Osnovy_botaniki

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

ТЕМА 7: ПРОВОДЯЩИЕ И ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

ПЛАН:

7.1. Ксилема

7.2Флоэма

7.3Выделительные ткани

7.1 . Ксилема Проводящие ткани – это группы специализированных клеток для

проведения необходимых растению веществ. Они возникли в связи с выходом растений на сушу и решением проблемы снабжения органов и тканей питательными и другими веществами. Вещества по растению двигаются в двух противоположных направлениях, и поэтому существуют два типа проводящих тканей:

•ксилема проводит воду с растворенными минеральными солями в направлении снизу вверх (от корней к листьям), т.е. осуществляет восходящий ток;

•флоэма проводит вещества, синтезируемые листьями, в направлении сверху вниз (от листьев к корням), т.е. осуществляет нисходящий ток.

Наибольшее развитие проводящие ткани достигли у папоротникообразных и семенных растениях, которые объединяются в группу сосудистых. В онтогенезе растения эти ткани развиваются очень рано, иногда ещѐ в зародыше семени.

Ксилема (древесина) (от греч. ксилос - дерево) – комплекс тканей. Основной частью которого являются проводящие элементы – сосуды и трахеиды (трахеальные элементы), волокна и паренхимные клетки. Сосуды и трахеиды проводят воду и растворенные в ней минеральные вещества от корней к стеблю и листьям, а весной органические соединения, называемые пасокой, синтезируемые или преобразованные в корне. Пасока содержит т 3- 8% сахаров, эти органические вещества передвигаются в почки и дают энергию для их распускания. Пасоку выделяют деревья и травянистые растения (из клена сахарного можно получить 1,5-2 кг сахара в год – выделяет от 50-150 л пасоки).

Трахеальные элементы ксилемы

Трахеальные элементы представлены трахеидами и члениками сосудов. Трахеиды – прозенхимные, мертвые клетки, длиной в несколько миллиметров, с утолщенными одревесневшими оболочками, несущими поры (чаще окаймленные), через которые происходит фильтрация растворов из одной трахеиды в другую. Формируются трахеиды их прокамбия верхушечной меристемы и камбия, растут интрузивно. Передают водные растворы как в вертикальном так и в горизонтальном направлениях. У большинства папоротникообразных и голосеменных трахеиды - единственные проводящие элементы в ксилеме. У покрытосеменных растений встречаются в большем

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

или меньшем количестве. Помимо функции проведения воды трахеиды выполняют механическую функцию: функционируют как водопроводящие только 1-2 наружных слоя. Их наличие считается признаком примитивности и древности вида.

Сосуды, или трахеи, состоят из множества клеток, которые называются члениками сосудов. Они расположены друг над другом и образуют длинную полую трубку. По таким трубкам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам. Самые совершенные сосуды состоят из широких коротких члеников, диаметр которых превышает длину, а в поперечных стенках имеется одно крупное отверстие (простая перфорация).

Развитие сосуда

Членики сосуда образуются из продольного ряда клеток и вначале представлены расположенными друг над другом живыми паренхимными тонкостенными клетками. В оболочке молодых членников сосуда преобладают компоненты матрикса и воды, заполняющие пространство между редкими микрофибриллами целлюлозы. Вторичная оболочка начинает свое образование ещѐ до завершения роста. В тех участках, где закладываются перфорации вторичная оболочка не образуется. Вторичная оболочка закладывается, формируя сосуды, отличающиеся по характеру утолщения:

•В самых ранних по времени образования трахеях вторичная оболочка имеет форму колец – кольчатые сосуды.

•Позднее появляются трахеи с утолщением в виде спиральной ленты

–спиральные сосуды.

•С утолщенными стенками, в которых остаются продолговатые поры, расположенные поперек сосуда – лестничные сосуды.

•Наиболее эволюционно продвинутыми считаются сосуды с относительно небольшими округлыми участками первичной оболочки –

сетчатые и точечные (пористые) сосуды.

