2.3. Гормональна регуляція мінливості ознак поведінки та ендокринологічна генетика.
Ендокринні залози можуть безпосередньо сильно впливати на підтримку гомеостазу, регулювання емоційних поведінкових реакцій, особливо пов'язаних зі стресом, і на статеву поведінку. Серед усіх ендокринних залоз тільки паращитовидна залоза практично не впливає безпосередньо на поведінку, оскільки ця залоза секретує гормон, що бере участь у регулюванні концентрації кальцію в крові.
Широко відомі фенотипові поведінкові ефекти різних гормонів. Поведінка залицяння самців, статева сприйнятливість самиць, материнська турбота – стимулюються певними ендокринними умовами. Доведено, що гормони впливають на поведінку, діючи безпосередньо на певні нейрони в центральній нервовій системі. Крім того, зміни, викликані гормонами в периферичному органі-мішені, також побічно впливають на поведінку, тому що вони, знову ж таки, опосередковані через певні райони центральної нервової системи. Накопичено достатньо даних про те, що статеві стероїди можуть регулювати або модулювати багато аспектів поведінкового репертуару тварин.
Наприклад, спонтанна агресія гризунів проявляється тільки в самців по відношенню один до одного. Кастровані самці не проявляють спонтанної агресії, але якщо їх піддати андрогенній терапії, то в них спостерігається найтиповіша форма агресивної поведінки. У нормі самці не проявляють агресивних реакцій стосовно самиць, але якщо самицям уводити якийсь час тестостерон, ті ж такі самки викликають у самців типові спонтанні атаки. Імовірно, у статевій системі самиць продукуються феромони, які гальмують атаки самців. Уведення андрогенів пригнічує продукцію речовин, що інгибують агресію самців, і вона починає проявлятися у своїй типовій формі стосовно таких самиць. Таким чином, у регуляції агресивної поведінки самців відіграють роль гормональні механізми обох статей.
Характер соціальних взаємодій тварин може також істотно модулюватися ендокринною системою «гіпофіз - кора надниркових залоз».
Гормони впливають на весь хід онтогенезу. Вони роблять важливий організуючий вплив на розвиток поведінки в ембріональний і ранній постнатальний періоди.
Характер становлення поведінкових реакцій, у прояві яких спостерігається статевий диморфізм, визначається статевими гормонами і в неонатальному періоді. Подальша маскулінізація поведінки гризунів, спостережувана в дорослому житті, є результатом дії андрогенів у критичний період раннього онтогенезу. Така форма материнської поведінки в кроликів, як будування гнізда, може бути подавлена в самиць неонатальним уведенням андрогенів, а в самців – стимульована естрогеновим впливом у той же період. При відсутності циркулюючих андрогенів (неонатальна кастрація самців) у цей період певні ділянки мозку залишаються в недиференційованому стані.
Є цілий ряд експериментальних доказів високої функціональної активності ендокринних залоз зародків і немовлят, що багаторазово перевершує гормональну активність дорослих організмів. Це вказує на існування додаткових гормональних мішеней на різних етапах онтогенезу.
Гормони впливають на поведінку через регуляцію генетичної активності в нервовій тканині. Статеві стероїди, наприклад, беруть участь у регуляції рівня ферментів, пов'язаних з метаболізмом нервових медіаторів: рівень моноаміноксидази, що інактивує катехоламіни та серотонін, змінюється на різних стадіях естрального циклу відповідно до змін яєчникових і гіпофізарних гормонів.
В експериментах на щурах вплив гіпофизарного гормону росту, що вводився в ембріональному періоді розвитку, призводило до збільшення ваги мозку. Імовірно, такий вплив робить не сам гормон росту, що не проходить крізь плацентарний бар'єр, а один з його метаболітів – соматомедін, який здатний проходити крізь плаценту.
Цікавими є результати досліджень ефектів фізіологічних коливань материнського гормону росту на структуру мозку й здатності до адаптивного навчання в нащадків. Багато які метаболічні події, що є наслідком стресування вагітних самиць, режиму їхньої годівлі, застосування деяких лікарських препаратів, втягують у процеси материнський гормон росту, а, отже, можуть впливати на морфологію нервової системи та інтелектуальний розвиток нащадків.
З однієї сторони гормони регулюють роботу генетичного апарата нейронів, але з іншого боку – функціональна активність ендокринних залоз сама перебуває під генетичним контролем.
