7.4. Гібридологічний аналіз поведінки птахів.

Дані експериментального генетичного аналізу поведінки птахів не виявляють яких-небудь принципових закономірностей, специфічних для птахів. Відомо, що серія стереотипних рухових актів, що становлять ту чи іншу реакцію будь-якої форми інстинктивної поведінки птахів, найчастіше успадковується разом як один руховий акт. Наприклад, поведінка залицяння качок складається з низки реакцій, які зі слабкими модифікаціями спостерігаються в усьому сімействі качиних (Anatidae).

Одну із цих реакцій Лоренц назвав «уклін» (down-up). Вона зводиться до того, що селезень періодично занурює дзьоб у воду, а потім раптово високо піднімає голову. У жовтоклювого чирка (Nettion flavirostris) і шилохвістки (Dafila acuta) рухові акти, що становлять цю реакцію, відсутні. Однак усі вони проявляються в гібридів між цими видами.

Рис.7.1. Nettion flavirostris

Рис.7.2. Dafila acuta

Найбільш імовірне пояснення цього факту полягає в тому, що обоє батьківські види несуть «генетичні потенції» для кожного компонента реакції «уклону», але в ході природного добору дрібні генетичні зміни, що накопичуються усередині кожного виду, могли підвищити її фізіологічний поріг і тим самим звести її пенетрантність до нуля. При гібридизації відновлюється колишній рівень порога, що й призводить до чіткого прояву реакції «уклону» у гібридів.

Завершити гибридологічний аналіз описаної поведінки качок неможливо, тому що гібриди першого покоління є стерильними.

Послідовність комбінування реакцій, що становлять ту чи іншу форму поведінки, може бути розірваною. Наприклад, поведінка залицяння в крижня (Anas platyrhynchos) і чорної качки (Anas rubipres) складається з наступних реакцій: струшування дзьобом, звукові (свист та гарчання) реакції й струшування хвостом. Вважалося, що комбінуються ці реакції в названих видів обов'язково в описаній послідовності. Однак у деяких випадках у крижня й у чорної качки спостерігалася інша послідовність: струшування хвостом, струшування дзьобом і голосові реакції. А в гібридів між цими двома видами реакції залицяння проявлялися в наступному порядку: звукові реакції, струшування хвостом, струшування дзьобом. Імовірно генетична детермінація наявності реакцій і генетична детермінація послідовності їх виконання різні й незалежні друг від друга.

Цікаві ефекти гібридизації описані при схрещуванні різних видів нерозлучника (рід Agapornis). Порушення, спостережувані в поведінці гібридів, зводилися до наступного: або втрачалася поведінка, характерна для обох батьків, і проявлялася не відповідна до даної ситуації поведінка (так звана зміщена активність), або елімінувалася поведінка одного з батьків, або, нарешті, проявлялася атавістична поведінка, не характерне для батьківських видів, але характерне для більш старих у філогенетичнім відношенні предків.

Цікаві порушення гніздобудівельної поведінки. Усі види (які складають рід Agapornis) використовують шматочки листя у якості будівельного матеріалу. Однак нерозлучники різняться за способом доставки будівельного матеріалу до гнізда. У неволі одні види (наприклад, Agapornis roseicollis) закочують стрічечки й засовують їх у свої огузкові пір'я, тобто вертаються з кількома шматочками будівельного матеріалу одночасно, інші ж (наприклад, Agapornis personata Fischeri) несуть єдину смужку у своєму дзьобі.

Рис.7.3. Agapornis roseicollis

Рис.7.4. Agapornis personata Fischeri

У гібридів між цими видами спостерігалася тенденція до того й іншого способу доставки, але відповідні рухові реакції виконувалися недосконало й не приводили до потрібного результату. Коли гібридні птахи вперше приступалися до будівництва гнізда, вони поводилися так, начебто не могли вибрати той або інший спосіб доставки, намагаючись, то заштовхати стрічечки будівельного матеріалу в огузкове пір'я, то брати їх у дзьоб.

У гібридних самиць відбувалося зіткнення двох мотивацій: заштовхувати матеріал у пір'я й нести їх у дзьобі. На тлі цього мотиваційного конфлікту часто проявляється зміщена активність, тобто неадекватна поведінка. Гібридні птахи під час виконання реакцій закочування матеріалу часто зупиняються, починають пити або виконувати інші неадекватні реакції. Такої поведінки ніколи не спостерігалося в батьківських видів у період транспортування будівельного матеріалу до гнізда. Суттєво, що в гібридів неефективна вся серія рухових актів, що приводить до закочування й заштовхування шматочків паперу, тобто схильність виконувати серію реакцій, характерних для одного з батьківських видів (A. roseicollis), передана цілком. Але, очевидно, гібридизація привела до підвищення порога цих реакцій і, як наслідок цього, до неефективного результату.

Нерозлучники, як і всі папуги, у багатьох ситуаціях навчаються легко. У цій же ситуації гібриди навіть після місяців практики успішно доставляли будівельний матеріал у дзьобі лише в 40% спроб. Через два роки вони успішно доставляли смужку будівельного матеріалу в дзьобі. Але знову цікаво, що перед тим, як взяти смужку паперу до дзьоба, папуги робили повороти голови – рухи, що є підготовчими до згортання смужок. Іншими словами, послідовність рухових актів (згортання смужок та заштовхування їх), що приводить до доставки будівельного матеріалу в огузковому пір'ї, виявилася розірваною. Між цими руховими реакціями в гібридів спостерігалося узяття смужки в дзьоб, що знову вказує на різну генетичну обумовленість наявності реакцій, і їх послідовності.

Можна припустити, що серія стереотипних рухових актів, що становлять ту або іншу реакцію, контролюється блоком тісно зчеплених генів, які успадковуються спільно, а гени, що детермінують фізіологічний поріг реакції, вмикають або вимикають роботу цього блоку.

Дослідження з гібридологічного аналізу птахів дають підстави припустити, що будь-яка інстинктивна форма їх поведінки складається з низки реакцій, які, у свою чергу, являють собою серію стереотипних рухових актів. Можна вважати, що ця серія детермінується групою зчеплених генів, оскільки найчастіше рухові акти передаються наступним поколінням разом, як одна реакція. Генетична детермінація стереотипних рухових актів, що становлять реакцію, і генетична детермінація критичного фізіологічного порога цієї реакції, імовірно, незалежні одна від одної.