Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

ся» от избыточной концентрации и тем привести в норму своё внутреннее состояние «просто-напросто» увеличивает объём. В итоге гибриды оказываются крупнее родителей (в зависимости от того сколько клеток, какого типа и какие гены во всём этом участвуют)3.

Если подобный процесс идёт в первую очередь в клетках ответственных за синтез гормонов (и по соответствующим генам), никакого увеличения объёма и не потребуется. Клетки будут освобождаться от избытка производимых гормонов «привычным» для них способом – путём секреции. В этом случае возможен как положительный, так и отрицательный гетерозис. Результат будет зависить от того с какими гормонами всё это происходит и когда.

В заключении отметим: гибриды не представляют собой простой смеси из функционирующих родительских генов. Иногда у них могут функционировать гены, которые у родителей в норме не проявляют себя и наоборот, что может приводить к дополнительным непредсказуемым эффектам.

3 Для растений известен способ борьбы с потенциально ядовитыми веществами проникающими в них из среды. Они увеличивают объём клеточной массы, снижая тем самым их концентрацию до допустимых пределов (Кабата-Пендас, Пендас, 1989).

390

6.ПРАВИЛО БИО

В1982 году Г.Р. Иваницкий с соавторами опубликовал статью «Блочное совершенствование генетического текста как фактор ускорения эволюции». Много лет спустя той же теме он посвятил и книгу (Иваницкий, 2011), пытаясь доказать в ней, что процесс «конструирования» биологической организации осуществляется по блочноиерархическому принципу, и назвав этот принцип «правилом БИО» (правило биологоиерархического отбора).

Далее предоставим самому автору рассказать, что это такое.

«Сборку целого из составляющих его фрагментов можно пытаться осуществлять разными способами. Во-первых, последовательно по этапам от маленьких блоков к большим, разбивая процесс сборки на уровни, и на каждом уровне отбирая нужные для дальнейшей сборки блоки. Это и есть правило БИО (рис. 173). Во-вторых, пытаться собрать целое сразу без разбиения на уровни с помощью полного перебора (рис.

Рис. 173. Пример отбора фрагментов и сборки целого по правилу БИО. цифры слева – номера иерархических уровней. Последовательно на каждом из уровней снизу вверх осуществляется сборка фрагментов и их отбор. цифры в центре – общее количество фрагментов на данном уровне (Иваницкий, 2011).

391

174). Отличие в затратах времени будет фантастически большим. При значительном количестве фрагментов вторым способом собрать целое за разумное время вообще нельзя.

Из схемы на рис. 173 видно, как иерархическое строение и отбор вариантов на каждом уровне сокращает время сборки целого. Несложно показать, во сколько раз будет выигрыш во времени. Выигрыш во времени при сборке с блочно-иерархической организацией по правилу БИО по сравнению со сборкой при полном переборе дает величину порядка:

ln α = N(ln N – 1).

здесь α – величина выигрыша, N – исходное количество фрагментов.

Для примера, приведенного на рис. 173, выигрыш во времени составит α ≈ 1021 раза. При увеличении сложности целого и росте количества фрагментов выигрыш будет еще больше».

Несомненно, по правилу БИО во многом осуществлялась эволюция различных белков эукариот и, соответственно, контролирующих их генов. Вспомним, что в отличие от бактерий, их гены имеют блочную организацию, состоящую из экзонов, перемежающихся интронами. за счёт множественного обмена экзонами вполне может происходить ускоренное БИО-»конструирование» (рис. 173, но вместо Адама и Евы надо представить белки и гены), соперничающее по скорости с бактериальным конструированием, идущим чаще всего (но далеко не всегда) по схеме полного перебора (рис. 174). Фактические примеры по правилу БИО и теорию можно найти в книге Г.Р.Иваницкого (2011).

Рис. 174. Пример сборки целого по схеме полного перебора при одном иерархическом уровне, состоящем из 16 фрагментов (нижняя часть рисунка). Из этих 16 фрагментов при их полном переборе могут быть собрано порядка 1021 вариантов. Только один из этих вариантов сборки будет правильным, отвечающим сборке, которая изображена в верхней части рис. 173 (Иваницкий, 2011).