Кольчатые и спиральные сосуды эластичны, могут вытягиваться и характерны для растущих органов. Лестничные, сетчатые и точечные сосуды толстостенные и не могут вытягиваться.

Оболочка сосудов со временем лигнифицируется. Одновременно с одревеснением боковых стенок идет процесс разрушения поперечных стенок между члениками: они ослизняются и постепенно исчезают – формируется перфорация. Вокруг перфорации всегда сохраняется остаток продырявленной стенки в виде ободка (перфорационный поясок или перфорационная пластинка). Образовываться может несколько типов перфораций:

•Простая – отверстие окруженное одним пояском (наиболее эволюционно продвинутая) – образуется если поперечные стенки расположены под прямым углом.

•Множественная перфорация поперечные стенки под острым углом к оси стенки – образуется несколько перфораций:

•сетчатая – много отверстий беспорядочно расположенных (хвойные);

•лестничная – отверстия в виде щелей, расположенных друг над

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

другом (папоротники, иногда покрытосеменные) – эволюционно примитивный вид перфорации.

После образования перфорации протопласт отмирает, его остатки выстилают стенки трахеальных элементов. В результате формируется сплошная полая трубка сосуда, полость которой заполняется водой.

Механизм поступления воды

Механизм поступления воды в трахеальные элементы и проведения еѐ ко всем частям растения следующий: поступает вода через корневые волоски и в силу корневого давления подводится к водопроводящим элементам корня, в столбе воды создается натяжение благодаря сцеплению (когезии) молекул воды, кроме того, они стремятся прилипнуть к стенкам сосудов под действием адгезии. Таким образом вода поднимается к листьям и испаряется с их поверхности наружу через устьица (транспирация).

Механические и паренхимные элементы ксилемы

Древесинные волокна (либриформ) – мертвые, вытянутые клетки с одревесневшими оболочками, создающие опору и защиту трахеальным и паренхимным элементам ксилемы. Возникают из трахеид.

Паренхимные элементы представлены живыми паренхимными клетками (до 25% от общего объема древесины). Паренхимные клетки часто окружают сосуды, образуя обкладку, т.н. контактная паренхима. Околососудистые клетки находятся в тесном контакте с растворами, заполняющими сосуды, и в зависимости от условий то отдают в сосуды определенные вещества, то наоборот. Наиболее специализированными из клеток паренхимы являются передаточные клетки, обладающие своеобразными выростами клеточных стенок (протуберанцы). Паренхима находящаяся среди элементов ксилемы в виде вертикальных тяжей называется древесинной, или тяжевой. Клетки еѐ имеют одревесневшие оболочки с простыми порами (со стороны сосуда могут быть окаймленные поры). Клетки паренхимы также могут служить для запаса питательных веществ, связаны друг с другом и образуют сложную сеть.

Тиллообразование

Клетки паренхимы, примыкающие к сосуду, через поры могут образовывать выросты в его полость – тилы (от греч. тиллос - опухоль). Процесс врастания паренхимных клеток в полость сосуда и его закупоривание называется тиллообразованием. В тилах откладываются запасные питательные вещества, конечные продукты обмена, смолы, камеди, танины, что усиливает механическую прочность центральной части стволов деревьев и делает еѐ не поддающейся воздействию микробов и насекомых.

Происхождение ксилемы

По происхождению и местоположению различают первичную (протоксилема, метаксилема) и вторичную ксилему. Первичная ксилема возникает как результат действия прокамбия. Вторичная ксилема формируется из камбиальных клеток. Первичная ткань устроена более просто: часто состоит только из трахеальных элементов, паренхимных клеток мало или вообще отсутствуют. Существует первичная ткань не долго (у голосеменных и

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

древесных двудольных), и заменяется на вторичную. У вторичной системы основной чертой является наличие двух систем элементов – вертикальной, в которой преобладают мертвые клетки, и горизонтальной (радиальной), состоящей в основном из живых клеток древесинных лучей.

