Osnovy_botaniki

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

1.2 Значение растений и основные разделы ботаники

Роль зеленых растений в природе можно охарактеризовать следующим образом:

1)обеспечивают атмосферный воздух кислородом, необходимым для дыхания большинства организмов;

2)в процессе фотосинтеза, используя солнечную энергию, создают из неорганических веществ и воды огромные массы органических соединений, которые служат пищей самим растениям, животным и человеку;

3)в органическом веществе зеленых растений накапливается солнечная энергия, за счет которой развивается жизнь на Земле;

4)растения поддерживают природное равновесие кругооборота веществ и энергии в биосфере Земли.

Исключительна роль растений в жизни человека. Значение растений в жизни человека:

1. Используются в пищу:

– хлебные злаки;

– овощи;

– плодовые растения;

– зернобобовые;

– масличные;

– сахаристые растения;

– кормовые травы на корм домашних животных.

2. Являются источником лекарственного сырья.

3. Являются источником сырья для ряда отраслей промышленности:

– прядильные (волокнистые);

– дубильные растения;

– эфиромасличные;

– каучуконосные;

– красильные растения;

– строительный материал;

– целлюлозно-бумажная промышленность;

– декоративные растения.

4. Эстетическое значение и защита от индустриальных шумов.

Среди растений пищевого назначения в первую очередь следует назвать зерновые культуры, особенно пшеницу, рис, кукурузу. Широко используются

впитании овощи, плоды, корнеплоды, ягоды, продукты, которые получают из сахароносных, жиромасличных, орехоплодных, пряновкусовых культур. Непрерывно возрастает использование человеком всех видов сырья, получаемого из леса. Деревья дают строительный материал и сырье для получения целлюлозы и бумаги, канифоли и скипидара, каучука и спирта, искусственного шелка и кожи, а также белка и сахара, медикаментов и витаминов. Особую группу составляют растения для промышленной переработки: прядильные, лубяные, каучуконосные. Современная медицина

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

постоянно пополняется полученными из растений новыми лекарственными препаратами. Велика оздоровительная и эстетическая роль зеленых насаждений.

Вбиологических науках сложилась концепция изучения жизни на качественно разных уровнях ее организации. Ботаника не является исключением. Различают молекулярный, клеточный, тканевой, органный, организменный, популяционный, видовой, биосферный уровни организации. По существу, эти уровни отражают ход эволюции живых организмов, их историческое развитие от простого к сложному. Каждый из этих уровней имеет свои закономерности, которые при переходе к следующему не исчезают, а включаются в новые, более сложные закономерности. Поэтому для получения полного представления о биологических структурах или процессах требуется их изучение на разных уровнях. Этот принцип отражен в нашем курсе: сначала изучается клетка, затем – ткани, органы, целостный организм.

Всвязи с изучением растений на разных уровнях их организации исторически возник ряд разделов ботаники, каждый из которых решает свои задачи и использует собственные методы исследований. Выделяют следующие разделы ботаники:

•морфология растений изучает внешнее строение растений, отделных органов, их видоизменения в зависимости от условий среды;

•анатомия исследует внутреннее строение растений, используя оптические приборы;

•цитология изучает строение и функции растительных клеток;

•гистология изучает ткани, их расположение, функциональные особенности;

•физиология исследует жизненные процессы, присущие растениям (обмен веществ, рост, развитие и т. д.).

Систематика ставит перед собой несколько целей:

•описать все существующие виды;

•классифицировать их по более крупным таксонам;

•восстановить пути эволюционного развития растительного мира. Палеоботаника изучает вымершие виды, дошедшие до нас в виде

окаменелостей и отпечатков в горных породах, и тем самым помогает восстанавливать этапы развития растительного царства.

Фитоценология изучает растительные сообщества (фитоценозы) и взаимодействия между их компонентами.

География растений изучает распределение видов растений и фитоценозов по поверхности Земли в зависимости от климата, почвы и геологической истории.

Экология– исследует взаимоотношения растений друг с другом и с условиями окружающей среды.

