Глава 7. Феногенетика поведінки птахів.

7.1. Птахи як об'єкт генетичного аналізу поведінки.

Поведінка птахів характеризується високим розвитком інстинктивних форм, в організацію яких величезний внесок вносить пренатальне й раннє постнатальне середовище.

Еволюція великих півкуль кінцевого мозку птахів ішла в напрямку розвитку центральних підкіркових вузлів, що утворюють так зване смугасте тіло, або стріатум. Однак, незважаючи на це, птахи легко виробляють умовнорефлекторні реакції; аналітико-синтетичні здатності птахів також досягають певного рівня розвитку.

У ході дослідження здатності різних видів тварин екстраполювати напрямок руху подразника (платформи з кормом), виявилося, що воронові (ворони, сороки, граки) мають практично таку саму здатність до екстраполяції, як собаки й лисиці.

Імовірно, смугасте тіло несе ті самі функції, що й кора в ссавців: його відносні розміри позитивно корелюють зі здатністю до екстраполяції. Найбільшої величини смугасте тіло досягає в представників воронових, які характеризуються найкращою здатністю до екстраполяції, а найменшої - у голубів і курей, які погано екстраполюють.

Завдяки здатності птахів до утворення різних асоціацій, їх спадково детермінована поведінка може бути суттєво модифікована навколишніми умовами. У зв'язку із цим аналіз генетичних основ поведінки птахів передбачає вивчення онтогенетичної пластичності поведінки, її еволюції в ході онтогенезу.

7.2. Середовищна модифікація деяких форм уродженої поведінки птахів.

Будь-яка новонароджена тварина виживає й успішно розвивається тільки в тому випадку, якщо фізіологічні й поведінкові реакції, що пристосовують її до неонатального середовища, специфічного для даного виду, сформуються до моменту народження. Враховуючи цю вихідну передумову й вивчаючи ембріогенез різних видів тварин, П.К. Анохін створив концепцію системогенезу. Згідно з нею головним принципом ембріонального розвитку нервової системи є принцип гетерохронного, вибіркового розвитку, що призводить до прискореного розвитку клітинних елементів і провідних шляхів, що забезпечують немовляті виживання. У якості ілюстрації вибіркового дозрівання тих систем, які адаптують немовля до неонатального середовища, П.К. Анохін розглядає ембріональний розвиток птахів.

Наприклад пташенята грака, які тільки но вилупилися, відразу ж реагують розкриттям дзьоба на звук «кар-р-р» і на рух повітря, тобто на подразники, що в природніх умовах сигналізують про майбутнє прийняття корму від батьків, які прилетіли.

Аналіз здібностей слухового апарата граченяти показав, що до моменту вилуплення в цьому апараті цілком дозрілими є лише ті рецепторні елементи, що здатні сприймати складові звуку «кар-р-р». Інші ж частини рецепторного утворення слухового апарата виявляються до моменту народження недозрілими.

При співставленні поведінки новонароджених пташенят грака з поведінкою птахів, що живуть, у дуплі, можна побачити, що в останніх раніше дозрівають інші функціональні системи - ті, що пристосовують, до інших специфічних факторів середовища. У дуплі активним стимулом, що сигналізує про наявність корму, є затемнення вхідного отвору, коли мати, що прилетіла з кормом, закриває його собою. У цих пташенят перш за все дозрівають ті функціональні системи, які забезпечують сприйняття зміни освітлення, й направляють збудження на ефекторні шляхи, що формують акт розкриття дзьоба.

Ці приклади ілюструють вибіркове дозрівання функціональних одиниць центральної нервової системи в точній відповідності до средовищних факторів, характерних для умов життя даного виду тварин.

Принцип гетерохронності характеризує й постнатальний нейроповедінковий розвиток. Цілком можливо, що у визначенні послідовності розвитку відіграють роль процеси індукції, подібні до таких в ембріогенезі. У генетично детерміновані періоди онтогенезу дозрівання однієї нейроповедінкової системи може вмикати розвиток іншої. Інтеграція цих систем або компонентів поведінкових реакцій може слугувати індуктором для розвитку третьої і т.д. Онтогенетичний розвиток взаємозалежних генетично детермінованих компонентів поведінкових систем відбувається відповідно до мінливої середовищної ситуації й залежно від адаптації, що необхідна організму.

