Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

Рис. 91. Три варианта одновременного действия отбора на признак «средняя гетерозиготность на особь на локус» (слева) и на генотип (справа).

1.Идеальный стабилизирующий отбор.

2.Движущий плюс-отбор.

3.Движущий минус-отбор.

Сплошные линии – коэффициенты элиминации. Прерывистые линии – распределения признака.

Стрелки – направления действия плюс-, минус-векторов. Условные цифры над обозначениями генотипов – коэффициенты элиминации.

Если по уровню индивидуальной гетерозиготности действует стабилизирующий отбор (рис. 91.1), то как гомозиготы по отдельным генам (локализующиеся в значительной мере в левой части распределения), так и гетерозиготы (локализующиеся в той же мере в правой части распределения) попадают под одинаково интенсивный пресс отбора. В итоге для всех генотипов по любому конкретному локусу будет наблюдаться приблизительно одна и та же интенсивность элиминации, то есть обычная безвыборочная элиминация, свидетельствующая об отсутствии отбора (рис. 91.1, фрагмент справа). Частоты генотипов и аллелей при этом естественно изменяться не будут. Средняя для популяции гетерозиготность (средняя индивидуальных значений), также изменяться не будет. Весь эффект такого отбора сведётся только к «пульсированию» распределения – его сжатию за время действия отбора и возвращению к прежнему расширенному состоянию после очередных скрещиваний особей в популяции. То же будет наблюдаться и для фенотипических признаков без всяких последующих закреплений в чреде поколений более сжатых состояний распределений (что вполне могло бы быть, если изменчивость фенотипических признаков была бы связана с генами, непосредственно влияющими на эти признаки, а не с гетерозиготностью).

Если же действует минус-вектор движущего отбора (рис. 91.3), то напротив, попадает под элиминацию значительная часть гетерозигот, а гомозиготы оказываются наиболее приспособленными (рис. 91.3, фрагмент справа). Последствия действия этого отбора известны (см. выше, рис. 86.2) – он ведёт к закреплению мономорфизма.

210

В реальных популяциях идеальный стабилизирующий отбор (рис. 91.1) обычно никогда не наблюдается. Во всяком случае, нам такие факты не известны. Не известны нам и факты, соответствующие изображённым на рисунке 91.2,3. зато ситуация, когда плюсвектор превышает по интенсивности минус-вектор, в итоге чего в популяции одновременно идёт как бы два варианта отбора – движущий и стабилизирующий (гл. 5, рис. 33), нами наблюдаласьнеоднократнодлясельскохозяйственныхпопуляций.23 Можнопредположить, что примерно такое же состояние характерно и для природных популяций. Так что в принципе раз действие плюс-вектора отбора перебарывает действие минус-вектора, развитие событийвполневероятнопобалансирующемуварианту(рис.91.2),ведущемукподдержанию полиморфизма одновременно по всем полиморфным генам. Вопрос однако в том, на сколько велика интенсивность этого отбора. Возможно величина его столь незначительна (из-за близости значений плюс-, минус-векторов и из-за малой вариабельности признака), что его влиянием на весь процесс можно пренебречь).

Поддержание изменчивости может осуществляться и не совсем теми путями, которые мы только что рассмотрели, а по-иному – за счёт слияний-разделений популяций, дифференцирующихся любым способом24 в периоды раздельного (или условно раздельного) существования. Мы подробно рассмотрели этот механизм в гл. 9. К ней и отсылаем читателей. Напомним только один пример, приводимый в этой главе.

Если взять среднюю гетерозиготность млекопитающих (ориентируясь на таблицу 15) равную 0,05, тогда в случае слияния отдельных типичных популяций в единую получим прибавку к этому значению, равную 0,02, а если же то же самое произойдёт с подвидами и полувидами, то прибавка будет крайне велика – где-то около 0,1. Периодически повторяясь, этот процесс будет поддерживать определённый уровень полиморфности по всем без исключения дифференцирующимся генам (уровни полиморфности, которые будут определяться балансом скоростей дифференциации, частотой слияний-разделений и потерей изменчивости в слитом состоянии – подробности см. в главе 9).25

