Osnovy_botaniki
.pdfОСНОВЫ БОТАНИКИ
центральной полости стелы и соединяющимися между собой в узлах. Она характерна для хвощей.
• Особым типом стелы является полициклическая сифоностела – она формируется у ряда папоротников (у орляка), когда с возрастом внутри одной стелы образуется вторая, третья и так далее. Это явление называется полициклия.
III. Завершающим звеном в эволюции стелы является атактостела (от греч. ataktos - беспорядочный). Ей присущи закрытые коллатеральные пучки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индивидуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему поперечному сечению стебля. Атактостела развилась в результате крайнего рассечения эвстелы и в эволюционном отношении представляет собой крайне специализированную форму центрального цилиндра. Атактостела характерна в основном для однодольных растений.
Некоторые авторы выделяют ещѐ стелу корня, которая возникла из гаплостелы, но эволюционно развивалась в другом направлении. Особенности корневой стелы объясняются приспособлением к почвенному питанию, тогда как актиностела побега дифференцирована при формировании фотосинтезирующего листостебельного органа. Смотрите рисунок 4.
Рисунок 4. – Эволюция и типы стелы:
1 – протостела, 2 – актиностела, 3 – плектостела, 4 – эктофлойная сифоностела, 5 – артростела, амфифлойная
сифоностела, 7 – диктиостела, 8 – эвстела, 9 – атактостела.
Полесский государственный университет |
91 |
ОСНОВЫ БОТАНИКИ
ТЕМА 10: ЛИСТ. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПОБЕГОВ
ПЛАН:
10.1Морфологическое строение листа
10.2Разнообразие листьев и анатомическое строение
10.3Основные видоизменения побега
10.4Подземные видоизменения побега
10.1 Морфологическое строение листа
Лист (от лат. folium, от греч. phyllon) – один из основных органов высших растений, занимающих боковое положение на стебле. Лист – орган ограниченного роста, нарастающий интеркалярно основанием.
Основные функции листа: фотосинтез, газообмен и транспирация. Все три функции связаны с образованием в листе органических веществ. Структура листа, сложившаяся в процессе эволюции, оптимально приспособлена для выполнения этих важнейших функций.
Лист может выполнять и дополнительные функции, такие как функции запаса веществ и воды, функция защиты и функция вегетативного размножения.
Первые листовые органы – семядоли – возникают в процессе дифференциации меристематического тела предзародыша еще до того, как оформится апекс верхушечной почки главного побега. Последующие листья возникают из экзогенных боковых выростов – примордий – их заложение определяет тип листорасположения.
Лист имеет плоскую форму, что способствует созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности. Лист – дорсовентральный орган (от лат. dorsum – спина, venter - брюхо) – то есть он имеет бифациальную структуру (от лат. bis – два, facies - внешность) – имеет верхнюю и нижнюю стороны.
Если рассматривать структуру листа в онтогенезе, то верхнюю стороны можно назвать внутренней (брюшной, адаксиальной) – так как в почке эта сторона прилегает к оси зачаточного побега, а нижнюю – наружной (спинной, абаксиальной) – так как эта сторона в почке обращена наружу.
Часто в строении листа наблюдаются отклонения от дорсовентральности:
•Эквифациальные листья (от лат. aeque - ровно) – имеющие с двух сторон одинаковое морфологическое строение. У растений засушливых мест обитания лист располагается «ребром» к солнцу – эвкалипт, саксаул.
•Унифациальные (от лат. unicus – с одной поверхностью) – это либо круглые в сечении листья (у лука), либо уплощенные с боков (у ириса, гладиолуса).
•Цилиндрические – листья с радиальной симметрией (у очитка едкого). Лист неспособен производить на себе другие органы (исключение
бегонии, бриофиллиум, росянки). Ограниченный рост листа обусловлен
Полесский государственный университет |
92 |
ОСНОВЫ БОТАНИКИ
ранней утратой способности к апикальному нарастанию (исключение – вельвичия удивительная – два листа растут всю жизнь до 8 м). Вайи папоротников длительное время растут верхушкой.
