Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

Рис. 111. Сплошной бимолекулярный слой, образующийся в воде при высокой концентрации липидов (Бергельсон, 1982).

Рис. 112. Схема строения липосом (Бергельсон, 1982).

Подобная схема событий также вполне могла реализоваться на первобытной земле в условиях периодически пересыхающих мелких водоёмов (концентрирование в ходе пересыхания в сочетании с естественным перемешиванием). Остаётся только добавить в эту схему белки (протеины, протеиноиды), которые могут быть, как и в ранее рассмотренных случаях, адсорбированы на внутренней поверхности мембран, а также и могут быть включены внутрь липосом (если представить себе, что пересыхающие водоёмы содержат не только липиды).

К 80-м годам интерес к протоклеточным белковым структурам у исследователей, занимающихся проблемой происхождения жизни, почти угас. Большинство из них стало обращаться к нуклеиновым кислотам. Всё это происходило в полном соответствии с общей тенденцией развития биохимии, молекулярной биологии и генетики. До 60-х годов основные силы «молекулярщиков» были направлены на исследования структуры и функции белков, а после революционной работы Дж. Уотсона и Ф. Крика на

270

первое место вышло изучение ДНК и РНК. Увлечённость «миром белка» постепенно уступила место увлечённости «миром нуклеиновых кислот».

Учитывая многофункциональную роль РНК, давно появилось подозрение, что это соединение может играть главную роль в происхождении жизни. А после того, как была выявлена способность РНК действовать, и как фермент (рибозим)9, была сформулирована концепция «мира РНК». Она утверждала, что жизнь возникла на основе предбиологических РНК, которые выступали, как самодостаточные молекулы, способные и к катализу, и к репликации, и которые на начальных стадиях предбиологической эволюции вполне могли обходиться без белков и ДНК (Gilbert, 1986; Joyce, 1989, 2002;

Спирин, 2001, 2003; Strobel, Ryder, 2001; Doudna, Cech, 2002).

Таким образом, к настоящему времени сложились основные представления, объясняющие в общих чертах процесс зарождения жизни через «мир РНК». На эту тему писали многие исследователи. По нашему мнению, наиболее стройных представлений придерживается Дж. Шостак со своими коллегами. Недавно их взгляды были изложены и в популярной форме (Риккардо, Шостак, 2009). Они сводятся к следующему.

Органические вещества, возникшие на первобытной земле в разных естественных «реакторах», тем или иным путём концентрировались и затем участвовали в последующих реакциях. «Концентраторами» нуклеотидов являлись глины (вспомните Дж. Бернала). Сближение молекул на минерале стимулировало их соединение в простые цепочки, сходные с современными РНК. Смыв полимеров водой из глины и их включение в липосомы, спонтанно образующиеся в водоёме, приводило к появлению протоклеточных структур (рис. 113).

Протоклетки циркулировали между горячими и холодными частями водоёма (например, при наличии гидротермы вблизи ледяных полей). В холодной части водоёма цепочки РНК выступали в роли матрицы. К ней прикреплялись новые нуклеотиды, поступающие из окружающей среды и формирующие комплементарную нить. В горячей части водоёма свёрнутая в двойную спираль молекула РНК расплеталась и разделялась на отдельные цепочки. Именно так она ведёт себя в лабораторных условиях «в пробирке» при разогреве раствора. Одновременно шёл рост мембраны липосомы за счёт включения новых молекул жирных кислот. Протоклетка увеличивалась и, достигнув критического размера, распадалась на дочерние протоклетки под действием движения водной среды. Далее цикл «размножения» вновь повторялся. На следующем этапе появились рибозимы, которые ускоряли процесс репликации и другие химические реакции, идущие в протоклетке. Наконец, появились и такие рибозимы, которые начали транслировать последовательности РНК в цепи аминокислот. Образовавшиеся белки являлись гораздо более эффективными катализаторами с разнообразными функциями. «Мир РНК» начал уступать своё место «миру белка». Постепенно ферменты белковой природы почти полностью заместили собой рибозимы. На последней стадии

втаких «продвинутых» РНК-белковых протоклетках возникли ферменты, способные к синтезу ДНК, которая начала использоваться для хранения генетической информации

всилу более высокой химической стабильности, чем РНК. «Продвинутая» протоклетка, наконец, превратилась в настоящую живую клетку, подобную современной.

