Osnovy_botaniki

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

У орхидных, паразитических растений – зародыш мал и не дифференцирован на зачаточные органы.

Эндосперм – источник питательных веществ; у голосеменных и покрытосеменных выполняет одну функцию, но не являются гомолагами (у голосеменных – гаплоидный эндосперм формируется из частей женского гаметофита до оплодотворения). Из эндосперма образуются выросты – гаустории, которые выходят за пределы зародышевого мешка и врастает в нуцеллус. Его функция – питание зародыша. Разрушаются антиподы и синергиды.

Интегумент→кожура; семязачаток→семя, стенки завязи→околоплодник, завязь→ плод.

Отклонения от нормального оплодотворения

Типичный процесс оплодотворения называется амфимиксис.

Апомиксис – образуется зародыш без оплодотворения (из частей зародышевого мешка, клеток нуцеллуса. интегумента). Формы апомиксиса:

•Партеногения – развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Может возникнуть искусственно под дествием химических веществ.

•Апогамия – развитие зародыша из синергид и антипод.

•Апоспория – утеря мегаспорогенеза, развивается зародыш из вегетативной клетки нуцеллуса или интегумента.

Полиэмбрия – многозародышевость – открыта в 1719 г. А. Левенгуком (в апельсине). Разновидности полиэмбрии:

•Истинная полиэмбрия – из одной зиготы развивается несколько зародышей в результате непрямого деления в результате расщепления предзародыша или еѐ верхушечной клетки (тюльпан).

•Ложная полиэмбрия – развитие в семязачатке всех зародышевых мешков (земляника), либо благодаря развитию одной из 4 мегаспор (лилия, манжетка), либо развиваются дополнительно нескольких зародышевых мешков (полынь).

Партенокарпия – образование плодов без оплодотворения:

•Вегетативная – без опыления.

•Стимулятивная – необходимо раздражение пыльцы (яблоня). Партенокарпические плоды бессемянные или семена без зародышей,

размножаются растения вегетативно (виноград, яблоня, груша, томат, мандарины).

Особенности покрытосеменных (вывод):

1.мегаспорофиллы пестика срастаются, и образуется плод;

2.происходит дальнейшая редукция гаметофитов;

3.двойное оплодотворение;

4.триплоидный эндосперм, развивающийся после оплодотворения;

5.наличие околоплодника.

13.3 Морфологические признаки соцветий

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Соцветия – это система видоизмененных побегов, несущих цветки. Биологический смысл соцветий: 1) повышают гарантию опыления; 2) повышают гарантию сохранения завязи от повреждения от насекомых или низкой температуры (при неодновременном распускании).

Формирование соцветия начинается с расчленения апикальной меристемы и образования зачатков цветка. У некоторых соцветия возникают внутри почки (бузина, сирень, гиацинт), у других в процессе роста (колокольчик, крестоцветные).

Соцветия имеют главную ось (ось соцветия), узлы, междоузлия. В узлах находятся листья и прицветники. Иногда это брактеи – чешуевидные листья листовой формации (ландыш, сирень).

Раскрывание цветков в соцветии может происходить:

•сверху вниз (у мордовника);

•от периферии к центру (у подсолнечника);

•снизу вверх (у иван-чая);

•с «перескакиванием» (у коровяка). Соцветие может состоять из:

•тычиночных или пестичных цветков (ива, береза, лещина, ольха);

•обоеполых цветков (яблоня, груша, вишня);

•цветков разного типа (василек, подсолнечник, калина).

Количество цветков в соцветии различно: у рогоза – 3000, у некоторых пальм – 600 000, у полыни – 5-20. По размеру соцветия могут быть от нескольких мм (у свеклы) до нескольких метров (у агавы).

Соцветия широко используются человеком, как декоративные, корм для скота, в пищу (например, цветная капуста), в ликеро-водочном производстве (соцветия липы, зверобоя), в производстве парфюмерии, формацевтике, из них получают красящие средства.

Морфологический анализ соцветий проводят по четырем основным признакам:

1.Наличию и характеру листьев:

•Фрондозные соцветия – на осях соцветия обычные ассимиляционные листья (купена);

•Фрондулезные – если соцветия несут зеленые верхушечные листья меньших размеров, чем листья вегетативных побегов (сирень, колокольчик);

•Брактеозные – если верхушечные листья в соцветии сильно видоизменены в брактеи (бегония борщевиколистная, ландыш);

•Эбрактеозные (голые) – если в соцветии нет листьев (пролеска, манго). Есть различные переходные формы по этому признаку: фрондо-

фрондулезные, фрондулезно-брактеозные, брактеозно-эбрактеозные.

