5.3.5. Еволюційні аспекти поведінки комах.
Роль статевої поведінки у еволюційних процесах.
Питання щодо ролі поведінкових ознак в еволюційних процесах видоутворення здавна цікавить біологів. Уперше Ф. Добржанський показав, що статева ізоляція не завжди є наслідком попередньої географічної ізоляції, а може забезпечуватися статевою поведінкою.
Статева поведінка тварин відрізняється високою видовою специфічністю. Навіть невелике відхилення від видоспецифічної статевої поведінки веде до зменшення шансів особини на розмноження. Еволюційна стабільність статевої поведінки не тільки запобігає спарюванню особин різних видів, тобто слугує одним з механізмів репродуктивної ізоляції, але й у деяких випадках синхронізує статевий цикл у протилежної статі.
Як показано, на прикладі дрозофіли, статева поведінка самців являє собою серію стереотипних рухових реакцій, здійснення яких так само, як ефективність їх впливу на самиць, залежить від рецепторних систем, координуючих нервових центрів і периферичних эфекторів.
Психосексуальна ізоляція може ґрунтуватися на відмінностях у граничній чутливості тих або інших рецепторів самиць, що сприймають дію строго специфічних тактильних, хімічних або звукових сигналів, або на відмінностях в інтенсивності цих сигналів, що формуються в результаті поведінки залицяння самців. У різних видів домінантну роль у викликанні гомологічних реакцій можуть відігравати різні рецептори.
Наприклад, види дрозофіли відрізняються залежністю від зорової стимуляції в період залицяння. Деякі види ніколи не спаровуються під час відсутності світла, інші ж види, навпаки, стимулює темрява. Самиці деяких видів дрозофіли найбільш чутливі до зорових стимулів самців, самиці інших — до нюхових. Показане, що ізоляція між географічними расами одного з видів дрозофіли (D. paulistorum) виникає на основі відмінностей у хімічній рецепції.
Звукова рецепція в сексуальній ізоляції має, імовірно, менше значення в порівнянні з хімічною. Але вібрація крилами, що формує характерні звукові сигнали, служить одним з важливих компонентів статевої поведінки дрозофіли.
Ізоляція між D. pseudoobscura і D. persimilis ґрунтується на різному характері пісні. Пісня D. pseudoobscura має якісні й кількісні відмінності від пісні D. persimilis. Якісні відмінності визначаються характером звукових імпульсів: частотою звукових коливань і числом їх фаз в одному імпульсі. Частота ж повторення звукових імпульсів є кількісною характеристикою пісні. Ці два види дрозофіли в природніх умовах проживання не схрещуються, однак у лабораторії утворюються гібриди між ними.
Незважаючи на те, що, гібридні самці стерильні, вони проявляють усі компоненти статевої поведінки. Самиці ж першого покоління фертильні й, схрещуючи їх із самцями батьківських ліній, можна одержати потомство від поворотних схрещувань. Генетичний аналіз показав, що якісна характеристика звукових імпульсів детермінується геном або групою тісно зчеплених генів, локалізованих в X-хромосомі. Частота ж повторення звукових імпульсів генетично незалежна від характеру імпульсів і контролюється аутосомними генами.
Імовірно, гени, що контролюють у самців формування видоспецифічної статевої поведінки, у самиць детермінують сприйнятливість до відповідних до компонентів залицяння. Так, шляхом заміщення хромосом показане, що генетичні фактори граничної чутливості самиць D. pseudoobscura і D. persimilis до залицяння самців локалізовані в X-хромосомі й в II парі аутосом.
Можливо, фактори, локалізовані в II хромосомі, детермінують кількісну характеристику пісні, тобто частоту повторення звукових імпульсів, яка генетично не так жорстко детермінована, як характер звукових імпульсів, і зазнає значних модифікацій, наприклад внаслідок температурного впливу.
Не випадково багато компонентів статевої поведінки — це ознаки, зчеплені з статтю. У цьому випадку навіть усі рецесивні мутації в самців будуть проявлятися, і зазнавати більш швидкої фіксації або елімінації, ніж аутосомні мутації. А якщо ще припустити, що ці мутації виконують подвійну функцію в різних статей, то стає зрозумілою одночасна еволюція характеру пісні і її сприйняття.