7.2 Флоэма Флоэма (луб) (от греч. флатос - пора) – сложная проводящая ткань, в

состав которой входят проводящие (ситовидные) элементы, паренхимные клетки, механические элементы. Ситовидные элементы различают двух видов: ситовидная клетка и ситовидная трубка.

Ситовидная клетка – это клетка, сильно вытянутая в длину, с заостренными концами, содержащая на боковых стенках ситовидные поля (участки, пронизанные многочисленными отверстиями), через которые с помощью цитоплазматических тяжей сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов. Примитивным признаком является отсутствие специализированных сопровождающих клеток. Такой тип ситовидных элементов присущ высшим споровым и голосеменным.

Ситовидная трубка состоит из ряда живых вытянутых клеток, разделенных между собой поперечными стенками (ситовидными пластинками), несущими ситовидные поля. Оболочки ситовидных трубок целлюлозные, в полостях сохраняется пристенно живой протопласт. Рядом с ситовидными трубками располагаются сопровождающие клетки (клеткиспутницы), структурно и функционально связанные с ними. Клетки-спутницы образуются из одной материнской клетки с ситовидными трубками. Протопласт клеток-спутниц отличается метаболической активностью, ядро и ядрышки крупные, множество хлоропластов, крупных митохондрий, рибосом, имеется ЭР. Стенки клеток-спутниц пронизаны многочисленными ветвящимися плазмодесмами. В клетках-спутницах вырабатываются различные ферменты, передающиеся в ситовидную трубку, так же поставляют энергию для транспорта веществ в ситовидные трубки.

По происхождению различают первичную и вторичную флоэму. Первичная флоэма (протофлоэма и метофлоэма) образуется из прокамбия, а вторичная (луб) – производная камбия.

Развитие ситовидной трубки

Клетка меристемы, дающая начало ситовидным элементам, вначале делится продольно. Две дочерние клетки далее развиваются по разному, сохраняя структурно-функциональные связи. Одна из клеток (большего размера) дифференцируется в членик ситовидной трубки, другая в клеткиспутницы (от 1 до 3). Членики будущей ситовидной трубки растут, увеличиваются в размерах, боковые стенки утолщаются за счет отложения целлюлозы (перламутровое утолщение). Поперечные стенки между члениками ситовидной трубки постепенно преобразуются в ситовидную пластинку. Ситовидная пластинка – это группа перфораций, выстланная плазмалеммой и заполненная каллозой и фибриллами Ф-белка. Далее

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

сокращаются в объеме цитоплазма и нуклеоплазма, распадается тонопласт, ЭР, ядро, теряются рибосомы, диктиосомы и т.д.

У двудольных растений ситовидные трубки работают 1-2 года, затем камбий образует новые элементы. По мере старения ситовидная пластинка накапливает каллозу и становится непроницаемы для пластических веществ. Впоследствии отмершие трубки сплющиваются живыми клетками.

Особая роль в передвижении органических веществ принадлежит Ф- белку (с помощью его сократительных свойств), живому содержимому ситовидных элементов и клеток-спутниц.

Лубяная паренхима – постоянный компонент флоэмы. Клетки первичной паренхимы имеют продолговатую форму и располагаются параллельно ситовидным трубкам. Вторичная паренхима подразделяется на вертикальную и горизонтальную (сердцевинных лучей).

Склеренхимные элементы представлены лубяными волокнами и склереидами. В первичной флоэме они встречаются только по периферии, а во вторичной – распределены по всей ткани.

Проводящие пучки

Проводящие пучки – это тяжи, образующиеся в теле растения и проводящие элементы в комплексе с паренхимными и механическими. Проводящие пучки объединяют все органы растения в одно целое, обеспечивая в растении единый обменный процесс. Пучки хорошо видны в листьях в виде жилок.