Размеры листьев варьируют, как у разных групп, так и у одного растения. Наиболее крупные листья имеют Victoria regia – в диаметре 1,5-2 м, африканская винная пальма – 15 м (черешок – 4,5 м). У растений умеренной зоны самые большие листья у кукурузы (до 1 м), крупные листья у зонтичных, кувшинок, кубышек. Размеры листьев связаны с видом растения и экологическими условиями. По размеру породы деревьев делят на широколиственные – липа, клен, ясень, дуб, граб, бук; и мелколиственные – береза, осина.
Возникновение листьев шло двумя эволюционными путями:
1.Лист – результат дифференциации, уплощения и срастания систем осей (теломов) ветвящегося вегетативного тела («лист-плосковетка») – это макрофилльная линия эволюции. Такие листья характерны для папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений.
2.Лист возник как поверхностный вырост на осевом органе (энации) – микрофилльная линия эволюции. Такие листья характерны для плаунов.
Исключением являются листья мхов (филлиды), образованные на половом поколении (гаметофите).
Морфологические части листа
Лист состоит из листовой пластинки, основания листа (листового подножия) и черешка (у двудольных).
Листья с черешком называются черешковыми, без черешка – сидячими. Черешок выполняет опорную, проводящую, амортизаторную функции, регулирует положение листовой пластинки.
Основание листа иногда почти незаметно, оно имеет вид подушечки на конце черешка. У большинства однодольных и некоторых двудольных (у зонтичных) основание листа разрастается, охватывает узел целиком и образует трубку – влагалище листа. Функция влагалища – защита стебля и почки, сидящей в пазухе листа. У злаковых на границе пластинки и влагалища имеют особые выросты – язычок и парные ушки.
Прилистники бывают свободные или приросшие к черешку (у рдеста на внутренней стороне листа есть пазушные прилистники). Функция прилистников – защита развивающихся листочков, у некоторых (у бобовых) функция фотосинтеза, у акации белой – защитная, так как прилистники видоизменены в колючки. Иногда прилистники срастаются образуя защитный орган – раструб (у гречихи, щавеля). Прилистники имеют 40 % древесных растений и 20 % травянистых. Иногда прилистники образуются на частях околоцветника, на тычиночных нитях (у лука, птицемлечника). Наличие прилистников – свидетельство более примитивной организации листа.
Классификация листьев
Единой классификации листьев нет, все они искусственные, так как не строятся филогенетически.
Полесский государственный университет |
93 |
ОСНОВЫ БОТАНИКИ
Простые листья – это листья, которые имеют одну листовую пластинку. Они классифицируются по ряду признаков.
Форма листовой пластинки определяется соотношением длины и ширины листа и расположения самой широкой части. Смотрите таблицу 1.
Таблица 1. – Типы листьев
|
Ширина |
Длина > |
Длина > |
Длина > |
|
равна |
ширины в |
ширины в |
ширины |
|
длине |
1,5-2 раза |
3-4 раза |
более чем |
|
|
|
|
в |
|
|
|
|
5 раз |
|
|
|
|
|
Наибольшая ширина находится ближе |
Яйце- |
Эллип- |
Ланцетный |
Линей- |
к основанию листа |
видный |
тический |
|
ный |
Наибольшая ширина находится на |
Округлый |
Оваль- |
Продол- |
|
середине листа |
|
ный |
говатый |
|
Наибольшая ширина находится ближе |
Обратно- |
Обратно- |
Обратно- |
Мечеви- |
к верхушке листа |
широко- |
яйце- |
ланцетный |
дный |
|
яйце- |
видный |
|
|
|
видный |
|
|
|
|
|
|
|
|
В листовой пластинке выделяет основание, край и верхушку. Форма основания может быть:
•Клиновидная
•Округлая
•Сердцевидная
•Усеченная
•Стреловидная
•Копьевидная
•Неравнобокая
•Суженная
Верхушка листовой пластинки может быть:
•Тупая
•Усеченная
•Острая
•Заостренная
•Остроконечная
•Выемчатая
•Край листа бывает:
Полесский государственный университет |
94 |
ОСНОВЫ БОТАНИКИ
•Цельный
•Зубчатый
•Пильчатый
•Двоякопильчатый
•Городчатый
•Выемчатый
•Волнистый
Жилкование листовой пластинки может быть:
•Дихотомическое (у гинкго)
•Пальчатое (у двудольных - клен)
•Перистое (у двудольных – липа)
•Параллельное (у однодольных - злаковые)
•Дуговое(у однодольных – ландыш)
Расчленение листовой пластинки
Пластинка может быть цельной и разделенной на лопасти, доли и сегменты. При этом тройчатой, пальчатой и перистой. Смотрите таблицу 2.