392

7. ПЛЕйСТОцЕНОВОЕ ВыМИРАНИЕ И ЕГО СОВРЕМЕННАЯ ИМИТАцИЯ. (КТО ВИНОВАТ: ЧЕЛОВЕК ИЛИ ПРИРОДА?)

Разбираемый в 22 главе вопрос является составной частью современной глобальной проблемы – кризиса биоразнообразия. О том, что происходит с разнообразием в настоящее время, написано много, выполнено и выполняется огромное количество исследований. В этом направлении наши интересы касаются очень маленького фронта проблем, а именно, механизмов, приводящих к изменению внутрипопуляционного разнообразия у ограниченного круга видов – видов, которые интересуют человека, как объект охоты.

значительную помощь в понимании динамики биоразнообразия может оказать перекрестный анализ современных и уже осуществившихся в экосистемах земли процессов. Современность наиболее интересно сравнивать с плейстоценовым вымиранием, произошедшим 18–10 тысяч лет назад. Характерной чертой этого процесса была относительно высокая интенсивность вымирания животных, при этом, что характерно, с большей интенсивностью отмирали более крупные виды (рис. 175 – Polishchuk, 2010).

На причины плейстоценового вымирания существует две основные точки зрения. Одна группа исследователей, оперируя обилием костных остатков на стоянках древнего человека, считает, что причиной вымирания была его охотничья деятельность. Вторая считает исчезновение следствием изменения климата. Некоторые полагают, что сочетание обоих процессов послужило причиной гибели представителей мамонтовой фауны. Существует и третья точка зрения (крайне гипотетичная), согласно которой крупные и относительно малочисленные виды накапливают больше слабых полулетальных (слабо вредных по терминологии авторов) мутаций,

Рис. 175. зависимость вероятности вымирания (P) от массы тела (логарифмическая шкала, кг) для млекопитающих позднего плейстоцена (всего учтено 2123 вида). График по всей совокупностиданных(повсемконтинентам).Стрелкамипоказаноположениенекоторыхвымершихзверей разного размера. По мере возрастания массы указаны: болотный лемминг (Synaptomys bunkeri),

сумчатый лев (Thylacoleo carnifex), саблезубый тигр (Smilodon fatalis), мастодонт (Mammut americanum), мамонт (Mammuthus primigenius), гигантский наземный ленивец (Megatherium americanum). Таким образом, вымирали как мелкие, так и крупные виды, но вероятность вымирания крупных была гораздо выше (Polishchuk, 2010).

393

которые понижают приспособленность вида, сопровождающуюся понижением скорости размножения, и как следствие – снижением численности вплоть до выми-

рания (Popadin et al., 2007).

В настоящее время складывается ситуация, в какой-то мере схожая с той, которая была 18–10 тысяч лет назад. С одной стороны, происходят изменения параметров среды1, с другой – пресс охоты не ослабевает и остается высоким. Это позволяет рассмотреть некоторые аспекты проблемы плейстоценового вымирания через призму современных процессов. Иными словами, рассмотреть современную ситуацию как модель того, что могло происходить в прошлом.

По вполне понятным причинам, охота древнего человека не была регулируемой (рациональной). Никто перед охотой не определял численность и на её основе не вычислял величину квоты. Очевидно, что никто не соблюдал и сроки охоты, как одной из мер по сохранению воспроизводительных способностей опромыщляемых популяций. В настоящее время подобной нерегулируемой охотой занимаются браконьеры2. Считается, что пресс браконьерства на экономически ценные виды огромен, а нелегальная торговля дериватами диких животных имеет миллиардные доходы. Мы не будем вдаваться в подробности и приводить факты из многочисленных публикаций, подтверждающих это.

Процесс нелегальной охоты имеет крайне скрытый характер, и его изучение затруднено и сопряжено с опасностью для жизни. Тем не менее, среди современных публикаций появляются статьи, в которых предпринимаются попытки проанализировать браконьерство с экологических позиций. Одной из таких публикаций является статья В.А. Дубовика с соавторами (2012), в которой представлены интересные и полезные для понимания плейстоценового вымирания особенности браконьерства. Статья посвящена незаконной добыче копытных в Российской Федерации и основывается на массовых статистических данных.