Однако далеко не все согласны с таким ходом событий. Многие считают, что последовательная смена состояний: РНК → РНК, белок → РНК, белок, ДНК, вовсе не соот-

9 Экспериментально продемонстрировано, что, если «в пробирке» создать условия для мутаций, размножения и отбора молекул, проявляющих максимальное значение отбираемого свойства, то из пула случайных нуклеотидных последовательностей можно получить рибозимы, которые катализируют различные реакции, в том числе и матричный синтез ДНК по РНК

(Ellington, Szostak, 1990; Zhang, Cech, 1997; Unran, Dartel, 1998; Schultes, Bartel, 1998; Lee et al., 2000; Johnston et al., 2001; Salechi-Ashtiani, Szostak, 2001; Strobel, 2001).

271

Рис. 113. Механизм репродукции протоклеток в условиях циклического перепада температуры (Риккардо, Шостак, 2009, с изменениями).

ветствует реально происходившим событиям10, хотя всё выглядит просто и красиво. Действительно, трудно представить себе, что в «момент старта» предбиологической эволюции РНК существовала только в окружении «себя любимой», а не в «компании с другими действующими лицами» – белковоподобными соединениями и ДНК. Видимых запретов тут нет. Во всяком случае, их не больше, чем для РНК. Следовательно, «старт» вполне можно обосновать и с полным набором «действующих лиц». заметим ещё раз, что РНК, хотя и кажется универсальной молекулой, которая способна выполнять в какой-то мере функции и белка как фермента, и ДНК как хранителя информации, но справляется с этим значительно хуже своих «компаньонов»11.

10Смотрите критику концепции мира РНК в статьях, опубликованных в «Origins of life and evolution of the biosphere», N 3/6, 1996 г. Недолюбливают эту концепцию и некоторые наши авто-

ры (см., например, Галимов, 2009; Galimov, 2009).

11Каталитическим действием может обладать не только РНК, но и ДНК, точнее олигодезоксирибонуклеотиды с характерной вторичной структурой. Такие ДНКзимы способны сайт-специфически расщеплять РНК, являясь фактически эндорибонуклеазами (Silverman, 2005). РНКзимы также, видимо, специализированы на работе с нуклеиновами кислотами. А вот белки, благодаря своей уникальной способности принимать любые конфигурации, универсальны. Работают и как ферменты, и как строительные блоки, и как «всё, что угодно». Отлично функционируют даже их нанокопии, приготовленные из «пластика» (Dickert et al., 2011) и даже их «обугленные» (при 600 °С) остовы (Brown et al., 2000). Главное при этом, чтобы сохранялась необходимая для выполнения функции конформация. В «абиогенных» экспериментах получить белковоподобные соединения значительно проще, чем нуклеиновые. Отсюда вполне можно предположить, что на интересующей нас стадии предбиологической эволюции белки (или им подобные соединения) имели несравнимо более широкое распространение, чем нуклеиновые кислоты и следовательно, являясь «универсалями», могли сразу же начать действовать не дожидаясь «разрешения» малочисленных РНК.

272

В последние годы с РНК-овой гипотезой стала конкурировать «метаболитная» гипотеза, утверждающая, что вначале появился не репликатор в виде нуклеиновой кислоты, а метаболизм12. В первом случае (мир РНК) «старт» предбиологической эволюции начинается с репликатора. В начальной фазе он даже может обходиться без клеткоподобных отсеков в виде липосом, а размножаться просто в концентрированной пересыхающей «луже» или использовать в качестве отсеков полости между частицами грунта. Во втором случае (мир метаболизма) предбиологическая эволюция «стартует» сразу с полноценных отсеков, наполненных разнообразными молекулами. Они вступают друг с другом в химические реакции, которые образуют циклы, в какой-то мере имитируя процессы жизнедеятельности клеток. Отбор отсеков с наиболее удачным составом «метаболитов» приводит к усложнению циклов и, в конце концов, к образованию полимеров (рис. 114). В основе гипотезы

Рис. 114. Две конкурирующие гипотезы. Репликатор или метаболизм? (Шапиро, 2007, с изменениями).

