенные питательные вещества (преимущественно сахара). На донце находится верхушечная почка, а в пазухах чешуй – боковые, из которых вырастают подземные побеги. От донца в почку отходят придаточные корни.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Луковичные растения в основном однодольные, относящиеся к семействам лилейные и аммарилисовые (у двудольных, у некоторых видов кислицы).

Число чешуй в луковице различно: от 1-2 до множества. По строению и расположению чешуи могут быть трех типов:

черепитчатые – низкие, соприкасаются только краями или лишь слегка прикрывают рядом расположенные (лилия Кессельринга);

концентрические – каждая чешуя, срастаясь краями, полностью охватывает последующую, в результате чего чешуи вложены одна в другую (лук репчатый);

полуконцентрические – чешуи, охватывая наполовину или более последующую, не срастаются своими краями.

Могут также быть переходные формы.

Природа луковичной чешуи различна. У одних растений – чешуи мясистые, низовые листья, выполняют функцию накопления питательных веществ (например, у лилии саранки, тюльпанов). У других – разросшиеся мясистыми основаниями ассимиляционные листья, которые утолщаются и остаются в составе луковицы после отмирания зеленых пластинок (например,

улука репчатого). Может быть из чешуй обоих типов (например, у нарцисса). В некоторых луковицах образуется влагалищная чешуя, она

закладывается в онтогенезе первой и охватывает молодую почку. Донце луковицы может быть долговечных и состоять из годичных приростов 2-го, 3- го и более лет (у лилий) или же ежегодно сменяются (у некоторых видов луков).

По способу нарастания луковицы могут быть:

моноподиальные – возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносные побеги – из пазушных почек (нарцисс, подснежник);

симподиальные – цветоносный побег образуется из верхушечной почки, а возобновление из пазушных (тюльпан, лук).

Наружные чешуи, израсходовавшие запас питательных веществ, подсыхают и играют защитную функцию. Если в рост трогаются две или несколько почек, луковица ветвится, образуются луковицы-детки. У сложных луковиц в пазухе каждой чешуи формируется несколько луковиц – детокзубков (чеснок). Луковицы бывают разной формы и окраски.

Подземные луковицы как органы запаса свойственные эфемероидам сухих, жарких областей высокогорья (луки, тюльпаны), широколиственных лесов (подснежники).

Иногда луковицы образуются на частях надземного побега: в пазухах листьев (луковички), возникают из пазушных почек и служат для вегетативного размножения (лилии луковичконосной). Луковички легко отделяются от стебля и, падая на землю, укореняются. У некоторых видов лука луковички возникают в соцветиях (у агавы, мятлика альпийского).

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Клубнелуковица

Клубнелуковица (лат. bulbo tuber) – внешне напоминает луковицу, но накапливают питательные вещества в разросшемся мясистом стебле, подобно клубню. Чешуевидные листья сухие, пленчатые, часто это остатки влагалищ отмерших зеленых листьев. Они выполняют функцию защиты. Клубнелуковица – это облиственный клубень (гладиолус, безвременник, шафран).

Каудекс

Каудексы (от лат. сaudex - ствол) – стеблекорень, образующийся у многолетних трав и полукустарников с хорошо развитым, сохраняющимся всю жизнь стержневым корнем. Его функция запас питательных веществ, и он образует большое количество почек возобновления.

Всостав каудексов могут входить основания отмерших цветоносных побегов, втягивающиеся в почву оси розеточных побегов, одревесневающий гипокотиль, разросшаяся корневая шейка.

Встеблевой части каудекса сначала хорошо видны стеблевые рубцы, определенная закономерность в расположении почек. Стержневые корни, на которых формируется каудекс, обладает контрактильностью – способностью втягивать растение в почву.

Каудекс характерен для полупустынных, пустынных и высокогорных полукустарников семейств розоцветных, астровых, маревых. В нашей зоне имеют каудексы василек шероховатый, клевер горный, люпин многолистный, люцерна, полынь, одуванчик.

У некоторых видов рода прангос каудекс достигает массы 15 кг. Каудекс бывает простой и ветвистый, надземный и подземный

(погруженный). Напоминает внешне короткие толстые корневища, но отличается от них способностью отмирания – от центра к периферии (как в стебле). В центральной части каудекса образуется полость, а затем каудекс вместе с корнем часто делится на отдельные участки – партикулы (процесс разделения называется партикуляцией).

Метаморфозы органов ученых интересовали многих ученых, например В. Гѐте, Ч. Дарвина.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

ТЕМА 11: РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

ПЛАН

11.1Общее понятие о размножении и его формы

11.2Размножение растений спорами

11.3Половой процесс

11.4Цикл воспроизведения

11.5Семенное размножение

11.1 Общее понятие о размножении и его формы

Размножение – это присущее всем живым организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивая непрерывность и преемственность жизни. Потеря этой способности ведет к вымиранию вида.

Воспроизведение – это замена родительских особей дочерними, без увеличения числа особей данного вида.

Существуют два способа размножения – половой и бесполый. Половое размножение – заключается в том, что дочерние особи развиваются из зиготы, образующейся в результате слияния женской и мужской половых клеток – гамет: 1n ♀ + 1n ♂ = 2n

Половое размножение ведет к увеличению изменчивости потомства и создает благоприятные условия для естественного отбора.

Бесполое размножение происходит без участия половых клеток, имеет две формы:

1.деление родительских особей на две и более ровные части (у одноклеточных водорослей) или деление вегетативного тела (или с помощью вегетативных зачатков – почек, клубеньков, луковичек);

2.размножение специальными клетками – спорами (от греч. spora – посев, сеяние) – это древнейшая форма размножения, характерная как для одноклеточных, так и многоклеточных организмов.

В процессе онтогенеза размножение может быть однократным (у моноциклических организмов, которые имеют многочисленное потомство) или многократным (у полициклических организмов, которые менее плодовиты). У растений в жизненном цикле наблюдается смена полового (гаметофита) и бесполого (спорофита) поколений. Одни и те же организмы размножаются различными способами.

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение – это образование новой особи из родительской, жизнеспособной части тела растения с образованием недостающих органов и развивающейся как самостоятельный организм.

В основе вегетативного размножения лежит способность к регенерации (от лат. regeneratio – возрождение, обновление), то есть возобновление утраченных органов и развития из отдельных участков тела вновь всего растения.