Это далеко не полный перечень разделов ботаники. В последние годы появляются новые разделы, возникшие на стыке двух наук (например,

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

экологическая анатомия, биохимическая систематика). А перечисленные основные разделы не всегда резко обособлены друг от друга, и их выделение в качестве самостоятельных научных дисциплин в значительной степени условно.

1.3 Краткая история развития ботаники

Человек рано осознал свою зависимость от растительного мира. С древнейших времен растения служили человеку источником питания, одеждой, кровом, лекарством. С развитием общества, в процессе расширения его запросов, накапливались знания: человек научился культивировать растения, выводить новые сорта, начал отбирать для себя пищевые, лекарственные, технические растения.

Первые письменные трактаты о растениях принадлежат греческому ученому Теофрасту (372–287 гг. до н.э.), которого называют «отцом ботаники». Он описал свыше 500 видов растений, сделав попытку их классификации на основе жизненных форм. Из ботанических сочинений до нашего времени дошли две книги Теофраста, в которых обобщены сведения по морфологии, географии, медицинскому значению растений.

Дальнейшее развитие ботаники в античном мире, особенно в Древнем Риме, шло в прикладном направлении и касалось в основном земледелия и медицины. Древнеримский ученый Плиний Старший (23–79 гг. н.э.) написал первый учебник по ботанике, дошедший до наших дней.

Впериод средневековья развитие общества шло очень медленно и не способствовало развитию наук, т.к. потребности феодального общества были очень ограниченны, что было связано с периодом инквизиции католической церкви, борьбой с ересями, научным познанием природы. В это время развитие ботаники приостановилось.

Переломный момент в истории ботаники наступил в конце XV века, в эпоху великих географических открытий. Из заморских стран стали привозить новые виды растений, возникла необходимость в их инвентаризации, т.е. описании, наименовании и классификации. В это время зарождаются и развиваются формы сохранения растений для их сравнительного изучения. В середине XVI века было положено начало гербаризации. Возникают первые ботанические сады в Италии (1540 г. – в Падуе, 1545 г. – в Пизе), Швейцарии (1560 г. – в Цюрихе). Немецкий художник Альбрехт Дюрер (1471–1528), иллюстрируя ботанические книги, создает великолепные гравюры растений. Таким образом, в этот период закладываются основы ботанической терминологии, достигает расцвета описательная морфология растений.

В1583 г. итальянец Чезальпино сделал попытку классификации растений, в основу которой положил признаки строения плодов и семян (выделил 15 классов). Выдающийся английский естествоиспытатель Роберт Гук (1635– 1703) усовершенствовал микроскоп и при рассмотрении среза пробки обнаружил, что она состоит из крохотных ячеек. В 1665 г. он описал растительные клетки и ввел термин «cellula», что на латыни означает

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

«клетка». Марчелло Мальпиги (1628–1694) и Неемий Грю (1641–1712) положили начало анатомии растений, описав клетки, ткани различных видов и их значение. В 1671 г. они, независимо друг от друга, выпустили книги с одинаковым названием «Анатомия растений».

Систематика и описательная морфология XVIII в. достигла высшего развития в трудах шведского ботаника Карла Линнея (1707–1778). В 1735 г. Линней выпустил книгу «Система природы», где классифицировал растения по строению органа размножения – андроцея. Он выделил 24 класса. Эта система была искусственна, т.к. в ее основу было положено не родство растений, а сходство некоторых признаков. Однако система Линнея была очень удобной: согласно ей легко было найти растение по строению цветка. Важным нововведением Линнея в систематику была бинарная номенклатура. В ней каждый вид обозначался двумя словами (первое – название рода, второе

– видовой эпитет).

Значительными успехами в ботанике был отмечен XIX век. Оформились и возникли такие разделы, как физиология, география и экология растений, геоботаника, палеоботаника, эмбриология и т.д. Во всех разделах ботаники был накоплен огромный фактический материал, что создало базу для обобщающих теорий. Важнейшими из них стали клеточная теория и теория эволюционного развития жизни.

В 1838 г. немецкий ботаник М.Шлейден установил, что клетка – это универсальная структурная единица в теле растений, а в 1839 г. зоолог Т.Шванн распространил этот вывод и на животных. Разработка клеточной теории оказала огромное влияние на дальнейшее развитие биологии и положила начало цитологии.

