Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

Ю. И. РОЖКОВ, А. В. ПРОНЯЕВ

ПОПУЛЯЦИИ, ВИДЫ, ЭВОЛЮЦИЯ

Москва 2012

УДК 574/577 ББК 28.0 Р63

Общая редакция и рецензирование: С.А. Данкверт, В.Н. Орлов, Е.К. Еськов

Рожков Ю. И., Проняев А.В. Популяции, виды, эволюция. - М: Товарищество научных

по охране природы. Книга может быть использована студентами, аспирантами и преподавателями вузов в учебном процессе.

ISBN 978-5-87317-955-8 © Рожков Ю.И., Проняев А.В., текст, иллюстрации 2012 © Товарищество научных изданий КМК, 2012

СОДЕРЖАНИЕ

ОТ АВТОРОВ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 БЛАГОДАРНОСТИ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Часть I. ОСНОВНыЕ ПОНЯТИЯ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Глава I. Популяция. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Глава 2. Вид. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

Глава 3. Эволюция. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 3.1. Общие представления. Микро-, мезо-

и макроэволюционный процесс. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41 3.2. Методические подходы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 3.3. Конкретизация. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

3.4. Комментарии к рисункам 25–29. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 Часть II. ФАКТОРы ЭВОЛЮцИИ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

Глава 4. Генетически обусловленная изменчивость. . . . . . . . . . . . . . . . 70

Глава 5. Отбор. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 5.1. Элементарная теория отбора. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 5.2. Действие отбора на систему признаков . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 5.3. Может ли индивидуальный отбор повышать изменчивость по количественным признакам? . . . . . . . . . . . . . . 92

5.4. Как групповой отбор повышает изменчивость . . . . . . . . . . 96 5.5. «Функция предвидения» группового отбора. . . . . . . . . . . . . 98 5.6. Отбор и формообразование. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

Глава 6. Дрейф генов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

Глава 7. Последовательность мутаций и попутный транспорт. . . . . . .112 7.1. Последовательность мутаций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .112 7.2. Попутный транспорт. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

Глава 8. Система скрещивания. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .114

Глава 9. Разделение (изоляция)

и слияние популяций (гибридизация) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Глава 10. Горизонтальный перенос. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

Глава 11. Драйв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 11.1. Молекулярный драйв и согласованная эволюция генов. . 132 11.2. Мейотический драйв. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 11.3. Драйв «конструкции». . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

Глава 12. Поведение как эволюционный фактор

(фактор выбора «профессии»). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

Глава 13. Модификационная изменчивость. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141

Глава 14. Предопределение конструкцией организма дальнейшего хода эволюции (фактор конструкции). . . . . . . . . . . . . . 144

5

Глава 15. Физический фактор. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 15.1. Физика. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 15.2. Среда. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

Глава 16. Возможно ли существование других факторов?. . . . . . . . . 147

Часть III. ГЕНЕТИЧЕСКИй ПОЛИМОРФИзМ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

Глава 17. Основные типы генетического полиморфизма и методы его обнаружения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

17.1. Морфологический полиморфизм. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 17.2. Хромосомный полиморфизм. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 17.3. Молекулярный полиморфизм. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

Глава 18. Механизмы поддержания полиморфизма. . . . . . . . . . . . . . . 189

Часть IV. ПРОБЛЕМы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213

Глава 19. Биологическая эволюция. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 19.1. Эпигенетический подход. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 19.2. Симбиогенез и происхождение эукариотической клетки. 222 19.3. Происхождение вирусов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 19.4. Происхождение человека. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239 19.5. Старение и продолжительность жизни. . . . . . . . . . . . . . . 251 19.6. Причины вымирания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258

Глава 20. Предбиологическая эволюция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265 20.1. Гипотезы, объясняющие появление жизни. . . . . . . . . . . . 265 20.2. Аэрозольная модель . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 20.3. Как долго продолжалась предбиологическая эволюция . 285 20.4. О поли- и монофилии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 20.5. Другие взгляды на проблему происхождения жизни. . . . 291 20.6. Проблема хиральности и кода. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295