1. Малые молекулы, образующиеся абиогенным путём.

2. Некоторые молекулы случайно соединяются друг с другом в цепочку, способную к самовоспроизведению (возможно, прототип РНК).

3. В отдельных копиях репликатора возникают мутации. Те из них, которые лучше приспособлены к существующим условиям, вытесняют предшествующие версии (отбор).

4. Образуется некий отсек (протоклетка), в котором начинается метаболизм.

5. Спонтанно образуются отсеки. В некоторых из них содержатся малые молекулы. 6. Молекулы вступают в химические реакции, образующие циклы.

7. Со временем циклы всё более усложняются.

8. В отсеке появляются полимерные молекулы – хранилища информации.

12 Существуют различные варианты этих и других гипотез. Например, предполагается, что в качестве репликаторов прежде выступали не молекулы РНК, а другие соединения, близкие ей по структуре (возможно, что-то вроде пираносил РНК и/или пептидных нуклеиновых кислот). Лишь впоследствии эти соединения были заменены на «современные» нуклеиновые кислоты. Однако, большинство исследователей всё же считает, что события вряд ли могли протекать по-

добным образом (Orgel, 1998, 2000).

273

лежит простая организующая идея: на начальных этапах существования элементарных систем не требуется записи, хранения, переработки и воспроизведения информации с помощью таких сложных молекул, как РНК, ДНК и белки. Простейшие циклы «метаболитов» в отсеках вполне могут передавать свои характеристики «по наследству» при делении этих отсеков. Лишь усложнение реакционных сетей и «метаболитов» приводит к постепенному появлению необходимых информационных систем и их эволюционированию от малоэффективных к современным13.

заметим, что конкурирующие гипотезы («мир нуклеиновых кислот» и «мир метаболизма»), хотя и кажутся сверхсовременными «придумками», в действительности ведут своё происхождение от давних работ А.И. Опарина (1924) и Дж. Холдейна (1929).

А.И. Опарин как раз и говорил о метаболизме в отсеках – коацерватах. Дж. Холдейн, хотя ничего и не знал в то время о химической природе гена, говорил о первоначально самостоятельном существовании и эволюции гена в предбиотических условиях, который лишь впоследствии обзавёлся собственным отсеком.

Не вдаваясь более в рассуждения, споры и фантазии «молекулярщиков» о «химии» и «физике» происходивших в прошлом событий, перейдём к рассмотрению аэрозольной модели происхождения предбиологических систем, которая, на наш взгляд, может оказаться более правдоподобной, чем другие подходы.

20.2. Аэрозольная модель 

В первоначальном виде эта модель появилась у авторов в 1968 году, а в окончательном виде сформировалась к середине 70-х годов. К сожалению, в те годы её невозможно было опубликовать в связи с абсолютным доминированием коацерватной модели. Тем не менее, с ней были знакомы наши многочисленные коллеги. А.М. Гиляров и С.В. Мейен рекомендовали опубликовать её в одном из сборников Опаринской школы. Однако это было совершенно невыполнимо, так как в то время все отрицатели коацерватов воспринимались как «богохульники».