Появление эволюционной теории Чарльза Дарвина (1809–1882) стало началом новой эпохи в развитии всех биологических наук. Начался новый период для систематики – эволюционный (филогенетический), т.е. возникла необходимость объединять в одни таксоны виды, единые по происхождению, а не по внешнему сходству. Морфологи начали изучать то, какими путями и под влиянием каких причин исторически сложились организмы. Закономерности географического распространения организмов стали объяснять не только современными условиями, но и историческими причинами.

Новый прорыв в развитии ботаники, как и всей биологии, произошел в XX веке. Одной из его причин стал научно-технический прогресс, стимулировавший появление новых исследовательских инструментов и методов. В середине века были изобретены электронные микроскопы с высокой разрешающей способностью, что определило бурное развитие анатомии, цитологии, биохимии, молекулярной биологии, генетики.

1.4 Появление первых растений на Земле

Возраст Земли, как и всей Солнечной системы, составляет примерно 4,6 млрд лет. Около 3,8 млрд лет назад на Земле появились живые организмы.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Первыми обитателями нашей планеты были прокариотические организмы, похожие на современных бактерий. Они являлись гетеротрофами (питались готовыми органическими и неорганическими веществами) и анаэробами (развивались в бескислородной среде), т. к. свободного кислорода в атмосфере еще не было. В связи с увеличением числа гетеротрофов в окружающей среде постепенно снижались запасы органики, поэтому преимущество получили организмы, способные сами синтезировать органические вещества из неорганических. В качестве источника энергии они использовали энергию

Солнца. Первыми фотосинтетиками были организмы, использующие в качестве источника Н+ не воду, а сероводород (Н2S). Жизнь тогда была представлена тонкой бактериальной пленкой на дне водоемов или во влажных местах суши (архейская эра).

Около 3,2 млрд лет назад появились синезеленые водоросли, выработавшие современный механизм фотосинтеза с расщеплением воды под действием света. Кислород при этом начал выделяться в атмосферу, которая постепенно приобрела азотно-кислородный характер. Часть кислорода в верхних слоях атмосферы под действием ультрафиолетовых лучей превращалась в озон. Озоновый слой стал поглощать ультрафиолет, губительный для всего живого, и организмы получили возможность поселяться на поверхности водоемов и на суше. Кроме того, примерно в то же время у некоторых организмов появляется кислородное дыхание, в процессе которого происходит расщепление и окисление богатых энергией углеродсодержащих молекул, полученных в процессе фотосинтеза.

Около 1,5 млрд лет назад на Земле появились первые эукариотические организмы.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

ТЕМА 2: СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

ПЛАН:

2.1Ботаника и растительная клетка

2.2Структура растительной клетки. Протоплазматические компоненты

2.3Органоиды

2.1 Ботаника и растительная клетка

Растения (Planta, или Vegetabilia) – это царство живых автотрофных организмов, для которых характерны способность к фотосинтезу и наличию плотных клеточных оболочек, состоящих из целлюлозы, запасным веществом обычно служит крахмал.

Клетка – основная структурно-функциональная единица всех живых существ, в том числе и растений. Клетка – элементарная часть живого организма, обладающая всеми признаками живого: ростом, обменом веществ и энергии, дыханием, наследственностью, раздражимостью и др.

Растения могут состоять из одной клетки (одноклеточные водоросли), но большинство из них многоклеточные. Клетки таких организмов дифференцированы, связаны между собой морфологически и физиологически.

В молодом состоянии клетки имеют сходные размеры и форму. Форма взрослых клеток очень разнообразна, но все разнообразие сводится к двум основным видам клеток: паренхимным и прозенхимным.

У паренхимных клеток длина, ширина и высота примерно одинакова. Это клетки основных тканей растения (фотосинтезирующей, запасающей), в онтогенезе долгое время остающиеся живыми.

Прозенхимные клетки имеют сильно вытянутую форму – длина во много раз превышает ширину. Эти клетки характерны для механических тканей (волокон) и очень быстро омертвевают.