Одне з перших досліджень ендокринологічної генетики, проведене в 1966 році, було присвячене аналізу мінливості біосинтезу кортикостероїдів in vitro і характеру її спадкування. Оцінюючи біосинтетичну активність кори надниркових залоз у мишей двох ліній (СВА та А) і виражаючи, її в кількості кортикостероїдів на одиницю ваги тіла, дослідники показали, що розподіл ознаки в названих ліній носив безперервний характер. Якщо ж ознака виражалася в кількості гормонів кори надниркових залоз на одиницю ваги самих залоз, трансгресія між лініями ставала меншою. При розподілі в лініях кількості кортикостероїдів на одиницю ваги зон, що синтезують стероїди надниркових залоз (клубочкової і пучкової), трансгресія ще більше зменшувалася. І, нарешті, якщо біосинтетичну активність надниркових залоз виразити в одиницях одного глюкокортикоїда-кортикостерона на одиницю ваги зазначених зон кори, то ознака з кількісної перетворюється на якісну (мал. 2.7).
Рис 2.7. Розподіл показників функціонального стану кори надниркових залоз у мишей ліній СВА й А (цит. по Spickett, 1966):
а – кількість кортикостероїдів (у мМ/кг) на 1 г ваги тіла;
б – кількість кортикостероїдів на 1 мг ваги кори надниркових залоз;
в – кількість кортикостероїдів на 1 мг ваги клубочкової і пучкової зон;
г – кількість кортикостерону на 1 мг ваги клубочкової і пучкової зон.
Проведений гібридологічний аналіз показав, що відмінності в продукції кортикостерону корою надниркових залоз між лініями СВА та А детермінуються одним геном.
Таким чином, ідучи шляхом більш специфічного опису фенотипового вираження кількісної ознаки, можна з полігенної системи вичленувати ефекти окремих генів.
Продемонстровані також генетичні ефекти на такі властивості систем, що здійснюють транспорт гормонів, як їхня здатність зв'язувати гормон з молекулами-переносниками, оборотно або необоротно інактивувати його.
Нервові регулюючі впливи на ендокринну систему в значній мірі визначаються реактивністю організму на стимули середовища. Наприклад, виявлені генетично детерміновані відмінності в реактивності тварин на зміни фотоперіоду, на стресову ситуацію.
Гормональні механізми, що забезпечують адаптацію в стресовій ситуації, виявляють генетичну мінливість за багатьма ознаками, у тому числі й за поведінковими реакціями, і тим самим можуть впливати на хід еволюційних процесів.
Цікаво у зв'язку із цим відзначити, що іноді в стресових ситуаціях спостерігається поведінка у філогенетичному відношенні більше древня. Такі факти були описані в джмелів і в кішок. Вони вказують на те, що еволюція поведінки в багатьох випадках іде не шляхом повного знищення старих реакцій і заміни їх новими, а шляхом зниження пенетрантності старих реакцій до нуля, шляхом переводу їх у прихований стан. Однак, іноді, в крайніх умовах невідомі гормональні механізми викликають знову до життя старі у філогенетичному відношенні поведінкові реакції.
Таким чином, з одного боку, генетичний апарат детермінує функціонування ендокринної системи, а з іншого боку – ендокринна система регулює діяльність генетичного апарата нейронів. Все це позначається, у тому числі, і на поведінкових реакціях.
Питання для повторення й обговорення.
1.Докажіте, що морфологічні особливості нервової системи пов'язані з мінливістю ознак поведінки.
2. Поясніть, чому селекція на кращу здатність до навчання тягне за собою збільшення ваги мозку?
3. Які мутації, що впливають на нервову, систему ви знаєте?
4.Доведіть, що дефекти пам'яті можуть бути обумовлені біохімічними змінами, що відбувалися внаслідок інактивації генів і відсутності або порушень синтезу відповідних білків.
5. Доведіть, що детерміновані відмінності в поведінці можуть бути обумовлені особливостями метаболізму РНК і білків в певних функціональних відділах мозку.
6. Чи може заміна одного нуклеотиду привести до яскраво вираженого зміни поведінки?
7. Як здійснюється гормональна регуляція мінливості ознак поведінки?
8. Наведіть приклади фенотипічних поведінкових ефектів різних гормонів.
9. Доведіть, що гормони впливають на поведінку через регуляцію генетичної активності в нервовій тканині.
Частина ІІ. Спеціальна генетика поведінки представників деяких таксономічних груп.