С тех пор прошло много лет. Сменились исследовательские группы и научные школы, забылись коацерваты, появились новые идеи и факты. Наконец-то заговорили о предбиологической и дальнейшей (ранней) эволюции в энергетической среде и даже о возможности использования на начальных этапах вместо энергии света УФ-излучения (Скулачёв, 1997). Появились сообщения об обнаружении в атмосфере частиц, напоминающих предбиологические системы. Стало понятно, что на современном научном фоне наша старая работа из экстравагантной превратилась в обычную. Следовательно, она может быть воспринята без нежелательных отрицательных эмоций. Поэтому, работая над книгой, мы разыскали черновики и рисунки 70-х годов и, сократив и подправив их в соответствии с научными представлениями последних лет, поместили здесь.

13 Невольно напрашивается «гуманитарная» аналогия – развитие коммуникационных способностей и систем записи речи у человека. «звероподобным» предкам достаточно было «рычания»

и«жестикуляции» при передаче информации. С увеличением её объёмов появилась членораздельная речь. При ещё большем увеличении информационных потоков возникли системы записи речи, от элементарных знаков (в начале) до буквенной записи (в эпоху активного развития цивилизаций). Подобно тому, как нашим «звероподобным» предкам не требовалось для сохранения и передачи информации буквенной записи, «метаболитам» на ранних этапах предбиологической эволюции для тех же целей не требовались информационные молекулы. Сравнительно простые молекулы легко воспроизводились сами по себе в ходе столь же простых реакций («рычания»). «Членораздельная речь и буквенная запись» потребовалась только для запоминания

иточного воспроизведения очень сложных по структуре веществ и огромного многообразия сложнейших реакций.

274

* * *

Считается, что зарождению первых предбиологических систем предшествовала химическая эволюция веществ, происходившая в основном в атмосфере. Под действием УФ-излучения (и т.д.) в ней шёл синтез самых разнообразных органических соединений из аммиака, метана, водорода и других веществ. Далее эти вещества вымывались потоками дождя из атмосферы в первичный океан или на поверхность планеты, где и происходила их последующая эволюция вплоть до образования предбиологических систем (см. предыдущий раздел).

В то время отсутствовали эффективные катализаторы. Поэтому представить себе дальнейшую эволюцию от элементарных безферментных систем к сложным ферментсодержащим системам, видимо, возможно лишь в одном случае – предположив, что на начальном этапе реакции осуществлялись за счёт интенсивного энергетического воздействия. Постепенно роль интенсивного воздействия понижалась, а роль катализаторов повышалась. То есть эволюция предбиологических систем, так же как и химическая эволюция, должна была происходить в энергетических условиях. Эта точка зрения у большинства биохимиков прошлого была непопулярна. Сейчас же становится ясно, что в первобытной атмосфере действие УФ-лучей и прочих энергетических факторов не могло лишь подавлять развитие этих систем. Скорее, наоборот. Если предбиологическую систему уподобить химическому микрореактору, то для его запуска и дальнейшей работы необходим был мощный внешний источник энергии физической природы14. В противном случае пришлось бы постулировать изначальное наличие эффективных катализаторов в первичном океане или других водоёмах первобытной земли. Эту проблему можно в той или иной мере решить введением гидротерм, где идёт синтез в микрореакторах, и ледяных полей, где эти микрореакторы-отсеки временно «отдыхают», спасаясь от распада в энергетической среде (см. предыдущий раздел). Однако следует ли придумывать особые условия для поддержания предбиологической эволюции в океанах, если известна эффективная энергетическая среда – атмосфера, в которой, по общему мнению, и осуществлялся первичный химический синтез органики? Не стоит ли и наши микрореакторы – предбиологические системы разместить непосредственно в ней? Ведь задолго до образования океанов атмосфера отвечала всем необходимым для этого условиям.