У зв'язку із цим слід сказати, що вібрація крил регулюється грудним нервовим ганглієм. Однак у випадку формування видоспецифічної пісні робота грудного ганглія перебуває під контролем головного. Якщо мозаїчна самиця має головний ганглій генотипу самця, то вона буде формувати видоспецифічні звукові сигнали статевої поведінки властиві самцям. Можливо, що пороги збудливості тих нейронів головного ганглія, які в самців регулюють роботу грудного ганглія при вібрації крил, у самиць визначають граничну рецептивность до них.
Експериментальний генетичний аналіз видоспецифічної пісні цвіркунів також вказує на те, що ті самі фактори статевої поведінки, локалізовані в X-хромосомі, у самців контролюють її еферентний характер, у самиць визначають аферентне сприйняття відповідних стадій статевої поведінки. Гібридні самиці, отримані в результаті схрещування Teleogryllus oceanicus і Т. commodus, відповідають в основному на заклик гібридних, а не батьківських самців. Іншими словами, та гібридна генетична комбінація, яка змінює характер видоспецифічного заклику в самців, у самиць впливає на характер надання йому переваги.
Роль дивергенції звукових компонентів статевої поведінки в репродуктивній ізоляції зростає у цвіркунів, коників, цикад. Наприклад, єдиним ізолюючим механізмом двох споріднених видів коників є пісня.
Якщо самці одного виду приваблюються до чужих самців піснею власного виду, записаною на магнітофонній стрічці, то вони успішно спаровуються із чужими самцями й дають гібридне потомство.
Гени, що впливають на вибір середовища проживання, також можуть призводити до статевої ізоляції. Навіть якщо два споріднені види співіснують у тому самому районі, вони рідко займають ту саму екологічну нішу, змагання між ними буде призводити до спеціалізації. Під час відсутності змагання вони можуть мати широке коло мікросередовищ, але в умовах змагання кожен вид прагне зайняти тільки ті середовища, де він може вижити краще, чим його родич. Так, наприклад, ген, що впливає на колір крила в метеликів, також змінює температурний оптимум комах і інтенсивність світла, необхідну для польотів. Білі самиці найбільш активні рано вранці і перед заходом сонця, коли температура повітря й інтенсивність світла нижче. У жовтих і жовтогарячих самиць пік активності опівдні. Якщо гени пігментації впливають на активність самців так само, як і на активність самиць, то вони можуть впливати й на частоту спарювання між різними генотипами.
Ареал двох споріднених видів дрозофіли (D. pseudoobscura і D. persimilis) широко перекривається в південно-західних частинах США. Але усередині цього ареалу ці види вибирають різні мікросередовища: перший надає перевагу більш сухим і світлим місцям, другий — більш холодним й вологим. Імовірно, це один з механізмів, що забезпечують репродуктивну ізоляцію між ними. Ця ізоляція підтримується також специфічними звуковими сигналами, які, як відзначалося вище, в D. pseudoobscura і D. persimilis різні.
Таким чином, гени, що впливають на вибір середовища проживання, можуть певною мірою прискорювати статеву ізоляцію.
Генетика статевої поведінки близьких видів саранових (Acridoidea).
Дуже часто ознаки, від яких залежить привабливість самця, пов'язані з його поведінкою під час залицяння (яскравий приклад — шлюбні пісні птахів і прямокрилих комах). Більш того, у багатьох видів комах міжвидова ізоляція тільки на цих поведінкових ознаках і тримається, а в лабораторних умовах представники різних видів, позбавлені можливості вибору, цілком здатні схрещуватися між собою й давати живе й плідне гібридне потомство.
Прекрасним об'єктом для вивчення генетики шлюбної поведінки є близькі види саранових (Acridoidea), що різняться шлюбними піснями самців і рідко схрещуються один з одним у природі, але здатні до цього в умовах штучного утримування. Саме такими видами єкобилки, які живуть у Європі – Chorthippus albomarginatus і Chorthippus oschei. Ареали цих видів частково перекриваються, і в цій прикордонній зоні, що проходить по території України та Молдови, між ними іноді відбувається гібридизація. У роботах В.Ю. Вєдєніної (Інститут проблем передачі інформації РАН) та її колег були виявлені цікаві особливості генетики статевої поведінки цих об'єктів.
Дослідники схрещували між собою кобилок, відловлених у Росії й у Німеччині (Ch. albomarginatus), Болгарії й Україні (Ch. oschei), а потім аналізували «пісні» гібридного потомства.