Проводящие пучки можно разделить на полные (из ксилемы и флоэмы)

инеполные (или из ксилемы, или из флоэмы).

Врезультате деятельности прокамбия образуются два типа проводящих пучков: закрытые, в которых все клетки прокамбия дифференцируются в ткани проводящего пучка и пучки не способны к дальнейшему росту (характерны для однодольных растений); открытые, в которых прокамбиальный слой дает начало камбию и пучки способны к дальнейшему росту (характерны для двудольных).

Расположение ксилемы и флоэмы в пучках может быть различным, в связи с этим выделяются следующие их типы:

• коллатеральный, или бокобочный, пучок, когда флоэма и ксилема располагаются бок о бок, т.е. на одном радиусе, встречается в листьях всех семенных растений, в осевых органах всех однодольных и во многих травянистых двудольных;

• биколлатеральный, или дважды бокобочный тип, когда флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон, причем наружный участок флоэмы развит сильнее, чем внутренний, присущ растениям из семейств тыквенных, пасленовых, колокольчиковых, сложноцветных;

• концентрический пучок, когда проводящая ткань одного типа полностью окружает проводящую ткань другого типа: амфивазальный – ксилема замкнутым кольцом окружает флоэму (у однодольных), амфикрибральный – флоэма окружает ксилему (у папоротниковидных);

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

•радиальный пучок, когда участки флоэмы и ксилемы лежат по разным радиусам и разделены между собой паренхимной тканью, характерен для первичного строения корня однодольных и двудольных.

•Наиболее примитивными является концентрический пучок, а наиболее эволюционно продвинутым – коллатеральный пучок открытого типа.

7.3 Выделительные ткани Выделительные ткани (секреторные структуры) - особый тип

тканей, которые накапливают или выделяют из тела растения специальные вещества (секреты, или экскреты). Растения выделяют терпены, белковые вещества, полисахариды, соли, воду. Характерные черты большинства секреторных клеток: мелкие размеры, густая цитоплазма, наличие тонких неодревесневевших оболочек, отсутствие хлоропластов. Условно комплекс секреторных структур растений делят на наружные и внутренние выделительные ткани.

Наружные выделительные ткани располагаются на поверхности надземных частей растения и выделяют секрет наружу. Продукты выделения – эфирные масла, нектар, вода. К наружным выделительным структурам относятся:

•Железистые волоски – содержат в своей структуре пространство для накопления секрета и выделительную систему. Они могут выводить из тела растения разнообразные секреторные вещества в газообразном, жидком, твердом виде. Видоспецифичны.

•Железки – имеют вид щитка на ножке. Выделяют секреты в пространство между оболочкой и кутикулой. У многих растений имеют довольно сложное строение.

•Жгучие волоски – относятся к железистым волоскам, накапливают жгучие секреты (крапивные, молочайные).

•Солевые железки – образуются на листьях, стеблях многих растений солончаков. Они служат для выведения на поверхность растения избытка минеральных солей.

•Гидатоды – водяные устьица, обеспечивающие гуттацию – выделение из растений капельно-жидкой воды. Представляют устьица, к которому подходит группа рыхлых тонкостенных клеток мезофилла листа – эпитема, с которой соприкасается ксилемная часть проводящего пучка.

•Нектарники – разнообразные железистые структуры, выделяющие нектар (раствор сахаров с витаминами и др. веществами). Располагаются в цветках (флоральные) и на вегетативных органах (экстрафлоральные). Выделение нектара идет порциями.

•Осмосфоры – особые железки у некоторых растений, продуцирующие эфирные масла (орхидные, ластовневые). Создают ароматы цветов.

•Пищеварительные железки насекомоядных растений – выделяют вещества, содержащие ферменты, с помощью которых перевариваются пойманные животные (росянки, пузырчатки).