Более 4 млрд. лет назад поверхность земли частично или полностью была нагрета дотакихтемператур,которыенедопускалиприсутствиянаеёповерхностиводыввиде жидкости. В нижних слоях атмосферы вода находилась в газообразном состоянии. По мере удаления от поверхности, температура атмосферы понижалась, появлялась жидкокапельная фаза, образовывались облака. В высоких слоях атмосферы дальнейшее снижение температуры приводило к превращению «водяных» облаков в «ледяные», состоявшие из снежной «крупы». Конвективные потоки воздуха постоянно перемещали водяные массы из горячих участков атмосферы в холодные и обратно. Этот процесс очень напоминает описанное в предыдущем разделе «путешествие» предбиологических систем из гидротерм в ледяные поля и обратно (рис. 113). Различие заключается лишь в том, что такое «путешествие» водяных масс, движимых турбулентными потоками, осуществлялось с нерегулярной периодичностью в десятки минут, а «путешествие» предбиологических систем в водоёмах не предполагало периодичности. Действительно, подобная система, выплыв из гидротермы, скорее всего не возвращалась обратно. Могла ли встретить она на своём пути другую такую же гидротерму – боль-

14 Точно так же, как и для работы мега- и макрореакторов при химической эволюции (см. предыдущий раздел).

275

шой вопрос. Так что рисунок 113 более будет соответствовать своему содержанию, если мы разместим предбиологическую систему в атмосфере, а слово «водоём» на нём заменим словом «атмосфера».

Термическое воздействие не является единственным энергетическим фактором в атмосфере. Одним из наиболее важных источников энергии было УФ-излучение15.

Около 4 млрд. лет назад интенсивность свечения Солнца и, соответственно, УФ-излучения была на 20–30% ниже, чем сейчас. Тем не менее, поток этого излучения был всё же значителен. Считается, что в первобытном состоянии атмосфера не имела озонового слоя, который в настоящее время поглощает значительную часть УФ. Поэтому почти весь поток лучей достигал поверхности планеты.

Однако подобное состояние атмосферы в действительности было много позже интересующего нас периода (когда жизнь уже появилась на нашей планете). Первичная же атмосфера была насыщена мельчайшими минеральными частицами от непрерывно идущих вулканических извержений и падений крупных космических тел типа гигантских астероидов, а также водой в жидкокапельном состоянии. Всё это должно было эффективно поглощать электромагнитное излучение, образуя неэнергетические зоны по ультрафиолету. Более того, считается, что нижняя часть атмосферы в то время была непроницаема для солнечного света из-за огромных масс пыли. У поверхности земли вообще стоял бы абсолютный мрак, если бы не постоянно идущие разряды молний и не свет, излучаемый раскаленной породой, падающими из космоса телами и магмой (Ульмшнайдер, 2009). В более высоких слоях атмосферы разрывы между облаками, состоящими из пыли, капель и снежной крупы, напротив, должны были играть роль энергетических зон, в которые относительно свободно проникало УФ-излучение. В такие разрывы потоками воздуха время от времени могли вноситься клеткоподобные структуры и удаляться теми же потоками в неэнергетические зоны на кратковременный «отдых». Длительный «отдых» от энергетического воздействия электромагнитного излучения происходил, конечно же, в ночное время. Оптимальную же интенсивность УФ-воздействия предклетки вполне могли «выбрать» в зависимости от широты местности. Кроме того, энергетическая система с «отдыхом» могла быть в то время обеспечена и без «разрывов», и без циркуляции атмосферы – одними только грозовыми разрядами, которые, как известно, излучают ультрафиолет и локально ионизируют атмосферу. Вспыхнув вблизи предклеток и подействовав на них энергетически, они тут же гасли, давая им «отдых» до следующей вспышки. В то время, по причине огромного количества наэлектризованной пыли, вспышки происходили, как считают, с очень высокой частотой. Таким образом, мы и с УФ-фактором вновь получаем вполне приемлемую схему обитания предбиологических систем в энергетической среде (с «отдыхом»).

Попытаемся теперь повнимательнее рассмотреть «жизнь» облачных капель (рис. 115) и аэрозолей, а также ответить на вопрос: как могли возникнуть и эволюционировать предклеточные структуры в атмосфере?

Начнём с того, что в «поведении» облачных капель можно увидеть зачатки примитивной биологической системы.