2.Деятельности апикальной меристемы:

• Открытые бокобочные (неограниченные, неопределенные) – апикальная меристема не формирует цветки, главная ось неограниченно растет, цветки распускаются снизу вверх на боковых осях (у ландыша, крестоцветных);

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

•Закрытые верхоцветные (ограниченные, определенные) – апикальная меристема идет на формирование верхушечного цветка (у чистотела большого, смородины альпийской, барбариса обыкновенного).

3.Разветвленности главной оси:

•Простые – если пазушные меристемы полностью идут на формирование боковых цветков с цветоножками;

•Сложные – в результате деятельности пазушных меристем образуется сложная система разветвлений.

4.Способу нарастания осей:

Моноподиальные, рацемозные или ботрические – ось формируется за счет деятельности одной апикальной меристемы; могут быть открытые и закрытые.

Симподиальные, или цимозные – нарастают симподиально, последовательно сменяются апикальные меристемы; могут быть только закрытые.

Все четыре признака в соцветиях могут сочетаться по-разному.

13.4 Классификация соцветий

Единой классификации соцветий нет. Мы рассмотрим, рисунок 13, один из вариантов морфологической описательной классификации.

Рисунок 13. – Простые соцветия и их примеры: А – колос, Б – кисть, В – початок, Г – головка: 1 – цветки сидячие, 2 – цветки на цветоножках; Д – зонтик, Е –

щиток, Ж – головка.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Ботрические (рацемозные) простые соцветия

Кисть – на удлиненной главной оси первого порядка на цветоножках располагаются отдельные цветки, цветоножки удлинены книзу (черемуха, робиния, ландыш).

Колос – на удлиненной главной оси располагаются сидячие цветки, лишенные цветоножек (подорожник, некоторые орхидные, мужские соцветия осоки).

Початок – разновидность колоса с толстой мясистой осью, обычно снабжен оберточными листьями или крылом-чехлом (аронник, белокрыльник, женские соцветия кукурузы).

Головка – главная ось укорочена и на еѐ вершине скучены цветки на укороченных цветоножках или без них (клевер, люцерна, черноголовка обыкновенная).

Щиток – разновидность кисти, у которых нижние цветоножки длиннее верхних и цветки расположены водной плоскости (груша, боярышник, рябина).

Зонтик – главная ось укорочена, цветоножки всех цветков кажутся выходящими из вершины и имеют почти одинаковую длину (луки, вишня, первоцвет весенний).

Корзинка – имеет расширенную блюдцевидную ось, на которой сидят цветки, часто цветки дифференцируются на краевые и серединные (у сложноцветных). Снизу и с боков корзинка окружена оберткой, которая состоит из прицветных листьев верховой формации. Обертка выполняет функцию защиты, привлечения насекомых, переноса и распространения семян (например, обертка с крючками у лопуха, цмина).

Сложные ботрические соцветия

Состоят из главной оси и боковых ответвлений или боковых осей (паракладий), заканчивающихся боковыми соцветиями, которые называются парциальными. Смотрите рисунок 14.

Рисунок 14. – Сложные ботрические (неопределенные) соцветия и их примеры: А— кисть; Б—колос; В—початок кукурузы (Zea mays); Г—зонтик; Д—щиток

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Сложный колос – на главной оси располагаются боковые, несущие сидячие колоски (пшеница, рожь).

Сложный зонтик – от главной оси (еѐ вершины) отходят боковые, заканчивающиеся простыми зонтиками. Часто у основания осей первого порядка верхушечные листья образуют обертку, а при основании осей второго порядка – оберточки (морковь, тмин, укроп).

Метелка – главная ось имеет боковые ветвящиеся оси–кисти заканчивающиеся цветками (овес, рис, просо, сирень, мужские соцветия кукурузы).

Двойная кисть – парциальные соцветия кисти сочетаются с облиственными побегами осей второго порядка, повторяющими ветвление главной оси и называются побегами обогащения (вероника широколистная).

Цимозные соцветия

Имеют симподиальное или ложнодихотомическое ветвление. Верхушечный цветок распускается первым, порядок распускания цветков центробежный. Смотрите рисунок 15.