Размеры клеток могут варьировать от 10до 100 мкм, но некоторые клетки можно различить невооруженным глазом или в лупу – запасающие клетки мякоти плодов арбуза, апельсина (около 2-5 мм). Особенно большими размерами выделяются клетки прядильных растений – длина лубяных волокон льна равна 20-40 мм, у крапивы – 80 мм, у китайской крапивы (рами) – 500 мм, а клетки млечников некоторых лиан измеряются иногда даже в метрах.

2.2 Структура растительной клетки. Протоплазматические компоненты

Клетки растений имеют основные три части: 1.Протопласт - живое содержимое клетки.

2.Клеточные оболочки.

3.Вакуоль с клеточным соком.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Клеточные оболочки и вакуоль являются производными протопласта. В клетке накапливаются запасные вещества и продукты еѐ жизнедеятельности.

В протопласте выделяют цитоплазму, состоящую из гиалоплазмы и структурных компонентов – органоидов. Органоиды можно разделить на микроскопические (видны в световой микроскоп): пластиды, митохондрии, и субмикроскопические (видны в электронный микроскоп) – диктиосомы, эндоплазматический ретикулум, рибосомы.

Цитоплазма – многофазная коллоидная система; прозрачное, полужидкое, бесцветное вещество. В молодой клетке она занимает всю полость, а в старых расположена постенно (в центре крупная вакуоль). Цитоплазма находится в постоянном движении, замедленное в обычных условиях, повышается при нагреве, воздействии некоторых химических веществ. Различают два типа движения цитоплазмы – вращательное (ротационное) – в старых клетках цитоплазма движется в одну сторону вокруг центральной вакуоли; струйчатое (циркулярное) – в молодых клетках цитоплазма движется в разные стороны вокруг мелких вакуолей. Реже встречается фонтанирующее и колебательное движения.

Клетка – это система биологических мембран – тончайших пленок (0,4- 10 нм) окружающих клетки и составляющих основу строения всех органоидов. Биологические мембраны состоят из двух видов веществ: бислоя фосфолипидов и белков. Липиды располагаются в центре мембраны и состоят из гидрофильных фосфорных головок, расположенных снаружи бислоя, и годрофобных липидных хвостиков, расположенных внутри бислоя. Белки вкраплены в липидный слой, они могут примыкать к бислою, погружаться в него или пронизывать насквозь. Функции биомембран: отграничение содержимого клетки от окружающей среды; участие в создании внутренней структуры клетки; обеспечивают иммунитет – нейтрализуют чужеродные ядовитые вещества, осуществляют межклеточные контакты. Основное свойство биомембран: избирательная проницаемость, что обеспечивает относительное постоянство внутренней среды клетки. Проникновение веществ через мембрану проходит в основном через белки пронизывающие липидный слой – «гидрофильные поры». Мембрана, граничащая с оболочкой клетки называется плазмалемма (плазматическая мембрана), а мембрана, окружающая вакуоль, - тонопласт.

Гиалоплазма (матрикс цитоплазмы) – непрерывная бесцветная водноколлоидная система, способная к обратимому переходя из золя (дисперсионной среды) в гель. Гиалоплазма связывает все находящиеся в ней органоиды, обеспечивая их взаимодействие.

Структурные белковые компоненты гиалоплазмы составляют цитоскелет клетки – надмолекулярные агрегаты с упорядоченной ориентацией молекул – микротрубочки и микрофиламенты.

Микротрубочки представляют собой полую цилиндрическую структуру. Основной компонент микротрубочек – белок тубулин. Микротрубочки образуют сеть в цитоплазме интерфазных клеток и веретено

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

деления клеток, участвуют в расхождении хромосом при митозе и мейозе, а также в поддержании формы клеток, внутриклеточном транспорте, перемещении органоидов.

Микрофиламенты представляют нити белка актина. Образуют сплошное сплетение под плазмалеммой, в цитоплазме клеток формируют пучки из параллельно ориентированных нитей. Являются сократимыми элементами цитоскелета и непосредственно участвуют в изменении формы клетки. Микрофиламенты генерируют движение цитоплазмы.