Итак, существование вида в состоянии системы подразделённых популяций (а таковыми являются почти все виды) само по себе способствует созданию полиморфизма и его динамического поддержания в подобной системе. Даже в тех случаях, когда вид малочисленен и подвержен сильнейшему действию дрейфа генов (который, как известно, очень быстро может привести к катастрофическому падению уровня гетерозиготности), раздробление крохотной популяции на еще более крохотные субпопуляционные группировки, обменивающиеся время от времени особями, может почти совершенно выправить положение, так как образуется сетчатая микроэволюционная структура с рассмотренным выше «накачивающим» изменчивость эффектом. В конце ХХ века эта ситуация была подробно рассмотрена чисто математически (Пасеков, 1981), а затем и проанализирована на компьютерных моделях (Алтухов, Бланк, 1991; Алтухов и др., 2003).26

23Элиминационные кривые, изображённые на рисунке 90.14–18 и визуально воспринимаемые, как соответствующие действию только стабилизирующего отбора, в действительности включают и действие плюс-отбора, что можно выявить, подсчитав гетерозиготность до и после отбора или разложив элиминационные кривые на плюс-, минус-векторы.

24з а счёт случайных процессов (М. Кимура), за счёт действия отбора или каким-то иным путем, приводящим к генетической дифференциации.

25з аметим, что действие балансирующего отбора здесь совершенно не требуется.

26Авторов «компьютерных опытов», к сожалению, интересовало лишь то, как популяция избавляется от пагубного влияния дрейфа. И они это с успехом продемонстрировали – распад популяции на более мелкие группировки с обменами (т.е. образование подразделенной популяции) в значительной степени гасило дрейф.

211

«Накачивающий» эффект конечно же обусловлен не только процессом слияния-раз- деления популяций, но и в равной мере отбором, дрейфом и прочими факторами, способными дифференцировать популяции перед их слиянием.

Имея подобную комплексную природу, он, конечно же, не исключает действия всех рассмотренных выше гипотетических механизмов, поддерживающих полиморфизм в отдельных популяциях. Не исключает он и одновременного действия группового отбора, а в редчайших случаях и экстравагантного отсекающего отбора, также, по-видимому, способных повышать изменчивость (гл. 5).

заканчивая рассмотрение механизмов поддержания генетически обусловленной изменчивости, следует признать, что эта столетняя проблема все еще далека от своего окончательного разрешения. Имеющиеся теории либо недоработаны, либо не позволяют сделать однозначных выводов. Тем не менее, по-видимому, бесспорно, что основных поддерживающих изменчивость механизмов три: нейтралистский, селекционистский и механизм, проявляющий себя в подразделенных популяциях при сетчатом ходе микроэволюции.

Какой из них более ответственен за наблюдаемое явление? Пока будем считать, что все в равной мере!

212

ЧАСТь IV. ПРОБЛЕМЫ

В этом разделе мы кратко попытаемся рассказать о некоторых наиболее важных, с нашей точки зрения, эволюционных проблемах. Конечно, это не означает, что других важных проблем не существует. Пример тому хотя бы предыдущая глава, да и почти все предшествующие ей главы. «Калибр» этих проблем, однако, всё-таки меньше или же они видятся близкими к разрешению. здесь же мы рассмотрим те, которые на сегодняшний день недостаточно разработаны, не имеют однозначного решения или, и того хуже, не имеют вообще никакого решения.

Этот раздел книги включает три главы. Одна посвящена конспективному рассмотрению предполагаемых механизмов эволюции развитых форм жизни (то есть биологической эволюции), вторая – предбиологической эволюции, а третья служит своеобразной «прослойкой» между фундаментальными и прикладными разделами книги.