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Внутренние выделительные ткани представлены у растений идиобластами, особыми вместилищами выделений и млечниками. Секрет, накапливаемый этими тканями, может храниться на протяжении многих лет, он выводится во внешнюю среду только при механических повреждениях или при естественном отмирании и опадении органов. Продуктами внутренней секреции служат смолы, эфирные масла, дубильные вещества, кристаллы минеральных солей и др. Вместилища выделений могут быть схизогенные – за счет расширения межклетников в молодых тканях (представлены удлиненными ходами) - и лизигенные, которые возникают в результате растворения клеточных стенок накапливающимися выделениями (ходы или железы, окруженные слоем эпиталеальных клеток). Млечники (млечные трубки) представлены отдельными клетками и продольными цепочками слившихся клеток, содержащими в вакуолях млечный сок. Это живые клетки. Млечный сок или латекс (от лат. latex - сок) представляет собой жидкость молочного цвета, иногда ярко-оранжевого, желтого. По химическому составу латекс это эмульсия различных запасных веществ и конечных продуктов обмена. Латекс способствует заживлению ран, защищает растение от поедания животными.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

ТЕМА 8: ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. КОРЕНЬ

ПЛАН:

8.1Органы высших растений

8.2Корень. Морфологическое строение корня

8.3Микроскопическое строение корня

8.4Осевой цилиндр. Вторичное строение корней

8.5Микроскопическое строение видоизменений корней

8.6Микориза

8.1 Органы высших растений

Упервых сухопутных растений произошла дифференциация на две части тела – надземную и подземную.

Увысших растений 2 типа органов: вегетативные (vegetatio - расти) - выполняют основные функции организма, отвечающие за развитие и рост растения, которыми являются корень, стебель и лист, и генеративные (generare – рождаться) - участвуют в размножении и расселении растений – цветок, плод, семя.

Корень – подземный орган растения. Его функции обеспечение растения водой и минеральными солями, прикрепление растений к субстрату.

Надземная часть – побег – разделяется на стебель и листья. Функция стебля – перенос из корня воды и минеральных солей к листьям, а из листьев органические вещества во все части растения.

Вегетативные органы могут видоизменяться, например луковицы, клубни, корнеплоды, корневища, усики, шипы и т.д. Корень и стебель образуют единую вертикальную ось – осевые органы. Они обычно ветвятся, что расширяет поверхность соприкосновения со средой и увеличивает численность органов.

Вегетативные органы формируются в онтогенезе. Онтогенез у растений начинается с прорастания зачатка (т.е. споры или семени) и заканчивается образованием новых зачатков. Весь онтогенез растения называют большим жизненным циклом.

Большой жизненный цикл принято подразделять на следующие возрастные периоды (по Т.А. Работнову):

•латентный (лат. latens – скрытый, невидимый) – покоящиеся семена;

•прегенеративный (лат. prae – до, перед), или виргинильный (лат. virginitas - девственность) – от проростания до первого цветения;

•генеративный – от первого до последнего цветения;

•сенильный (лат. senilis - старческий), или постгенеративный – с момента потери способности к цветению до отмирания.

По длительности жизни растения подразделяются на:

•Однолетники – один раз образуют семена.

•Двулетники – образуют семена обычно к концу второго года (лук,

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

капуста, свекла).

•Многолетники – многократно формируют споры или семена. Некоторые растения многолетники плодоносят один раз в жизни и затем погибают (бамбук, агава) – монокарпики (греч. монос – один, карпос - плод). Но в

подавляющем большинстве они поликарпики (греч. поли - много) – плодоносят многократно в течение жизни.

Семя – основной орган размножения и распространения растений. В нем находится зародыш. В благоприятных условиях семя прорастает и из зародыша развивается взрослое растение.

Цветок и плод впервые появляются у покрытосеменных. Цветок – видоизмененный побег, в котором происходят процессы опыления, образование половых клеток и оплодотворение. Плод – орган защищающий семя и помогающий его распространению, развивающийся из различных частей цветка (в основном из завязи).

В процессе роста и формирования вегетативных органов растения наблюдаются две закономерности: полярность и симметрия.

