5.3. Генетика поведінки комах.

5.3.1. Комахи як об’єкт генетики поведінки.

Для генетичного аналізу найбільш зручні ті реакції поведінки, розвиток яких захищений від коливань факторів середовища. У цьому відношенні комахи є хорошим об’єктом для вивчення генетики поведінки.

Функції нервової системи в класі комах досягає максимального розвитку для безхребетних. Це відноситься головним чином до реакцій, які є спадково зафіксованими. Проте деяким комахам властива індивідуальна пластичність поведінки, тобто, здатність до формування умовних навичок. Особливо це характерно для представників ряду перетинчастокрилих (Hymenoptera), оскільки вони мають складну організацію суспільного життя.

У нервовій системі комах, як і у хребетних, розрізняють три типи нейронів: чутливі, моторні та асоціативні. Чутливі нейрони, як правило, локалізовані в органах чуття; моторні входять до складу нервових центрів, а їх аксони закінчуються в тому чи іншому ефекторі. Асоціативні нейрони, що локалізовані у грибоподібних тілах, здійснюють передачу збудження з нейрона на нейрон. Ця передача має електрохімічну природу і здійснюється в області синапсів за допомогою хімічних медіаторів.

Комахи мають добре розвинені органи чуття.

Орган зору складається звичайно із фасеток, число яких варіює від декількох одиниць до тисяч. Цей орган набагато краще пристосований до сприйняття руху, ніж до сприйняття форми. Крім того, багато комах можуть сприймати ультрафіолетове випромінювання як особливий колір.

Орган слуху дуже різноманітний за структурою. Іноді він являє собою щетинку, в основі якої знаходиться чутлива клітина; іноді ця чутлива клітина знаходиться на гомілці передніх ніг, у стоншених місцях у вигляді барабанної перепони ділянки кутикули.

Особливість органу слуху комах полягає в тому, що він може сприймати коливання взагалі (наприклад, резонансні коливання ґрунту), а також ультразвуки.

Добре розвинені у комах хеморецептори, які, частіше за все, є простими щетинками, що уловлюють смакові і нюхові подразнення.

Комахи, особливо перетинчастокрилі, проявляють дуже цікаві форми поведінки, наприклад при орієнтації, при будівництві гнізд і т.п. Найвищого розвитку поведінка досягає у суспільних комах, найбільш вивчена вона у бджіл.

Все це, а також короткий цикл життя комах і вивченість спеціальної генетики деяких із них (наприклад, дрозофіли) роблять їх цікавим і зручним об’єктом для генетичного аналізу поведінки.

5.3.2. Вплив окремих генів на поведінку комах.

Спадково фіксовані, або інстинктивні, реакції комах, які складаються з окремих рухових актів, є фенотипами для генетичного аналізу. Вчені досліджують як ефект окремих мутацій, так і результат селекції на виконання цих реакцій.

Ознаки, що знаходяться під контролем одинарних генів, вивчені краще інших, тому що за ними простіше за все спостерігати. Це відноситься до будь-яких ознак, як то морфологічних, фізіологічних або поведінкових властивостей організму. До таких генів відносяться, перш за все, гени, які змінюють і зовнішній вигляд тварини і, одночасно, її поведінку, тобто гени, що мають плейотропну дію.

Класичним прикладом поведінки, що визначається єдиним геном, є гігієнічна поведінка бджіл.

Ротенбулер (Dr. Walter C. Rothenbuhler) провів у 1964 році витончений аналіз процесу очищення бджолами стільників від личинок, які померли внаслідок розповсюдженої хвороби – американського бджолиного гнильцю (збудник – Bacillus larvae). Він виявив приклад поведінки, що має певне пристосувальне значення і яка контролюється двома одиничними локусами.

Рис. 5.10. Ротенбулер (Dr. Walter C. Rothenbuhler)

Підтримання гігієнічних умов у вулику потребує розкриття осередків, в яких знаходяться уражені хворобою личинки, і негайного їх вилучення. У противному випадку трупи личинок, що містять в собі спори збудника хвороби залишаться у вулику і стануть постійним джерелом розповсюдження інфекції.