ГЛАВА 19. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮцИЯ

19.1. Эпигенетический подход

В предыдущих разделах, рассматривая различные механизмы, мы негласно полагали, что как правило, почти любой организм почти любого вида как бы существует в одном «образе», то есть в онтогенезе реализует одну единственную программу развития. В действительности, конечно же, это большое упрощение. Многие виды существуют не в одном, а в нескольких «образах», качественно отличающихся друг от друга. Простейшие и наиболее яркие примеры такого рода без труда можно отыскать в зоологической литературе общего характера. Это негетическое, например, без помощи половых хромосом определение пола, когда в зависимости от условий среды и/или стадии развития, и/ или обстоятельств жизни одна и та же особь превращается то в самца, то в самку. Такая смена «образов» или выбор их по обстоятельствам встречается у многих позвоночных и беспозвоночных. Для эволюциониста, однако, гораздо важнее не подобные смены пола, а «образы», которые характеризуют вид в целом в независимости от половой принадлежности. Например такие, как одиночные и стадные (перелётные) формы саранчиLocusta migratoria, описывавшиеся в прошлом, как два самостоятельных (хорошо различимых морфологически и по поведению) вида; крылатые и бескрылые формы насекомых, возникающие вслед за изменениями плотности группировки; различные морфы, приобретаемые рыбами в зависимости от условий, в которых они обитают; морфы растений, меняющиеся от условий произрастания; «пелагические» и «донные» формы простейших и бактерий, кардинально различающихся по морфологии (наличие жгутиков, их отсутствие, форма клетки и прочее); оборонительные морфы простейших и различных многоклеточных, возникающих в ответ на присутствие в среде хищника – рис. 92 (Хлебович, Дегтярёв, 2005; Хлебович, 2006, 2009), и т.д. и т.п.1

Подобные «образы» – морфы (формы) Б.М. Медников (1987) предложил называть дискретными адаптивными нормами (ДАН, далее даны). Однако, вполне понятно, что наличие у вида нескольких (чаще всего двух) дискретных «образов», контролируемых альтернативными наследственными программами – не такое уж обычное явление. Но обычны и всегда имеют место быть размытые «образы», плавно переходящие друг в друга. В.В. Хлебович (2002), в свою очередь, предложил их называть градуальными адаптивными нормами (ГАН, далее ганы). Ганы представляют собой обычные адап-

1 Конкретные примеры и ссылки на литературу можно найти, например, в работах Б.М. Медникова (1987), Д.Л. Гродницкого (2002), В.В. Хлебовича (2002; 2009), С.Ф. Гилберта (2004), а также в обстоятельных руководствах по различным разделам зоологии, ботаники и микробиологии.

213

тивные модификации, проявляющиеся в разной степени в зависимости от фазы действующего фактора (так, к примеру, для растений фактором может являться интенсивность света, для животных – пища, «упражнение» органов и прочее). Понятно, что между данами и ганами нет глубокого различия. Одни вполне могут плавно переходить в другие в процессе эволюционного развития. Так что есть такие адаптивные нормы,2 которые по своему проявлению занимают промежуточное положение между теми и другими (то есть между данами и ганами).

Очевидно, что формирование и данов, и ганов (адаптивных модификаций) происходит

восновном под действием отбора. Для развития ганов определяющим является разнообразие субниш. Проще – различий в тех условиях,

вкоторых на продолжительный срок может оказаться та или иная особь. Тогда быстрая подгонка «внешнего облика» под конкретные требованиясредыокажетсянеобычайновыгодной. Отбор станет благоприятствовать тем особям, которые генетически предрасположены более удачно осуществлять эту подгонку. Естественно, что особо преуспеть в этом должны «прикреплённые» виды (в основном растения)

и минимально преуспеть – «подвижные» виды (животные), способные к активному поиску благоприятных условий. Последним слишком меняться и вредно, чтобы не оказаться по воли случая в таких условиях, пребывание в которых в несоответствующем «образе» в общемто «смерти подобно».

Начальный этап развития как ганов, так и данов связан, скорее всего, с возникновением мутаций с неполной пенетрантностью и экс-

прессивностью, то есть тех мутаций, которые проявляют себя лишь при наличии воздействия определённого средового фактора (степень такого проявления изменяется в зависимости от силы воздействия)3 – рис. 93. Подобные мутации, как и вообще любые мутации, по-видимому, могут быть двух типов: либо связанные с изменчивостью по количественным признакам, либо по качественным. Можно предположить, что первые исходно лежат в основе ганов, вторые – данов. Именно последние, по вполне понят-

2Сам термин заимствован Б.М. Медниковым (1987) у И.И. Шмальгаузена (1940, 1946, 1968).