Таблица 2. – Типы листьев в зависимости от расчленеия листовой пластины
Расчленение листа |
|
|
|
Тройчато- |
Пальчато- |
Перисто- |
||
Лопастной |
|
|
|
|
Тройчато- |
Пальчато- |
Перисто- |
|
разделен менее чем до половины |
лопастной |
лопастной |
лопастной |
|||||
ширины полупластинки |
|
|
|
|
|
|||
Раздельный |
|
|
|
|
Тройчато- |
Пальчато- |
Перисто- |
|
с |
долями |
разделен |
глубже |
раздельный |
раздельный |
раздельный |
||
половины ширины полупластинки |
|
|
|
|||||
Рассеченный |
|
|
|
|
Тройчато- |
Пальчато- |
Перисто- |
|
с |
сегментами, |
разделен |
до |
рассеченный |
рассеченный |
рассеченный |
||
основания |
|
|
|
|
|
|
|
С филогенетической точки зрения более примитивные листья – простые. По мнению англ. ботаника Дж. Паркина (1953), амер. Ботаников Л. Дж. Хикки (1971), Дж. Л. Стебинса исходный тип листа – это овальный простой лист с перистым жилкованием.
Сложные листья – это листья, у которых на одном черешке с общим основанием располагается несколько обособленных пластинок, иногда с собственными черешочками. Общую ось сложного листа называют рахисом (от греч. rhachis – хребет, позвоночник).
Сложные листья подразделяются на:
•Пальчатосложные, листочки которого располагаются на верхушке рахиса (у каштана конского);
•Перистосложные – листочки располагаются по всей длине рахиса. Делятся на 1) непарноперистые - верхушка рахиса заканчивается непарным
Полесский государственный университет |
95 |
ОСНОВЫ БОТАНИКИ
одним листочком (у рябины), и 2)парноперистые – когда на верхушке рахиса два листочка, усика, шипика (у бобовых);
• Тройчатосложные – имеют три листочка (соя, клевер, земляника). Сложные листья характерны более для деревьев и кустарников, имеется
много переходных форм. При листопаде листочки в сложных листьях облетают по одному. При раскрывании части сложного листа тоже это делают отдельно. У травянистых форм намечается переход от сложных к простым листьям. Некоторые ученые придерживаются мнения, что исходным был сложный лист (теория дуриана) – так как у эволюционно примитивных растений наблюдается наличие сложных листьев.
Онтогенез листа
На ранних этапах онтогенеза в периферической зоне апекса под протодермой начинается периклинальное деление и образуется листовой бугорок – примордия.
Внутрипочечная стадия. Начинается с заложения примордия до распускания почки. Сначала примордия делится равномерно, формируется протодерма, образуются трихомы. Листовой бугорок вытягивается в клиновидный вырост – ось листа. У двудольных с противоположных сторон от оси появляются зоны меристематической активности (маргинальные меристемы) – начинается формирование листовой пластинки. Рост зачаточного листа делится на апикальный (удлинение примордия, он непродолжительный, у двудольных до критической длины примордия) и маргинальный (боковое разрастание).