Рисунок 15. – Простые цимозные (определенные) соцветия и их примеры:

А– монохазий: 1– завиток, 2 – извилина; Б – дихазий,

В– плейохазий.

Монохазий – однолучевой верхоцветник – главная ось несет один цветок и им же заканчивается. Ниже него развивается ось второго порядка, перерастает в главную и тоже заканчивается цветком, который распускается позднее, ниже ось третьего порядка и т.д. В зависимости от расположения осей (в одной или разных плоскостях), в отхождении их в одну или разные стороны различают несколько типов монохазия:

•извилина – цветки более высоких порядков возникают попеременно то справа, то слева чередуясь (петуния, незабудка);

•завиток – все оси направляются в одну сторону и образуют спираль (медуница, синяк обыкновенный).

Дихазий – двухлучевой верхоцветник – под единственным цветком, который находится на вершине главной оси, развиваются две супротивные оси второго порядка, каждая из осей заканчивается цветком и распускается позднее. Таким же образом на осях второго порядка развиваются оси третьего порядка и т.д. (семейство гвоздичные).

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Плейохазий – многолучевой верхоцветник – от каждой оси несущей один верхушечный цветок, выходит более двух ветвей (часто они сближены). Они перерастают ось и распускаются поочередно (картофель, герань комнатная, молочай).

К цимозным соцветиям относится ещѐ так называемый клубочек – тесно расположенные цветки, соцветие имеет головчатый вид (свекла, лебеда и другие маревые).

Тирсоидные соцветия (тирсы)

Это сложные соцветия с моноподиальным нарастанием главной оси и боковыми частными соцветиями – цимоидами. Тирсы широко распространены (у семейств губоцветных, норичниковых, гвоздичных, бурачниковых и других). Тирс имеет хорошо выраженную главную ось и многочисленные боковые частные соцветия. Смотрите рисунок 16.

Рисунок 16. – Сложные цимозные (определенные) соцветия и их примеры: А – тирс, Б

– цимоид, В – сережка березы повислой (Betula pendula).

Парциальные соцветия могут быть представлены завитками (у каштана конского), двойными завитками (у зверобоя, бадана), двойной извилиной (у норичниковых). У губоцветных частные соцветия дихазии и двойные извилины с сидячими цветками расположенные на главной моноподиальной оси супративно, образуя ложные мутовки, находящиеся в пазухах фрондозных (чистец лесной) или брактеозных (черноголовка) листьев. Тирсоидным является также сережка у березы, ольхи, тополя, ореховых.

В зависимости от положения в пространстве главной и боковых осей соцветия и их расположения на оси тирсы бывают: прямыми, изогнутыми, свисающими, однобокими, очередными, мутовчатыми.

Составные, или агрегатные соцветия

Главная ось и характер расположения боковых осей осуществляется по определенному типу не соответствующему характеру ветвления и расположению осей в элементарных парциальных соцветиях, на рисунке 17.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Рисунок 17. – Агрегатные соцветия и их примеры: 1 – метелка зонтиков; 2 – метелка корзинок; 3 – щиток корзинок; 4 – кисть корзинок; 5 – колос корзинок

Метелка сложных зонтиков – метельчатые соцветия имеют конечные оси, которые располагаются зонтиком (аралия кистевидная, фатсия японская).

Метелка корзинок – метельчатое разветвленное соцветие, конечные оси которого заканчиваются корзинками (полынь обыкновенная).

Щиток корзинок – щитковидно разветвленные соцветия, несущие на конечных осях корзинки (пижма обыкновенная, тысячелистник, ромашка пахучая).

Кисть зонтиков – кистевидные соцветия, оси второго порядка несут зонтики (плющ обыкновенный).

Кисть корзинок – кистевидные разветвления несут на конечных осях корзинки (череда).

Зонтик двойных головок – зонтиковидные разветвления, на конечных осях которых располагаются двойные головки.

Каждый из типов может быть разделен на более мелкие группы по нескольким признакам. Например, ботрическое сложное соцветие метелка:

1.в зависимости от расположения боковых осей на главной оси может быть спиральная (горец), мутовчатая (мятлик обыкновенный), накрест супротивная (сирень обыкновенная);

2.в зависимости от длины междоузлия главной и боковых осей – рыхлая, с длинными междоузлиями (мятлик), густая, междоузлия сокращаются (гортензия);

3.по размеру может быть длинная (рябинник) и короткая (бирючина); 4.по расположению в пространстве – прямая, изогнутая, пониклая,

свисающая, извилистая, однобочная; 5.по форме – веретеновидная, цилиндрическая, пирамидальная,

яйцевидная, обратнояйцевидная, округлая.