Рис. 5.11. Стільники, що ураженні американським бджолиним гнильцем.

Гігієнічна (або не гігієнічна) поведінка бджіл визначається генами, що розташовані у двох локусах, які не є зчепленими. Один із генів відповідає за поведінку, що пов’язана із розкриттям стільникових чашечок, інший – за поведінку, пов’язану з видаленням їх вмісту. Якщо позначити літерою u рецесивний ген, що управляє розкриттям чашечок, а літерою r – рецесивний ген, що відповідає за видалення їх вмісту, то генотип бджіл у гігієнічному вулику має вид uu; rr, а генотипи бджіл, які не виконують гігієнічних рухів – UU; RR, Uu; Rr, UU; Rr, Uu; RR.

Рис. 5.12. Схема спадкування ознаки «Гігієнічна поведінка» у медової бджоли.

Рухи бджіл, які вони виконують при розкритті чашечок і викиданні уражених личинок, відносяться до категорії ФКД і мають усі характерні для тих ознаки.

Такі рухи виконуються комахами у повній формі без попереднього досвіду і практично невідомо, щоб вони видозмінювалися при «тренуваннях». Більш того, ці рухи являються неспецифічними і характерні для виду в цілому, а не тільки для яких-небудь порід бджіл, які схильні до захворювання. В останніх частота цих ФКД надзвичайно низька. Тому їх поведінка не може відігравати своєї адаптивної ролі: ураженні личинки не видаляються, і інфекція розповсюджується.

Експерименти показали, що на гігієнічну поведінку робочих бджіл двох інбредних ліній – стійкої до американського гнильцю і чутливу до нього – не впливають такі фактори, як вік, кількість померлих від інфекції личинок та характер харчування. Перше покоління від схрещування цих двох ліній виявилося чутливим до американського гнильцю, тобто гібридні робочі бджоли не вичищали вулик від хворих личинок.

У результаті аналізуючого схрещування гібридних особин зі стійкою батьківською лінією було отримано чотири однакових за чисельністю типа робочих бджіл:

• Повністю проявляють гігієнічну поведінку, тобто розпаковують чашечки з хворими личинками і викидають їх із вулика;

• Зовсім не проявляють цих форм поведінки;

• Особини, що розпаковують чашечки з хворими личинками, але не викидають їх;

• Бджоли, які не здатні розпаковувати чашечки з хворими личинками, але вони викидають їх після того як експериментатор розкриє осередки.

Ці дані підтверджують дигібридний характер успадкування гігієнічної поведінки бджіл. Нагадаємо, що алель u у гомозиготному стані детермінує здатність розпаковувати осередки з хворими личинками, а алель U – визначає нездатність цього робити. Алель r у гомозиготному стані контролює здатність викидати хворих личинок із розпакованих чашечок, а алель R – визначає нездатність цього робити. Тоді стають зрозумілими генотипи особин, із усіма варіантами поведінки.

Генотип бджіл, які повністю проявляють гігієнічну поведінку, тобто ті, що розпаковують чашечки з хворими личинками і викидають їх із вулика – uu; rr. Генотипи бджіл, які зовсім не проявляють цих форм поведінки – UU; RR і інші генотипи, що мають обидва домінантних алелі. Генотипи бджіл, які розпаковують чашечки з хворими личинками, але не викидають їх – uu; RR, uu; Rr. Генотипи бджіл, які не здатні до розкриття чашечок з хворими личинками, але можуть їх викидати, після того як експериментатор розкриє чашечки – UU; rr, Uu; rr.