2.3 Органоиды

Эндоплазматический ретикулум (ЭР) – система мелких канальцев и цистерн, соединенных друг с другом и ограниченных одинарной мембраной. Различают два типа ЭР – гранулярный и агранулярный. Гранулярный (шероховатый) ЭР – несет на своих мембранах рибосомы. Функции его – синтез белков, транспорт ионов и макромолекул внутри клетки и между клетками, накопление веществ, взаимосвязь всех структурно-функциональных единиц клетки. Возможно участвует в производстве вакуолей, диктиосом, лизосом, микротел. Агранулярный (гладкий) ЭР лишен рибосом. Он участвует в синтезе липидов клетки, в обмене некоторых полисахаридов, накоплении и выведении из клетки ядовитых веществ. В онтогенезе клетки сначала работает гранулярный ретикулум, а затем теряет рибосомы и переходит в агранулярный.

Рибосомы – органоиды клетки, основная функция которых биосинтез белка. Рибосомы могут располагаться единично и группами, объединяющимися иРНК, образуя полирибосомы. Рибосома – это рибонуклеопротеидная частица состоящая из двух субъединиц – малой (40S) и большой (60S), объединяющихся ионом магния.

Комплекс Гольджи – состоит из диктиосом. В состав диктиосомы входят цистерны Гольджи и пузырьки Гольджи. Цистерны Гольджи – это стопки из 3-12 дискообразных замкнутых мембран. Более старые цистерны продырявлены, так как от них отшнуровываются сотни и тысячи пузырьков Гольджи, между цистернами могут появляться тонкие трубочки. Пузырьки подвижны, двигаются они к плазмолемме. Диктиосомы являются центрами синтеза, накопления и транспортировки полисахаридов (протопектина, гемицеллюлозы, реже целлюлозы), а также полисахаридная слизь (слизь корневого чехлика). Эти вещества доставляются к оболочке клетки пузырьками Гольджи. С помощью содержимого пузырьков строится оболочка, а мембрана пузырьков встраивается в плазмалемму. Комплекс Гольджи участвует также в распределении и транспорте некоторых белков-ферментов, может быть причастен к образованию вакуолей и лизосом.

Митохондрии обычно имеют овальную или округлую форму. От цитоплазмы отграничены оболочкой, состоящей из двух мембран – наружной и внутренней, между которыми находится перимитохондриальное пространство. Внутреннее содержимое митохондрий называется матрикс.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Наружная мембрана проницаема для неорганических ионов и не очень крупных молекул веществ, регулирует поступление веществ в митохондрию и их выведение. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты –

кристы, либо карманные мешочки, к которым присоединены густо расположенные элементарные частицы – оксикомы, или гребневидные частицы, сидящие на длинной ножке. Матрикс митохондрий содержит рибосомы, фибриллы митохондриальной ДНК (полуавтономные органоиды), ферменты. Митохондрии являются дыхательными центрами клетки. Энергия, образуемая в процессе дыхания, консервируется в митохондриях в молекулах АТФ (процесс окислительного фосфорилирования).

Пластиды – органоиды, содержащиеся только в растительной клетке. Совокупность всех пластид клетки – пластидом. По окраске различают три вида пластид: зеленые – хлоропласты; желто-оранжевые и красные – хромопласты; бесцветные – лейкопласты. Все типы пластид связаны единым происхождением, они образованы от пропластид (эмбриональных пластид). Возможны взаимные превращения пластид в онтогенезе вида. Обычно в клетке содержится только один из типов пластид.

Хлоропласты – окраска обусловлена зеленым пигментом хлорофиллом. Кроме того, все хлоропласты содержат каротиноиды (каротины и ксантофиллы). Хлоропласты имеют амебовидную форму. Гиалоплазма в углублениях рядом с пластидами содержит рибосомы, митохондрии, элементы ЭР. В среднем длина хлоропластов 5-10 мкм, ширина 2-4 мкм. Количество их в клетках высших растений различна. Хлоропласты располагаются в клетке так, чтобы наилучшим образом улавливать свет, не подвергаясь действию прямых солнечных лучей.