Глава 21. Существуют ли сверхпроблемы

(о далёком будущем биологии). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 А что дальше?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 Но кто слушает философов! . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298

Часть V. ЭВОЛЮцИЯ, ИНИцИИРУЕМАЯ ЧЕЛОВЕКОМ. . . . . . . . . . . . . 301

Глава 22. Действие промыслового отбора в популяциях. . . . . . . . . . . 301 22.1. Элементарное введение для исследователей, далёких от эволюционных проблем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301

22.2. Примеры, свидетельствующие о направленном характере промысловой элиминации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304 22.3. Принцип эффективности. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317 22.4. Некоторые механизмы образования направленной промысловой элиминации. . . . . . . . . . . . . . . . . . 321

Глава 23. Охота, доместикация и их взаимосвязь. . . . . . . . . . . . . . . . . 332 Глава 24. Селекция и микроэволюционный процесс. . . . . . . . . . . . . . 336

6

ПРИЛОжЕНИЕ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349 1. Автоволны и формирование популяционной структуры. . . . . . . . . 349

2. Две фазы формообразования, реализующиеся в ходе микроэволюции .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351

3. Нетипичные биологические распределения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365

4. Приспособленность, выживаемость и коэффициент элиминации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371

5. Гетерозис и генетический гомеостаз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376 6. Правило БИО . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391

7. Плейстоценовое вымирание и его современная имитация.

(Кто виноват: человек или природа?) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 393 ЛИТЕРАТУРА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404

7

ОТ АВТОРОВ

По словам Ф. Г. Добржанского, «в биологии ничто не имеет смысла, кроме как в свете эволюции». Видимо по этой причине в большинстве биологических работ, даже тогда, когда напрямую не рассматривается эволюционная тема, всегда присутствует эволюционный подтекст. Отсюда литература по эволюционной тематике потенциально неисчерпаема, а количество авторов, способных хоть что-то написать на эту тему, исчисляется тысячами. Следовательно, хотя бы в какой-то мере полноценный труд по теории эволюции должен представлять собой многостраничное и многотомное издание, написанное большим авторским коллективом, состоящим из специалистов в отдельных областях биологии. Наш авторский коллектив состоит из двух человек, попытавшихся обобщить свои собственные представления о механизмах, приводящих в действие эволюционный процесс. Понятно, что столь малыми силами мы смогли лишь конспективно затронуть некоторые наиболее весомые, на наш взгляд, проблемы. В большинстве своём они либо связаны с нашей профессиональной деятельностью, либо по тем или иным причинам особо нас заинтересовали. Таким образом, никакой полноты раскрытия темы читателям не следует ожидать от нашей книги. Утешает одно, что и вообще все писавшие подобные обобщающие работы по теории эволюции грешат тем же и по тем же причинам. Не исключение здесь и учебники, которые никогда не дают полной картины, и содержание которых также зависимо от конкретной профессии автора.

Всвоё время мы поработали «руками» в самых разных научных направлениях (см. стр. 432). Надеемся, что это в некоторой степени помогло нам снизить профессиональный акцент.

Мы писали эту книгу, стараясь опираться в значительной мере на собственные наработки или на собственные «додумки» чужих идей. По возможности стремились облегчить изложение в надежде, что её прочтут не только те, которым книга адресова на в первую очередь (эволюционисты, экологи, селекционеры), но и любознательные студенты и, конечно же, аспиранты. Тем более, что книга отчасти основана на лекциях, прочитанных нами в вузах, и представляет собой по сути дела «гибрид» учебного пособия и научной монографии.

Книга поделена на пять частей фундаментального и прикладного характера. Первая часть вводит читателей в круг самых общих представлений о популяциях,

видах и эволюции (названия трёх глав этой части и определили название книги). Вторая часть посвящена анализу факторов эволюции.

Втретьей рассмотрен основной тип эволюционно значимой изменчивости, наблюдаемой в популяциях - генетический полиморфизм.

Вчетвёртой разобраны наиболее спорные механизмы биологической и предбиологической эволюции.