Авторы статьи выявили крайне интересный феномен фактически синхронного изменения численности копытных и фиксируемого браконьерства (рис. 176).

Рис. 176. Взаимосвязь численности копытных животных и незаконной их добычи на территории Российской Федерации. Сплошная линия – численность; пунктирная линия – незаконная добыча (Дубовик и др., 2012).

«Браконьер – враг природы».

394

Браконьерство без задержки реагирует на изменение численности ресурса. Можно говорить о тесной ресурсной зависимости браконьерства. Анализируя полученные данные, авторы формулируют вопрос о механизме возникновения новой волны численности при условии непрекращающегося браконьерства. В результате всестороннего рассмотрения данных, В.А. Дубовик с соавторами (2012) приходят к крайне важному выводу. Пространственная активность животных и человека разнятся. Несмотря на заселенность территорий человеком и развитие различных коммуникационных сооружений, имеются территории, на которых человек не охотится как легально, так

инелегально. Существование животных на этих территориях и позволяет в моменты, когда условия среды изменяются, и формируется положительный естественный прирост (рождаемость превышает смертность), возникать новой волне численности. Недоступные территории для человека являются своеобразными рефугиями, где динамика населения не подвержена влиянию легальной и нелегальной охот3. Выявленная особенность браконьерства позволяет понять ряд моментов в плейстоценовом вымирании.

Первое, что бросается в глаза, это реакция браконьерства на численность жертвы. Современный человек, гораздо более качественно вооруженный, более мобильно реагирует на состояние жертвы, и успешность его охоты определяется её обилием4. Из этого можно заключить, что охота на более крупных, но имеющих меньшую плотность животных (Polishchuk, 2010) не столь очевидна, как кажется при анализе костных остатков. Эффективность охоты для первобытных охотников имела гораздо большее значение, чем для современных (по вполне понятным причинам – не было магазинов),

иони, по всей видимости, ориентировали свои усилия на наиболее представленные виды, плотности которых выше у более мелких. Следовательно, утверждение о том, что исчезновение крупных животных в плейстоцене с большей вероятностью за счет деятельности человека, чем мелких (рис. 175), не столь оправдано.

Второе. По понятным причинам, недоступного для охоты пространства в плейстоцене было гораздо больше, чем теперь. Мест, где могли укрыться виды, также было существенно больше. Соответственно, истребить до последней особи тот или иной вид при малочисленности населения и его малой энерговооруженности первобытный охотник не мог.

Третье. В предложенном сценарии образования новой волны численности указывается, что её возникновение возможно при условии формирования благоприятных условий среды (Дубовик и др., 2012). Если это условие не выполняется, то при продолжающемся браконьерстве новой волны не формируется, и вероятность исчезновения вида возрастает. Из этого следует, что плейстоценовое вымирание при прочих, оговоренных выше условиях возможно только при условии изменения параметров среды, в которых не может быть преодолен отрицательный тренд динамики популяций тех или иных видов (величина рождаемости остается меньше величины смертности).

Во многом наши рассуждения подтверждаются современной динамикой охотничьих видов копытных. Глобальная депрессия численности этой группы видов начала

– середины 90-х годов прошлого столетия была преодолена в ХХI в. (рис. 177).

На рисунке 177 нами приведены данные по Ярославской области, где проживает около 1,4 млн. человек (плотность – 35,2 чел/км2), среди которых, по неполным статистическим данным, 22 тыс. охотников, потенциально способных изъять животных из

3 Отметим, что о нечто подобном свидетельствуют и опыты Гаузе (1931) по совместному выращиванию Didinium nasutum (хищник) и Parameciurn caudatum (жертва). В том случае, если в сосуде с P. caudatum был осадок, служащий убежищем для неё, D. nasutum не могла выесть жертву, и в системе при условии иммиграции возникали периодические колебания численности обоих видов.

4В данном случае выявляется срабатывание принципа эффективности, описанного в главе 22.