Примордий дорсовентрален: нижняя часть его формирует основание листа, а верхняя – пластинку и черешок, клиновидный вырост – область средней жилки. Прокамбиальный тяж проникает в листовой зачаток и образует систему жилок.
Развитие сложных и рассеченных листьев происходит за счет неравномерного роста верхней части листового бугорка. Прилистники опережают рост листовой пластинки.
У однодольных растений бугорки закладываются как изогнутые валики, которые разрастаясь, рано охватывают узел. В области главной жилки примордий растет более активно и приобретает колоколообразную форму. Иногда края зачаточного бугорка сливаются – образуется влагалище.
К концу внутрипочечной стадии листья очень плотно упакованы в почке. Способы листосложения – это видоспецифичный признак. Они бывают:
•сдвоенные по средней жилке (шиповник,липа);
•складываются вдоль всех жилок (клен, бук);
•свертываются в трубку (вишня);
•завертываются вверх или вниз края пластинок (тополь, клюква);
•свертываются спирально и т.д.
Внепочечная фаза развития листа. Клетки листовых зачатков перед распусканием находятся в слабодифференцированном состоянии и способны делиться несколько раз и растягиваться – это происходит при распускании
Полесский государственный университет |
96 |
ОСНОВЫ БОТАНИКИ
почки. Такой рост называют поверхностным ростом или ростом натяжения. Иногда при этом идет увеличение листа в 100 и 1000 раз.
Долговечность листьев
У некоторых растений внутрипочечная стадия в 2-3 раза превышает внепочечную (у эфемероидов – 10 месяцев в почке и 1-1,5 месяца вне почки). У листопадных форм листья живут один вегетационный период, у вельвичии – 100 лет, у хвойных – 5-9 лет.
Продолжительность жизни листьев родственных видов увеличивается с продвижением на север и подъемом в горы.
Старение листьев. Листопад
В процессе старения меняется внешний облик листа – он желтеет или краснеет в связи с разрушением хлорофилла и накопления каротиноидов и антоцианов. Снижается интенсивность ассимиляции, дыхания, транспирации, разрушаются хлоропласты, митохондрии, накапливаются катаболиты. Из старых листьев идет отток органических веществ – «опустошение» листа.
Старые листья сбрасываются в процессе листопада. Опадают одновременно или постепенно. Листопад – выработанное в процессе эволюции приспособление к уменьшению в неблагоприятных условиях поверхности наземных органов, что сокращает потерю влаги и предотвращает поломку ветвей под тяжестью снега. Важный фактор для начала листопада – продолжительность светового дня.
У основания листа или черешка появляется отделительный слой, который состоит из легко отделяющихся клеток. Лист отделяется под воздействием собственной тяжести и физических воздействий (ветра, дождя). Листовой рубец покрывается слоем пробки. У травянистых растений листья разрушаются и сгнивают.
Значение опавших листьев: 1.листья слабо фотосинтезируют;
2.органические и минеральные вещества удобряют почву;
3.масса листьев утепляет поверхностно расположенные корни;
4.в подстилке происходит процесс стратификации многих древесных растений.
10.2 Разнообразие листьев и анатомическое строение
Листья очень разнообразны, даже в пределах одного растения на различных этапах онтогенеза.
Полесский государственный университет |
97 |
ОСНОВЫ БОТАНИКИ
Семядоли (cotyledonis) – формируются у зародыша. Возникают в результате дифференциации тела предзародыша в отличие от всех последующих листьев растения, которые закладываются в виде экзогенных бугорков. Семядоли по размерам и форме отличаются от листьев: имеют округлую или овальную форму, упрощенную анатомическую структуру, не несут прилистников. У многих растений (бобовые, крестоцветные) в семядолях запасаются питательные вещества. Семядоли при этом толстые, мясистые. Основные функции семядолей: первые органы фотосинтеза; запас питательных веществ (лещина, дуб). У некоторых растений (плюща, копытня) семядоли сохраняются несколько месяцев.