Пятая часть посвящена вопросам доместикации, селекции и эволюционным последствиям промысла.

Вспомогательный материал помещён в Приложение.

Отметим, что в книге совершенно не отражены споры между креационистами и эволюционистами, как не имеющие научного значения. Однако в последнее время теологи чрезвычайно активизировались. Пропагандируя свои фантазии в народе, они сумели «зацепить» даже некоторых известных узкопрофильных исследователей, не имеющих чётких представлений о том, как объясняется с современных позиций эволюционный процесс.

Для лиц с неустойчивым мировоззрением (теологи и богословы, как неисправимые, не в счёт) регулярнопубликуетсялитератураэволюционно-атеистической направлен-

8

ности. К ней и отсылаем читателей. Особо следует выделить из публикаций подобного рода только что вышедшую в русском переводе книгу Р. Докинза (2012), специально написанную для того, чтобы убедить «неучей» – креационистов в очевидном – в том, что эволюция осуществляется естественным путём без какого-либо участия сверхъестественных сил и божественных актов творения.

Не рассматриваем мы и любимых многими эволюционно-философских вопросов, так как рассуждения на тему «Что такое жизнь?!» бессмысленны.

Наша книга написана конспективно и преследует, наряду с чисто научными, ещё и образовательные цели. Поэтому мы, чтобы не загромождать текст многочисленными ссылками на использованную литературу (затрудняющими чтение и восприятие материала),сократилиеёбольшуючасть.заэтопросимизвиненияунеупомянутыхавторов. Этот недостаток, однако, мы всё же постарались «исправить», введя компенсирующие ссылки на литературу общего характера, в некоторой мере хранящей «потерянную» информацию. При этом старались опираться, в первую очередь, на легкодоступные источники, рассчитанные в основном на русскоговорящих читателей. Избегали мы и модных многосмысловых терминов. Например, таких, как «паттерн», бойко применяемого в научной лексике «и по делу, и без дела», а часто и просто на манер слову «блин» в полуцензурной речи. В общем, старались, чтобы книга была по возможности незатруднительной в чтении и терминологически понятной неискушённым молодым исследователям.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы глубоко признательны за ценные критические замечания, помощь в работе над рукописью, за административную, финансовую и моральную поддержку, способствовавшую выходу книги в печать, С.А. Данкверту, В.Н. Орлову, Е.К. Еськову, А.П. Варнакову, Б.В. Новикову, В.И. Фертикову, М.В. Холодовой, В.А. Остапенко, В.В. Макарову, Е.П. Стекленёву, Л.А. Калашниковой, И.М. Дунину, И.И. Кочишу, А.В. Бакаю, Э.Л. Иоффе, Э.К. Бороздину, А.В. Давыдову, Т.П. Сипко, С.А. царёву, Г.Г. Скрипниченко, Ю.А. Черникову, В.С. Мирутенко, А.В. Максимуку, А.Ю. Черенкову, С.В. Аксёнову, В.Г. Борщевскому, А.Н. Панину, Ю.А. Рябкову, Л.К. Кишу, О.С. Илаеву, А.А. Куралову, Н.Э. Овсюковой, Л.В. Рожковой, Е.Ю. Бондаренко.

Мытакжепризнательнытем,ктовразноевремяоказывалнамсодействиеиподдержку в работе и жизни, но которых, к великому сожалению, уже нет. Это Н.П. Дубинин, Ю.П. Алтухов, Л.И. Корочкин, А.Г. Банников, В.Е. Флинт, С.К. Охапкин, А.И. Прудов, В.Т. Горин, А.И. Панин, И.Ф. Мокров, М.И. Рожков, Ф.Ф. Рык, А.К. Федосенко, А.Т. Божанский, И.К. Ломанов, В.А. Папонов, Д.Б. Переверзев, В.Д. Треус, А.А. Тихонов, К.П. Филонов, Ю.П. Язан, Г.В. Хахин, О.С. Габузов, Л.В. жирнов, М.П. Павлов, В.С. Лобачёв, В.Ф. Красота, М.И. Непоклонова.

9