По химическому составу хлоропласты содержат около 50 % белков, 31,8 % липидов (пластохинонов), 9-10 % хлорофилла, 1-2 % каротиноидов и небольшое число ДНК и РНК, ферментов, также в их сотав входят мелкие рибосомы. Существует несколько модификаций хлорофилла (а, b, c, d), отличающиеся спектрами поглощения лучей. Все растения содержат основной хлорофилл а, а в качестве дополнительных – хлорофилл b (все высшие растения и зеленые водоросли), с (бурые и диатомовые водоросли), d (багрянки).

Хлоропласты отделены от цитоплазмы двойной мембраной, окружающей бесцветную строму (матрикс). Внутренняя мембрана, врастая в матрикс, образует систему уплощенных замкнутых карманов (мешков) – тилакоидов (ламелл), в которых локализованы пигменты. Группы дисковидных тилакоидов образуют стопки – граны (0,3-0,5 мкм) – 40-60 в одной хлоропласте, иногда 100-150. Хлоропласты от края до края пронизаны уплощенными канальцами – фретами, связывающими граны между собой (фреты сетевидно переплетены между гранами). Тилакоиды не являются изолированными единицами, их полости непрерывны.

Основная функция хлоропластов – фотосинтез - образование органических веществ из неорганических за счет энергии света. Собственный

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

генетический аппарат и специфическая белоксинтезирующая система, представленная ДНК, РНК и рибосомами, обуславливает относительную автономию органоида.

Хромопласты – окраска обусловлена ксантофиллами, каротинами, ликопинами и другими каротиноидами. В хромопластах также содержится РНК. Хромопласты содержатся в созревающих плодах, в клетках лепестков многих цветов (роза, лютик, тюльпан, одуванчик), в корнеплодах (морковь, кормовая свекла), в осенних листьях. Размеры хромопластов достигают 10-12 мкм. Накопление пигментов связано с видоизменением и даже полным разрушением тилакоидов. Внутренняя структура у них чаще всего отсутствует или представлена одиночными тилакоидами (слаболамеллярная). Форма хромопластов очень изменчива, но видоспецифична. Различают: глобулярные хромопласты – каротиноиды растворены в субмикроскопических липоидных глобулах (лепестки лютика, ноготков); фибриллярные, или тубулярные, хромопласты – каротиноиды собраны в пучки и связаны с фибриллами белка (томаты, красный перец); кристаллические хромопласты – каротиноиды откладываются в форме кристаллов (морковь, арбуз). Форма хромопластов изменчива, как и форма кристаллов.

Хромопласты первично не функциональны. Их вторичная роль состоит в том, что они создавая яркую окраску, привлекают животных и тем самым способствуют опылению цветков и распространению плодов и семян. Прямая функция хромопластов ещѐ не установлена, предположительно они принимают косвенное участие в синтезе жиров, белков, витаминов. Большинство хромопластов представляют собой стареющие пластиды.

Лейкопласты – бесцветные пластиды, не содержащие пигментов. Лейкопласты встречаются в клетках корней, корневищ, клубней, семян, а также в других органах скрытых от солнечного света. Реже их можно встретить в эпидермальных клетках некоторых растений.

Лейкопласты не имеют строго определенной формы: они бывают округлые, веретеновидные, палочковидные, чашевидные, яйцевидные, амебовидные, гантелевидные и т.д. Форма их может меняться. В клетке лейкопласты скапливаются в основном вокруг ядра. Внутренняя мембранная структура развита в лейкопластах слабо: единичные тилакоиды располагаются беспорядочно или вдоль оболочки лейкопласта. Многие лейкопласты содержат пластидный центр, состоящий из скопления пузырьков или из сети разветвленных трубочек. Образование тилакоидов в лейкопластах генетически подавлено, либо тормозится отсутствием света. Структура лейкопластов состоит их двухмембранной оболочки, в строме имеются ДНК, рибосомы, ферменты, пластоглобулы. Функция лейкопластов связана с синтезом и накоплением запасных питательных веществ: если вторичного крахмала, то называются амилопластами, если накапливают белок – протеопластами, или протеинопластами, если синтезируют и накапливают масла – элайопласты, или олеопласты. Последние являются продуктами старения хлоропластов, которые теряют хлорофилл и заполняются пластоглобулами.