Листовые серии – ряд постепенно развивающихся до типичной структуры листьев (по И.Г. Серебрякову). Вслед за семядолями появляются первые молодые листья, но они тоже не сложные (земляника, фасоль, клевер) и затем настоящие ассимиляционные листья.
Формации листьев образуются в зависимости от расположения на растении. Выделяют три формации:
1.низовые листья – недоразвитые или видоизмененные, их функция защитная и запасающая, часто они с недоразвитыми пластинками или имеют вид чешуек – катофиллов (от греч. kata – низ, phyllon - лист), которые выполняют роль и почечных чешуй;
2.срединные листья – листья типичные для вида, их функции – фотосинтез, газообмен и транспирация;
3.верховые или прицветные листья – гипсофилы (от греч. hypso -
верхний) – недоразвитые листья, лишенные черешков (окрашенные или бесцветные); находятся в области соцветия, кроющие листья цветков или веточек соцветий (листовые обертки); они мельче и проще по очертаниям, иногда редуцированные до пленчатых чешуек – брактей (опадают после развертывания соцветия).
Гетерофиллия – это разнообразие листьев на одном и том же растении (разнолистность) – у шелковицы есть цельные и лопастные листья. Гетерофиллия может быть связана с возрастными изменениями (у эвкалипта),
свидом побега (цветоносный, вегетативный), с экологическими условиями (водные растения – водный лютик, стрелолист – имеют подводные листья – узколентовидные или нитевидные, а надводные – цельные или лопастные). Гетерофиллия имеет большое биологическое значение как адаптивное явление.
Анизофиллия (от греч. anisos - неравный) – различие по форме, величине и структуре листьев, сидящие на одном и том же узле побега (при супративном или мутовчатом листорасположении) – например, у клена, каштана.
Анатомическая структура листа
Анатомическая структура листа очень разнообразна. Микроскопическая структура листа определяется функцией фотосинтеза, поэтому основная ткань
– хлоренхима (мезофилл). Остальные ткани обеспечивают работу мезофилла.
Полесский государственный университет |
98 |
ОСНОВЫ БОТАНИКИ
Эпидермис – покрывает лист с обеих сторон и защищает его от высыхания, механического воздействия, от проникновения микроорганизмов. Защитную функцию усиливают кутикулярный слой, воск. У большинства эпидермис однослойный (многослойный и фикуса).
Верхний и нижний эпидермис различны. Нижний имеет больше устьиц. Верхний содержит мало устьиц или их вообще нет, лучше развита кутикула и восковой налет, трихомы, эмергенцы.
Амфистоматический лист имеет устьица на обеих сторонах листа; эпистоматический лист – устьица на верхней стороне листа;
гипостоматический – устьица внизу.
Уоднодольных растений устьица располагаются правильными рядами, у двудольных рассеянны по всей поверхности. У хвойных – рядами параллельными продольной оси листа. Устьица могут располагаться на одном уровне с клетками, выше (выступающие устьица), ниже (погруженные устьица). Некоторые устьица группируются по несколько в углублениях – устьичных ямках, криптах.
Хлоропласты в клетках эпидермиса чаще всего отсутствуют (исключения суккуленты, эфемеры). Часто в соке верхнего (реже нижнего) эпидермиса содержатся пигменты – антоцианы, окрашивающие лист (бегония, традесканция).
Унекоторых растений под эпидермисом образуется слой клеток, усиливающий прочность листа – гиподерма (подкожица) – стенки клеток еѐ утолщены и выполняют функции механическую, защиту от излишнего испарения (однослойная – у сосны обыкновенной, двух-, трехслойная – у сосны южной). У некоторых растений клетки гиподермы превращаются в водоносные (солянка древовидная).