395

природы. Дорожная сеть 171 км/1000 км2, что существенно увеличивает количество территорий, доступных для человека. Отметим также, что трансформированность среды в настоящее время и численность людского населения на территории области столь существенно разнятся от условий плейстоцена, что обсуждать их не имеет смысла. Тем не менее, к настоящему времени численность самого крупного вида – лося, восстановилась на 89%, а более мелкого – кабана, на 115% по сравнению с началом спада

вначале 90-х годов. По всей видимости, это обусловлено изменением абиотических факторов среды. Исследования И.К. Ломанова (2007) свидетельствуют, что количество осадков за вегетационный период во многом определяют динамику населения копытных. Изменения этого абиотического фактора представлены на рисунке 178.

Сравнительный анализ 177 и 178 рисунков показывает, что длительная депрессия видов сопровождалась значительным сокращением осадков. Различия пика осадков в 1992 году от минимального уровня в 1997 году составляет 25%.

Описываемая динамика видов происходила на фоне браконьерства. Тем не менее, через некоторое время начинается рост численности сначала кабана, а затем лося.

Таким образом, воздействие человека в современных условиях на виды, сопровождающееся неурегулированным изъятием и длительным освоением им пространства, не приводит к исчезновению этих видов и делает возможным формирование новой волны численности. Как видно из приведенных материалов, возникновение «новой волны» на фоне нерегулируемой охоты определяется изменением средового фактора.

Следовательно, вымирание видов в плейстоцене, скорее всего, определялось не деятельностью человека, а значительным изменением среды обитания. Этому есть и подтверждения: исчезновение мамонта сопровождалось сокращением пригодных местоо-

битаний на 90% (Noguės-Bravo et al., 2008).

Тот же фактор, по-видимому, определял исчезновение и других представителей мамонтовой фауны.

Этот вывод тем более представляется справедливым, если учесть, что 18–10 тыс. лет назад общая численность человечества была, по некоторым оценкам, не менее, как

всотни раз меньше ныне существующей. А численность населения Европы и северной

396

составляла 8,7%, тогда как гибель в каналах в те же годы (1980–1982 гг.) составляла 69,4 %. (Эти оценки браконьерства получены на основе анализа гибели 1711 животных). Ряд авторов оценивали незаконную добычу в 10–14% от официального промысла (Банников и др., 1961;жирнов, 1982). Несколько по-иному воспринимается уровень браконьерства, если вспомнить, что после депрессии 1965–1968 годов началось быстрое восстановление численности популяции, приведшее к пиковой численности в середине 70-х.

5.Как следует из публикации В.А. Дубовика с соавторами (2012), формирование новой волны обусловлено наличием недоступных для человека территорий. В приложении к популяции сайгака эта часть модели формально не работает. При современной вооруженности человека авто- и мототранспортом недоступных для него территорий в Калмыкии практически нет. Единственное, что по всей видимости долгие годы спасало сайгака от браконьеров – это его пространственная активность. Обнаружение стад днём не означало их нахождения в том же месте в наступающей ночи. Постоянное перемещение животных существенно сокращало вероятность их добычи. В современных условиях пространственная активность популяции отсутствует. Фактически круглый год вид проводит на территории Чёрноземельских пастбищ. здесь появляются на свет молодые, здесь же сайгаки проводят лето, осень и зиму. Единственным убежищем

внастоящее время является территория заповедника Чёрные земли, образованного в 1990 году. Необходимо акцентировать внимание на том, что перемещение населения популяции в южные районы, по крайней мере, отелов, началось задолго до современной депрессии и обусловлено, вероятнее всего, изменением среды обитания, а не действиями человека (Вольф и др., 2013). Смещение отелов в более южные части ареала зафиксированы Л.В. жирновым (1982) и подтверждены О.М. Букреевой (2002).