Добре відома чутливість поведінкових ознак до впливу середовища, що і в птахів здійснюється ще в період ембріонального розвитку. Наприклад, показане, що каченята за 3-4 дні до вилуплення можуть видавати звуки й реагувати на них. Доказом реакції на звукові сигнали є прискорення серцебиття качиних ембріонів. Така пренатальна слухова стимуляція має велике біологічне значення. Вона знижує фізіологічний поріг для сприйняття видоспецифічних звукових сигналів у дорослому житті. Якщо в пізній пренатальний період ізолювати ембріони від звуків, видаваних іншими ембріонами, то після вилуплення в каченят послабляється реакція на заклик своєї матері.

Продемонстроване також важливе біологічне значення звукової сигналізації між ембріонами в перепелиць. Вона синхронізує період вилуплення всього виводку: якщо відсталих у розвитку ембріонів піддавати впливу звуків, видаваних більш просунутими в розвитку, то розвиток перших прискорюється. І навпаки, реакція на звукові сигнали від ембріонів, що повільно розвиваються, сповільнює розвиток тих, які обігнали в розвитку.

У генетично детерміновані періоди появи специфічних поведінкових реакцій ефект впливів середовища на них оптимальний. Період же, коли можливість модифікації поведінкової ознаки середовищем максимальна, є критичним у її розвитку.

Сутність критичних періодів полягає в активному процесі організації й інтеграції тих функціональних систем, які є субстратом для даної реакції. Критичні періоди слугують для «каналізації» поведінкових ознак, для їхнього пристосування до відповідних умов середовища. Ступінь такого припасування для різних ознак різна. Деякі ознаки вузько каналізовані й характеризуються щільним генетично детермінованим припасуванням до умов середовища. Такі поведінкові ознаки сгруповані в категорію інстинктів.

Спостереження й експерименти А.М. Промптова, проведені в 1956 році, вперше чітко продемонстрували, що «ті явища, які прийнято називати інстинктивними, завжди містять у собі у якості дуже важко відчленовного, але надзвичайно істотного компоненту, ... увесь онтогенетичний досвід особини».

Експериментальні дослідження характеру співу птахів, будівництва гнізд, добування їжі показали, що ці форми інстинктивної поведінки є дуже лабільними й формуються в результаті найтіснішого переплетення спадкових та набутих компонентів.

Щоб підкреслити залежність формування цієї поведінки від умов середовища, А.М. Промптов увів новий термін - «біокомплекс активності» замість терміна «інстинкт». У той же час його спостереження показали, що такі форми поведінки, як спосіб переслідування здобичі, характер польоту й пересування по землі, формуються в основному на базі генетично детермінованих реакцій.

Найцікавішими є дослідження характеру співу птахів, оскільки формування видоспецифічної пісні в багатьох видів є найбільш яскравим прикладом найтіснішої взаємодії навчання й спадковості.

Характер пісні визначається до настання статевої зрілості, тобто до того, як пташенята заспівають самі. Було показано, що є види птахів (наприклад, піночка-тріскачка, польовий жайворонок), які в умовах ізоляції здатні сформувати пісню, характерну для свого виду. Однак в умовах вирощування цих птахів зі співаючими птахами інших видів вони копіюють пісню вихователя. У експериментах А.М. Промптова та О.В. Лукіної (Лукина, 1957) у польового жайворонка була сформована пісня канарки й великої синиці.

Інші види птахів у випадку, якщо вони не мають змоги чути видоспецифічну пісню, зберігають у сформованій пісні деякі характерні свого виду риси, але в цілому-таки їх спів відрізняється від видоспецифічного.

Треті види, наприклад шпаки, не можуть в умовах ізоляції сформувати видоспецифічну пісню.

Формування співу в птахів показує значення зворотної аферентації для розвитку дійсно пристосувального поведінкового акту. Якщо позбавляти птахів слухової рецепції, видаляючи в них у різному віці завиток внутрішнього вуха, вплив такого хірургічного втручання на характер співу суттєво відрізняється від наслідків ізольованих умов виховання.

Якщо позбавляти слуху пташенят зяблика, що оперилися та вилітають із гнізда, то ці пташенята видають серію незв'язаних звуків: їх «пісня», якщо тільки можна назвати піснею такі голосові реакції, повністю відрізняється від пісні ізольованих птахів. В останніх таки формується спрощений варіант пісні зяблика. Якщо позбавити слуху зяблика після того як він чув видоспецифічну пісню, але ще не заспівав сам, то ефект такий самий, що й у випадку, коли оперують пташенят, які ще не чули пісні свого виду.

Ці експерименти показові в тому відношенні, що зворотна аферентація щодо зробленої дії й оцінка її корисності виявляються необхідними для формування адаптивної поведінки.