7.6. Еволюційна модифікація поведінки птахів.

Нагромадження дрібних генетичних змін, що впливають на фізіологічні пороги нервової системи, імовірно, відіграє значну роль в еволюції поведінки птахів. Однак деякі поведінкові реакції птахів, на відміну від реакцій комах характеризуються онтогенетичною лабільністю, тому здатність до умовнорефлекторної модифікації спадково фіксованих реакцій може відігравати істотну роль і в еволюційній модифікації поведінки.

Особливо цікавою з точки зору еволюції є так звана «ритуальна» поведінка птахів. Ритуальними зазвичай називають ті реакції, які несуть функцію соціальних сигналів, тобто слугують при спілкуванні з іншими особинами проявом погрози або залицяння.

Ритуальна поведінка виникла на базі наявних спадково фіксованих реакцій у поведінковому репертуарі тварин і по своїх фізіологічних механізмах являє собою так звану «зміщену активність», яка часто спостерігається в конфліктних ситуаціях. Наприклад, при агресивній або статевій поведінці багато птахів починають із пропасною квапливістю чистити дзьоб або пір'я, пити, їсти, тощо, тобто поводяться неадекватно щодо даної ситуації.

«Зміщена активність», як правило, проявляється тоді, коли тенденції до двох протилежних реакцій виражені з однаковою силою: наприклад, у випадку агресивної або статевої поведінки — тенденція уникати й наближатися до партнера. Вони взаємно гасять одна одну, тому знімається їх гальмівний вплив на інші типи активності, не відповідні до даної ситуації.

Більшість видів зміщеної активності є найбільш звичними поведінковими реакціями, що легко виявляються й часто виконуються. З'явившись уперше як зміщена активність, та чи інша реакція в процесі статевого добору модифікується до форми соціальних сигналів. Наприклад, у різних видів зябликів спостерігається така еволюційна модифікація зміщеної активності. Ткачик зебровий дуже часто чистить дзьоб на сідалі під час залицяння до самиці. Найімовірніше, це є проявом неритуалізованої зміщеної активності. У двох споріднених видів (смугастого зяблика й відтінкового) ця реакція ритуалізована й модифікована в «уклін». Самці нахиляють свою голову до сідала біля самиці.

Рис. 7.6. Еволюція демонстрації «уклону» в різних видів зябликів:

а) ткачик зебровий, б) смугастий зяблик, в) відтінковий зяблик

Еволюційна модифікація форми демонстраційних реакцій часто йде паралельно з розвитком різного роду структур, що кидаються в очі, що підсилюють ефект демонстрації. Наприклад поза, що загрожує, «голова нагору» в одного з видів синиць корелює з яскравим забарвленням шийки й грудки.

Рис. 7.7. Демонстрація загрозливої пози в синиць.

Лазоревки ж при погрозі приймають позу «голова вперед», оскільки можуть распушувати пір'я на щічках і робити їх помітними.

Разом зі зміною форми й частоти ритуалізованих реакцій, для того щоб зробити їх такими, що кидаються в очі, міняється в ході еволюції їх фізіологічна основа. Вони стають ніби «звільненими» від первісних контролюючих механізмів і цілком управляються механізмами, що регулюють статеву поведінку.

Наприклад, у деяких птахів реакції питва, годівлі демонструються в період статевої поведінки. Після того як відбувається еволюційне включення цих реакцій у систему стереотипної статевої поведінки, вони стають незалежними від безумовних стимулів, що їх викликають. Іншими словами, стан спраги не впливає на інтенсивність прояву ритуальних реакцій питва, так само як голод не міняє форму ритуальної годівлі.

Поведінка птахів характеризується високим розвитком складноорганізованих спадково детермінованих форм, багато з яких мають у той же час широку норму реакції. Хід ембріонального й постнатального розвитку птахів яскраво демонструє принцип гетерохронного системогенеза як головний принцип нейроповедінкового онтогенезу. Необхідну організму адаптацію до середовищної ситуації забезпечує також лабільність багатьох форм поведінки, можливість їх припасування до конкретних умов середовища.

Дослідження А.Н. Промптова продемонстрували найтіснішу взаємодію спадкових і надбаних компонентів, при формуванні, наприклад, гніздобудівельної й харчодобувної поведінки птахів, а також характеру їх співу.

Ранній постнатальний онтогенез птахів супроводжується специфічною формою навчання — імпринтингом, або миттєвим закарбовуванням, який характеризується дуже коротким чутливим періодом і великою міцністю. Його наслідки для формування соціальних зв'язків, а іноді й статевої переваги у майбутньому практично необоротні.

Механізми статевого імпринтингу, вочевидь, не єдині з механізмами неонатального імпринтингу виводкових птахів, що формує реакцію переслідування імпринтованого об'єкту. Статевий імпринтинг, імовірно, є й у птенцовых птахів. Його критична стадія може бути локалізована не в неонатальному, а в ювенільному періоді. Але які б не були механізми впливу модифікуючого соціального середовища на статеву поведінку, його еволюційне значення зводиться до формування селективного характеру спарювання.

Питання для повторення й обговорення

1. У чому особливості птахів як об'єкта генетичного аналізу поведінки?

2. Чому птахи легко виробляють умовно-рефлекторні реакції, а аналітико-синтетичні здібності птахів досягають певного рівня розвитку?

3. Як здійснюється модифікація різних форм вродженого поведінки у птахів під впливом навколишнього середовища?

4. Чому А. Н. Промптов ввів новий термін - «біокомплекс активності» замість терміна «інстинкт»?

5. Яка роль імпринтингу в постнатальному онтогенезі виводкових птахів?

6. Як використовують гібридологічний аналіз для вивчення генетики поведінки птахів?

7. Як окремі гени впливають на ознаки поведінки птахів?

8. У чому особливості еволюційної модифікація поведінки птахів?

9. Доведіть, що поведінка птахів характеризується високим розвитком спадково детермінованих форм, багато з яких мають у той же час широку норму реакції.