6.Во время плейстоценового вымирания исчезали не только крупные виды, но и мелкие (см. рис. 175) (Polishchuk, 2010). В этом плане территория Калмыкии является уникальной. здесь отмечено резкое сокращение такого мелкого вида по сравнению с сайгаком, как малый суслик. Это крайне примечательный факт, так как в отличие от сайгака этот вид не представляет большого интереса как объект охоты для человека. Сокращение его численности в большей мере ассоциируется с изменением среды обитания, а не охотничьей деятельностью человека (Попов и др., 2007; Удовиков и др., 2005; Удовиков, 2010) (рис. 179). Факт сокращения плотности малого суслика в Калмыкии в большей мере соответствует климатической гипотезе плейстоценового вымирания и свидетельствует о значительных перестройках среды в этом регионе.

Все перечисленные особенности позволяют рассматривать калмыцкую популяцию

вкачестве модели для анализа плейстоценового вымирания.

Повторим, что существуют две точки зрения на причины вымирания в плейстоцене: охотничья / промысловая деятельность человека и изменение климата. В отношении сайгака, как мы уже указывали, превалирует первая. При этом сторонники этой точки зрения практически не анализируют естественные процессы в среде обитания. Однако любой вид не может существовать в отрыве от среды обитания. Её изменения тем или иным образом сказываются на динамике популяций7. В этой связи обратимся к некоторым процессам, реализовавшимся в среде обитания этой популяции.

Изменения среды, связанные с климатическими процессами и антропогенным воздействием в местах обитания сайгаков, хорошо известны (Мяло, Левит, 1996; Неро-

7 В современной отечественной биологической (зоологической, экологической, охотоведческой) литературе выявляется тенденция всё большей интерпретации динамик промысловых видов, особенно крупных копытных, с антропоцентрической точки зрения. По мнению приверженцев этого подхода, динамика популяций обусловлена в значительной (определяющей) мере промысловой деятельностью человека. Частичный разбор этого вопроса можно найти у Ю.И. Рожкова с соавторами (2009).

398

Рис. 179. Динамика плотности малого суслика на Чёрных землях (Удовиков, 2010).

нов, 1997; Неронов, 1998; Неронов, Чабовский, 2003; золотокрылин, 2003). Однако до последнего времени они не привлекались для понимания формирования глубокой депрессии популяции.

Первым,ктосвязалсостояниедепрессииидинамикусредыиобратилвниманиенаучного сообщества на эту проблему, был Б.Д. Абатуров (2007). Он указывает на то, что к середине 90-х годов на Чёрных землях «… стали господствовать тырсово-ковыльные сообщества с небольшим участием житняка, осоки, белой полыни», Б.Д. Абатуров подчеркивает, опираясь на опыты по переваримости различных кормов, что подобные сложения фитоценозов «…мало или совсем непригодны для сайгаков». Экспериментальные данные показывают, что переваримость рационов, содержащих злаки, составляет в среднем 54% от потребности животных (Абатуров и др., 1982; Абатуров и др., 2005;). Б.Д. Абатуров (2007) подробно обсуждает возможные причины возникновения и распространения дерновинно-злаковых фитоценозов с господством ковылей. Он делает заключение, что даже наличие большого запаса фитомассы в местах обитания сайгака не могут обеспечить полноценного питания животных и, как следствие, это может быть причиной отсутствия роста численности популяции длительное время. Автор обоснованно предполагает, что отрицательное действие изменения кормовой базы продолжается и в настоящее время.

Влияние климата на современное состояние популяции усматривается и при сравнении изменения климата (смена тёпло-сухих и прохладно-влажных фаз) и динамики численности калмыцкой популяции (рис. 180).

Основное, что бросается в глаза, это достаточно полное соответствие между наступлением и существованием тёпло-сухой фазы и большими пиками численности. Именно на отрезке этой фазы наблюдается рост численности в 50-е и 70-е годы.

В противоположность этому развитие прохладно-влажной климатической фазы приводит к снижению численности. Обращает на себя внимание быстрое формирование в 1980–81 гг. продолжающейся и поныне прохладно-влажной фазы. Именно в это время начинается устойчивое сокращение численности популяции8. Интенсивность

8 Сокращение численности между 1978–1979 гг. обусловлено официальной добычей в промысловую кампанию 1978 г. – 200 тыс. особей.

399