Полярность – тело любого растения имеют нижнюю и верхнюю часть, которые отличаются физиологическими свойствами. Верхняя часть называется апикальной, а нижняя – базальной. Физиологические различия между полюсами растения находят своѐ выражение в явлении тропизма (от греч. тропос - поворот) – движения вегетативных органов, ростовые движения, связанные с воздействием света, силы тяжести, влаги, химических раздражителей. Тропизм может быть фототропизм, гидротропизм, геотропизм, хемотропизм. Тропизмы делятся на две группы:

•«+» - движение в сторону раздражающего фактора;

•«-» - движения от раздражающего фактора.

Например, главный корень растет вертикально, если его положить горизонтально, он изгибается и растет вертикально – это «+» фототропизм и «-» геотропизм. Корень же имеет «+» геотропизм и «-» фототропизм.

В строении различных органов наблюдается определенная симметрия. Корень, стебель, плоды (яблоко, арбуз, коробочка, цветки лютика, соцветия сложноцветных) имеют радиальную, лучевую симметрию или полисимметрию

– через эти органы можно провести несколько осей симметрии. Косточка грецкого ореха имеет бисемметрию – можно провести две оси симметрии по двум взаимно перпендикулярным плоскостям. Листья, семена каштана, цветки бобовых имеют моносимметрию – через органы можно провести одну ось симметрии. Лист ильма, некоторые цветки орхидных отличаются отсутствием симметрии, через них нельзя провести не одной оси симметрии – это асимметрия.

Дорзовентральность (от лат. dorsum – спина, ventrum - брюхо) –

спиннобрюшное строение органов, характерное для листьев.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

8.2 Корень. Морфологическое строение корня Корень – основной вегетативный орган растения. Подземная часть

растения. Выполняет три основные функции:

1) прикрепление растений к почве, делают возможность вертикальный рост и вынесение побегов вверх.

2)поглощение воды и минеральных веществ 3)синтез органических веществ (аминокислоты, гормоны, алколоиды и

пр.)

Корни могут выполнять ряд дополнительные функций, например, запаса питательных веществ, вегетативного размножения.

Его строение связано с выполняемыми функциями, он углубляется в почву, ветвится и прочно укрепляется в почве. Всасывает питательные вещества из разных горизонтов почвы. На рост и развитие корней влияют структура, степень увлажненности, кислотность, микрофлора почвы, но и корни влияют на процесс почвообразования (взаимодействие друг с другом).

Совокупность всех корней растения называется – корневой системой. В системе корней растений различают три типа корней:

1)главный корень и боковые

2)придаточные

3)смешанные Главный корень (материнский) берет начало от зародышевого корешка, в

процессе роста разветвляется. Боковые корни возникают на главном, придаточных, боковых, корнях. (I порядка (от главного корня), II порядка, III порядка, IV порядка) – формируется система главного корня. Боковые корни возникают на некотором расстоянии от апекса, обычно в зоне поглощения или несколько выше, акропетально, т.е. в направлении от основания корня к апексу.

Придаточные (адвентивные) корни – возникают на стеблях, листьях

(стеблеродные, корнеродные). В последнем случае они отличаются от боковых корней тем, что не обнаруживают строго акропетального порядка заложения вблизи от апекса материнского корня и могут возникать на старых участках корней.

Боковые и придаточные корни формируются из перецикла и камбия (эндогенное происхождение). Корни придаточные образуются на подземных метаморфозах побега – луковицах, клубнях, корневищах. У однодольных основную массу корней составляют придаточные корни.

Смешанные корни – главный корень и придаточные развиваются одновременно.

Главный, боковые и придаточные корни формируют корневую систему растения.

По происхождению корневые системы бывают:

•первичная гоморизная (греч. гомойос – одинаковый, риза - корень) –

увысших споровых семя, а следовательно, и зародыш с зародышевым корешком отсутствуют, и вся корневая система образована придаточными