Мезофилл – основная паренхима – клетки живые, с тонкими оболочками, округлой или слегка вытянутой формы (иногда с небольшими выростами), содержат много хлоропластов (мезофилл зеленого цвета - хлоренхима). Оболочки клеток иногда образуют складки внутри полости клеток (это увеличивает рабочую поверхность). У типичных дорсовентральных листьев мезофилл неоднороден и разделяется:
• Столбчатую (полисадную) паренхиму – клетки еѐ плотно сомкнуты,
продолговатой формы и располагаются перпендикулярно к верхней стороне листа. Может быть однослойная, двухслойная и редко многослойная (у светолюбивых растений), клетки содержат 75 % хлоропластов, расположенных вдоль оболочек. Еѐ функция – ассимиляция.
• Губчатая (рыхлая) паренхима – имеются округлые клетки с большими межклетниками. Клетки могут образовывать выросты. Через межклетники идет газообмен. Углекислый газ атмосферы через устьица нижнего эпидермиса попадает в межклетники губчатого мезофилла и разносится по всем тканям листа. Кислород образующийся при фотосинтезе выделяется в межклетники, а через устьица в атмосферу. Газообмен происходит и между клетками столбчатой хлоренхимы (небольшой).
Полесский государственный университет |
99 |
ОСНОВЫ БОТАНИКИ
Расположение устьиц на нижней стороне имеет приспособительное значение: 1) уменьшает потерю воды при транспирации; 2) углекислый газ необходимый для фотосинтеза, выделяется в основном из почвы в результате жизнедеятельности многочисленных почвенных организмов.
Клетки губчатого мезофилла, граничащие с полисадной тканью, имеют обратноконусовидную форму – собирающие клетки (вещества переходят в полисадную ткань и обратно).
Листья, у которых дорсовентральность нарушена обладает однородным мезофиллом (нет двух видов паренхимы) – это эквифациальные листья или изолатеральные (ирисовые, осоковые, лилейные, некоторые злаки).
Проводящие пучки. Мезофилл листа пронизан проводящими пучками (жилками), которые связаны с проводящей системой стебля. У двудольных – от крупной жилки ответвляются мелкие (сетчатые) пучки, самая крупная жилка тянется вдоль оси листа. У однодольных – множество жилок примерно равного размера (параллельное жилкование). Параллельные пучки связаны сетью анастомоз (они видны под микроскопом). Проводящие пучки листьев закрытые, коллатеральные, разветвленные в одной плоскости. Ксилема повернута к морфологически верхней, а флоэма – к морфологически нижней стороне. Средние жилки (и другие крупные жилки) содержат камбий и способны к вторичному росту. Окончание жилок у двудольных часто состоят только из ксилемы.
Проводящие пучки, погруженные в мезофилл, называются мелкие жилки, выступающие на нижней стороне листа – крупные жилки. Участки мезофилла между ними – ареолы. Их функция отвод ассимилятов из ареол играют мелкие жилки, крупные жилки выполняют функцию транспорта.
Крупные жилки окружены паренхимой, содержат мало хлоропластов, а мелкие одним или более слоями плотно сомкнутых клеток – обкладка проводящего пучка (пучковое влагалище). Функция эндодермы – регулирование обмена веществ. Обкладка часто связана с верхним и нижнем эпидермисом – это продолжение обкладки. Они укрепляют лист механически, у двудольных подводят воду к клеткам покровной ткани. Характер прохождения жилок в листе называется жилкование, оно видоспецифично. Эволюция жилкования начинается от дихотомического к сетчатому, параллельному и дуговидному (продвинутые типы жилкования надежнее обеспечивают передвижение веществ в тканях листа).
Арматурные ткани обеспечивают прочность листа. Это свойство обеспечиваются также эпидермисом и гиподермой. Но главная арматура – склеренхимные волокна и тяжи колленхимы. Эти ткани противостоят растяжению, а раздавливанию противостоят клетки мезофилла (заполнители конструкции).
Волокна чаще входят в состав проводящих пучков, некоторые тянутся от боковых ответвлений цепочкой к верхнему и нижнему эпидермису – узелковые волокна. Их скрепляют покровные ткани листа.
Полесский государственный университет |
100 |