Происхождение соцветий

Эволюция соцветий – это проблема до конца не решенная. Существуют две точки зрения на происхождение соцветий:

1.Соцветие возникло из группы одиночных терминальных цветков путем укорочения цветоносных побегов;

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

2.Соцветие сформировалось путем возникновения цветоносных побегов под верхушечным цветком.

На вопрос «Что было первичным – одиночный верхушечный цветок или соцветие?» - тоже не найден ответ.

Х. Галмер, Дж. Паркин, В. Циммерман, А.Л. Тахтаджян считают, что первичен терминальный цветок, под которым возникли цветы, и тем самым образовалось соцветие.

Но в последние годы в семействе анноновых, дегенериевых и других примитивных семействах цветки оказались конечными членами редукционных рядов, то есть цветки несут следы редукции сложных соцветий. Поэтому И. Бейли, Ш. Наст считают одиночные цветки вторичными. В. Тролль выяснил, что структурно более сложные соцветия имеют место у древесных растений, а более простые – у травянистых, а эволюция жизненных форм идет от древесных к травянистым. А это значит, что соцветия более древние, чем терминальный одиночный цветок.

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

ТЕМА 14: ПЛОД. СЕМЯ. ПРОРОСТОК

ПЛАН:

14.1Строение и классификация плодов

14.2Характеристика основных видов плодов

14.3Семена

14.4Проросток

14.1 Строение и классификация плодов

Плод – это орган размножения цветковых растений, развивающийся вследствие оплодотворения (или апомиксиса) из цветка и заключающий семена. По А. Имсу «Плод – это зрелый цветок». Функции плодов: формирование, защита и обеспечение распространения семян.

Основа плода - завязь, из которой он развивается и называется настоящим или истинным плодом. Иногда плоды образуются и из других частей цветка (цветоложа, цветоножки) – они называются ложными плодами. Если в цветке несколько завязей, то плод образуется сборный. Многообразие плодов определяется 3 группами признаков: строением околоплодника, способом вскрывания и особенностями распространения.

Плод состоит из околоплодника и семян, рисунок 18. Околоплодник, или перикарпий – разросшаяся и видоизмененная стенка завязи, включая ткани приросших к ней других частей цветка.

витамины, ароматические вещества, жиры и др. У сухих плодов происходит отмирание клеток, потеря влаги, склерификация. У сухих и сочных плодов разрушаются хлоропласты, плоды приобретают яркую окраску из-за накопления антоцианов (вишня, слива), каротиноидов (шиповник, помидор).

ОСНОВЫ БОТАНИКИ

Вскрывание плодов

Вскрывание плодов – это самопроизвольное нарушение целостности плода, в результате чего семена освобождаются до их прорастания. В специальных участках перикарпия формируются специальные структуры или ткани. Самопроизвольное вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов. Есть не вскрываемые плоды, околоплодник которых разрушается механическим путем или гниением.

Вскрывание может происходить по брюшному шву, по средней жилке плодолистика (фиалка, ивовые), по поверхности плодолистика, по местам срастания плодолистиков (маковые, крестоцветные). Вскрывание может быть: полным – створками, неполным (зубчиками). Неполное вскрывание более прогрессивное. У некоторых плод вскрывается путем опадения крышечки (поперечно-кольцевое вскрывание). Помимо вскрывающихся различают распадающиеся плоды, которые делятся на две группы: дробные и членистые. Дробные – распадаются продольно, по месту срастания плодолистиков. Отдельная их часть, доля – называется мерикарпий. Их может быть 1,2 и более.Членистые плоды – распадаются поперечно, перпендикулярной продольной оси плодолистика. Членики остаются замкнутыми, благодаря формированию ложных поперечных перегородок между ними.

Принципы классификации плодов

По типам гинецея плоды могут быть апокарпными, ценокарпными (синкарпными, паракарпными, лизикарпными). Но эта классификация не позволяет охватить все типы плодов, поэтому классификация плодов может быть (по мнению Р.Е. Левиной) только морфологической. Для определения растений удобна более простая классификация, которая основана на консистенции околоплодника, числе семян, вскрывании и не вскрывании околоплодника.