Було виявлено низку генів, рівень експресії яких змінюється у робочих бджіл в залежності від роду їх діяльності. Особливо цікавий серед них ген vitellogenin. Цей ген у комах – як суспільних, так і одиночних – тісно пов’язаний із жіночою репродуктивною функцією: білок, який він кодує, – вітелогенин – необхідний для формування яєць у яєчниках самиць. Однак у робочих бджіл, які ніяких яєць не відкладають, цей ген також активний. Більш того, було помічено, що його активність у робочих бджіл знижується із віком. Це дозволило припустити, що вітелогенин слугує своєрідним поведінковим «перемикачем»: зниження його концентрації примушує бджолу у конкретний момент її життя залишити домашні клопоти і переключитися на сбір харчування за межами гнізда.

Групі американських ентомологів вдалося експериментально підтвердити роль вітелогенину у регуляції розподілу праці у бджіл. Для цього вони використали методо РНК-інтерференції. Молодим робочім бджолам, які щойно вийшли з лялечки вводили дволанцюгову РНК з такою самою послідовністю нуклеотидів, як і в гені vitellogenin. У результаті з’ясувалося, що цей ген у дослідних бджіл вимкнений на все життя. У досліді також використали дві контрольні групи робочих бджіл: першій із них нічого не вводили, а другій вводили іншу дволанцюгову РНК, що не впливає на експресію генів (щоб довести, що спостережувані зміни викликані саме відключення гену vitellogenin, а не травматична процедура).

Виявилось, що робочі бджоли з відключеним геном vitellogenin відрізняються від контрольних за трьома показниками.

По-перше, вони суттєво раніше переходили від домашньої роботи до збору їжі. Це підтвердило висловлене раніше припущення, що вітелогенин слугує «поведінковим перемикачем».

По-друге, тривалість їхнього життя істотно скоротилася.

По-третє, вони спеціалізувалися переважно на зборі нектару, а не пилку.

Таким чином, один і той самий ген, спочатку пов’язаний з жіночою репродуктивною функцією, став виконувати у медоносної бджоли цілу низку нових функцій, які пов’язані із регуляцією розділення праці і суспільного устрою.

Проявляється вплив окремих генів і на інші аспекти поведінки комах. Мутантні гени cinnabar і vermilion не тільки змінюють колір очей Drosophila melanogaster, але впливають також на швидкість парування. У експерименті самці vermilion парувалися менш успішно, ніж самці cinnabar. Мутація yellow змінює не тільки колір тіла, але і шлюбну поведінку самців.

Подвійні гомозиготи D. melanogaster за генами v та bw (vermilion та brown) мають світло-вишневі очі і зчеплену з цією ознакою помітно знижену гостроту зору, що проявляється у слабкій рухливій активності у відповідь на світлові подразники. У популяціє, де присутні як мухи дикого типу, так і мухи з мутацією Bar, самці Bar поступаються самцям дикого типу в успішності парування.

Існують також інші форми поведінки дрозофіли, які контролюються одиничними генами. Це мутації, що змінюють реакцію на стресовий вплив, нейром’язову активність, локомоцію і зір, циркадні ритми, тощо.

Наприклад, Сеймур Бензер із співробітниками вивчали три мутації одиничних генів, що змінюють нормальний (приблизно 24-годиний) циркадний ритм активності, характерний для Drosophila melanogaster. Мухи цього виду зазвичай вилуплюються на світанку, коли випадає роса і вологість повітря збільшується, що відповідає властивій дрозофілі потребі у вологих умовах середовища. Звідси і назва Drosophila, що означає латиною – «та, яка любить росу». Після вилуплювання у більшості видів дрозофіли наступає період ранкової активності, котрий триває до полудня, а ввечері спостерігається ще один короткий спалах активності.

Рис. 5.13. Сеймур Бензер

Переконливим свідченням на користь того, що дія біологічних часів знаходиться під генетичним контролем, служить існування аритмічних мутантів з укороченим періодом, які вилуплюються у любу годину доби (для них характерний не 24-годинний, а 19-годинний ритм), і мутантів з подовженим періодом, яким властивий 28-годинний ритм.