«Пісня» в кобилок є результатом тертя задніх ніг, на яких є спеціальні низки дрібних горбків, про жилки надкрил. Виявилося, що «пісня» гібридів мозаїчна: вона містить у собі елементи «пісень» обох батьківських видів. Але це не проста механічна суміш двох мотивів. Часто у «пісні» гібридів з'являються нові елементи, яких не було ні в одного з батьків — так дивним способом зі змішання двох «стандартних» «пісень» народжується щось зовсім нове.
Крім того, з'ясувалося, що «пісні» гібридних самців, на відміну від «чистокровних», досить варіабельні й різноманітні (на малюнку показаний тільки один з можливих варіантів). Мінливість по окремих кількісних характеристиках «пісні» в гібридів у три-чотири рази перевершує таку в представників батьківських видів. «Пісні» сильно різнилися в різних гібридних особин, і навіть у того самого самця «пісня» не завжди виходила однаковою. По чотирьом із семи вивчених кількісних характеристик «пісні» (таких як тривалість і амплітуда окремих елементів) гібриди перевершують крайні значення, характерні для батьківських видів.
Рис. 5.24. Запис «пісень» (S) і рухів задніх ніг (HL) в Chorthippus albomarginatus (a), Ch. oschei (e), гібридів першого покоління (c), нащадків «поворотного» схрещування гібридів з першим видом (b) і з другим (d). В Ch. oschei важливим елементом ритуалу залицяння є «підкидання» задніх ніг.
Самиці кожного виду чітко віддають перевагу «пісням» «своїх» самців, однак лише самиці Ch. oschei здатні відрізнити «свою» «пісню» від гібридної. Гібридні самиці не виявляють чіткої вибірковості: вони охоче спаровуються із самцями обох батьківських видів, а також з гібридними.
Досить цікаво успадковується характерне «підкидання» задніх ніг, що є важливим елементом ритуалу залицяння в Ch. oschei, але не зустрічається в Ch. albomarginatus. Гібриди першого покоління взагалі не махають ногами, тобто поводяться як Ch. albomarginatus. Однак у другім поколінні гібридів приблизно чверть самців роблять характерний змах, хоча й не зовсім такий, як самці Ch. oschei. Якщо схрестити гібридів першого покоління з Ch. oschei (так зване «поворотне схрещування»), ноги буде підкидати приблизно половина нащадків. Це дуже схоже на класичне розщеплення «за Менделем», характерне для фенотипових відмінностей, обумовлених одним-єдиним геном.
Для «пісні», на відміну від змахів ніг, довелося припустити набагато більш складний спосіб спадкування. Проаналізувавши кількісний розподіл ознак у потомства від різних схрещувань, автори дійшли висновку, що окремі елементи, з яких складається «пісня», швидше за все, визначаються наборами багаторазово дуплікованих генів. Побічно на користь цього свідчить той факт, що геноми прямокрилих комах надзвичайно великі за розміром, і в них дуже багато дуплікованих ділянок. При цьому той самий елемент «пісні» може в різних видів визначатися різними копіями дуплікованого гена (або генів). У результаті в гібридів експресуються ключові гени, отримані від обох батьків, що й породжує надзвичайну різноманітність гібридних «пісень» і їх унікальні риси.
Автори дійшли висновку, що Ch. oschei з його більш складною піснею й вигадливими змахами ніг, імовірно, відокремився від Ch. albomarginatus у результаті статевого добору. Не виключено, що все почалося із самиць, які віддавали перевагу самцям з більш витонченою й енергоємною манерою залицяння. Побічно на користь цієї гіпотези свідчить той факт, що «пісня» гібридів у цілому більш схожа на пісню Ch. albomarginatus — це значить, що багато ознак Ch. albomarginatus є домінантними, більш «стійкими», що може свідчити про більшу давність цих ознак. Крім того, самиці Ch. oschei більш «причепливо» ставляться до «пісень» самців.
Питання для повторення й обговорення.
1. Яка роль поведінкових ознак в еволюційних процесах?
2. Доведіть, що статева поведінка тварин відрізняється високою видовою специфічністю.
3. Які механізми ізоляція між D. pseudoobscura і D. Persimilis?
4. Чому багато компонентів статевої поведінки - це ознаки, зчеплені зі статтю?
5. Яка роль дивергенції звукових компонентів статевої поведінки в репродуктивній ізоляції і еволюційних процесах?
6. Доведіть, що близькі види саранових (Acridoidea) є цікавим об'єктом для вивчення генетики поведінки.