Капли способны расти за счёт конденсации и коагуляции. Достигнув максимального размера (для современной атмосферы это 2,7 мм) капля становится настолько тяжёлой, что не удерживается в облаке восходящими потоками воздуха. Под действием своей тяжести (вернее, силы гравитации) она начинает падать, деформируясь этими

15 Для абсолютного большинства современных организмов его действие губительно. Однако известны и виды бактерий относительно устойчивые не только к ультрафиолету, но и к очень высоким дозам ионизирующей радиации. Так, что вполне можно предположить использование и этого источника энергии протоклетками.

276

Рис 115. Так примерно выглядят облачные капли.

Получены путём конденсации газообразной воды в капли на гидрофобной поверхности при относительной влажности выше 100% (размеры крупных капель на переднем плане 50–200 мкм).

потоками. В конце концов, капля раздувается, принимая форму парашюта, и вскоре разрывается на 2–4 крупные и множество мельчайших капель. Мельчайшие капли быстро испаряются, а крупные диаметром 0,5–1 мм вновь приобретают способность к «полету» и, поднимаясь восходящими потоками воздуха, быстро наращивают массу. Вновь достигнув критического размера, они опять начинают падать, разрываться и вновь подниматься. Таким образом, происходит элементарный цепной процесс, в какой-то мере, подобный размножению (рис. 116). Он осуществляется примерно с той же интенсивностью, что и размножение бактериальных клеток.

Среди капель существует и некоторое подобие элиминации. Мельчайшие капли испаряются даже при достаточно высоком парциальном давлении пара, способном поддерживать рост крупных капель. Наиболее крупные капли, в конце концов, преодолевают восходящие потоки в облаке и в современной атмосфере выпадают на землю в виде дождя. В условиях горячей первобытной земли они испарялись в нижних слоях атмосферы. Также испаряются и капли любых размеров, попадающие в участки атмосферы с значительно пониженным парциальным давлением пара.

Все капли, в какой-то мере, отличаются друг от друга по химическому составу. Разнообразные химические вещества, синтезируемые в атмосфере или поступающие в неё из других реакторов, растворяются в жидкокапельной фазе облаков. Естественно, реакции синтеза и распада идут также и в самой этой фазе. При этом, условия реакций существенно изменяются.

Допустим, что в каком-то участке «свободной» атмосферы, где отсутствует жидкокапельная фаза, относительная влажность (F) превысила 100%. Это может произойти, например, вследствие подъёма тёплого воздуха в слои атмосферы с более низкой температурой. В результате конденсации в перенасыщенном водяным паром воздухе образуются мельчайшие капли воды. Обычно их радиус не больше нескольких микрон. Когда радиус капель превысит 5–10 мкм дальнейший их рост в условиях обычного перенасыщения, наблюдающегося в облаках, будет происходить в основном за счёт коагуляции – слияния капель в ходе их соударения.

277

Рис. 116. Размножение капель в облаке.

Предположим, что первоначальный радиус капель, возникших в ходе конденсации, в среднем равен 5 мкм. Последующая коагуляция приведёт к укрупнению капель до 500 мкм. В этот момент отношение объёмов двух капель разного размера будет равно 106. Результат такого несложного расчёта говорит о том, что для образования одной относительно крупной дождевой капли требуется не менее миллиона мелких облачных капель. На каждую мелкую облачную каплю, состоящую практически из дистиллированной воды, приходится, тем не менее, некоторое количество химических соединений. Следовательно, после укрупнения капли количественно эти соединения возрастут в 106 раз.

Если такая крупная капля попадёт в участок атмосферы, не насыщенный водяным паром (F < 100%), то она начнёт испаряться. Скорость этого процесса будет зависеть от различных физических условий.

В ходе испарения концентрация химических соединений, находящихся в капле, возрастёт. (Так, обратное уменьшение радиуса капли с 500 мкм до 5 мкм приведет к увеличению концентрации всех веществ в 106 раз, а уменьшение капли радиусом 1000 мкм до 1 мкм – к повышению концентрации в 109 раз). Одновременно возрастёт и лаплассовское давление внутри капли, которое определяется хорошо известной формулой:

Pл = 2α / R,

где α – поверхностное натяжение, R – радиус капли.

Внутреннее давление в мельчайших каплях может варьировать от нескольких десятков до 100–200 атмосфер. Всё это, при одновременном радиационном и термическом воздействии (и при значительном собственном давлении атмосферы, которое в про-

278

шлом могло быть много выше современного) будет способствовать протеканию различных реакций внутри капли, сообразных тому или иному их химическому составу. Таким образом, могут появиться сверхпростейшие метаболические системы на основе капли с возможностью воспроизведения и наследования элементарного (и изменчивого от капли к капле) состава через деление – дробление капли.

Первоначально капли образуются на ядрах конденсации, которые могут иметь разнообразный химический состав. Он будет определять не только химические, но и физические свойства капли. Например, изменять величину поверхностного натяжения, что, в свою очередь, дифференцирует капли по скорости испарения. Следовательно, каждая капля в зависимости от своего химического состава будет иметь различную вероятность «переживания» в критических условиях. Кроме того, при попадании «переживших» капель в оптимальные для их роста условия, конденсационный рост на начальном этапе также будет идти дифференцировано – наиболее быстро будут увеличиваться капли, обладающие наименьшей скоростью испарения. за счёт того, что на «старте» такие капли получают преимущество, они и быстрее достигают критического размера, а значит и быстрее идёт их размножение.

Таким образом, капли с определённым химическим составом оказываются как бы более «приспособленными», чем другие, и следовательно, в какой-то мере накапливаются в «популяции» (в атмосфере, в облаке).

Естественно, что под воздействием УФ-лучей и термического фактора первоначальный химический состав капель изменяется. Этот процесс будет длится до тех пор, пока не наступит динамическое равновесие, и поглощение системой энергии и вещества из атмосферы не будет приводить к резким отклонениям в их составе. «Потомство» капель, находящихся в устойчивом состоянии, будет «наследовать» химический состав

ицепочки реакций «родителей» через деление капель-отсеков – микрореакторов. Изменчивость «потомства» может обеспечиваться не только влиянием окружающей

среды, модифицирующим химический состав отсеков. Главным фактором изменчивости является процесс коагуляции капель, которые имеют различную химическую предысторию в облаке. Их «скрещивание» приводит к появлению новых «гибридных» капель, несколько отличных от исходных.

Следующим шагом в формировании настоящих предбиологических систем, а не систем-капель можно считать накопление в каплях поверхностно активных веществ.

Наличие на поверхности крупной капли даже ничтожного количества подобных веществ может привести к образованию на ней мембраноподобной структуры. Это произойдёт следующим образом (рис. 117). При попадании крупной капли, находящейся в условиях с F >100% (рис. 117.1), в участок атмосферы с F <100% начинается «сжатие» капли за счёт её испарения и концентрирования молекул липидов на её поверхности. Вначале образуется однослойная гидрофобная оболочка. Гидрофобные «хвосты» молекул покрывают поверхность капли, контактирующую с воздухом, а гидрофильные головки погружены в воду, вернее в раствор различных химических соединений, также концентрирующихся при испарении капли (рис. 117.2).

Такая гидрофобная капля – гидрофобное ядро конденсации, не сорбирует воду, а ещё быстрее продолжает «сжатие», даже если относительная влажность при этом повысится. Постепенно, при уменьшении объёма капли молекулы липидов вытесняются во второй слой. Гидрофильные головки оказываются на поверхности капли, превращая её в гидрофильное ядро конденсации (рис. 117.3)16. Активно сорбируя воду в условиях сF >100%,

16 В действительности гидрофильная бислойная мембрана возникает чуть сложнее, чем это изображено на рисунке 117, так как молекулы липидов могут находиться не только на поверхности капли, но и в растворе (внутри неё). При очень быстром сжатии капли в результате испарения концентрация липидов, находящихся в растворе, резко повышается, особенно в её припо-

279