3 Явление пенетрантности и экспрессивности, открытое Н.В. Тимофеевым-Рессовским (1925), а после него подтверждённое многими другими, в западной литературе обычно именуют забуферениванием генетической информации (buffering of genetical information). Если один и тот же ген (мутация) по-разному проявляется в пределах одной популяции, говорят о пенетрантности. Если в пределах одной особи – об экспрессивности. На проявление влияют как генетический фон, так и (что для нас более важно) условия среды.

214

ным причинам, могут быть относительно просто выявлены. Первые же распознать гораздо труднее, так как они действуют на фоне многих других «обыкновенных» генов, изменчивость по которым даёт свой относительно стабильный (а непеременный) вклад в варьирование количественных признаков.

Постепенное закрепление в популяциях под действием отбора мутаций ганового и данового типов, совершенствование фенотипического проявления и соответственно усложнение (и/или переделка) генетических программ, лежащих в основе этого проявления, доводит ганы и в особенности даны до необходимого состояния. В итоге дальнейшая эволюция вида продолжается не в одном, а в нескольких параллельно сосуществующих «образах» (фенотипическая поливалентность видов по Б.М. Медникову, 1987).

Не исключено, что образование данов может происходить не только из дановых мутаций, но и в некоторых случаях является результатом развития и усложнения также и гановых программ (или является смесью дано- во-гановых программ).

С другой стороны, даны, по-видимому, могут появляться и сразу же в готовой форме. Например, когда в ходе эволюции вид последовательно меняет «образы» (→А→В→С→), «забывая» (вернее «подзабывая») предыдущие программы развития. Те, в свою очередь, в немного подпорченном виде тем не менее сохраняются и при удачной мутации (которая выглядит, как макромутация) вновь могут проявиться, породив «многообе-

щающих уродов» (Goldschmidt, 1940; Тахтаджан, 1983).

Еслиэтамутациянеобычная,а«пенетрантно–экспрес- сивная», один из прежних «образов» появится лишь при определённом средовом воздействии. Отбор, «поддержав» подобные мутации – «вспоминая», может привести к возврату к «образу», схожему с прежним, нарушая тем самым классический закон необратимости эволюции, и/или привести к появлению «двуобразности».4

Как бы то ни было, видимо, принципиальной разницы в механизмах эволюции одно- и много- «образных» видов нет.

Однако в случае последних появляется оригинальная возможность порождать новые виды путём потери отдельных «образов». Видимо происходит это тогда, когда «многообразный» вид, способный существовать (за счёт своей многообразности) по сути дела в нескольких нишах (субнишах), оказывается, например, в однонишевой среде. Тогда все прочие образы, кроме необходимого, удаляются в процессе эволюции. То есть, происходит постепенная редукция ненужных «образов», например так, как это описано в главе 11, или как-то по-иному. Первый, кто в полной мере обратил на это внимание, а по сути придумал эпигенетический способ видообразования был

4 Исследователь, изучая результаты таких событий, протекающих одновременно у разных видов, вполне может не всегда верно истолковать их, как параллельную эволюцию и гомологические ряды (Вавилов, 1920, 1967; Медников, 1980).

215

Б.М. Медников (1987). Приведём здесь всего лишь один, ставший уже классическим пример со стрелолистом (Sagittaria).

Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia), растущий по берегам водоёмов, в воде и на болотах имеет три дана, которые при его развитии в воде могут реализоваться все в одном растении (рис. 94.1). В этом случае он развивает три формы листьев: воздушные со стреловидной пластиной, плавающие округлой формы и лентовидные. Выросший на суше он имеет только надводные (воздушные) листья (рис. 94.2). Выросший на глубине – только погружённые лентовидные (рис. 94.3).

Один из близкородственных видов (стрелолист цепкоплодный S. lapula) имеет только плавающие листья. Другой (стрелолист вальковатый S. teres) – только погруженные

Рис. 94. Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia), выросший в воде (1), развивает три типа листьев: воздушные со стреловидной пластиной, плавающие округлой формы и погруженные лентовидные. Тот же стрелолист, выросший на суше имеет только стреловидные листья (2), выросший на глубине – только лентовидные (3). Двойники отдельных данов этого стрелолиста: стрелолист цепкоплодный (Sagittaria lapula), развивающий только плавающие листья (4), и стрелолист вальковатый (Sagittaria teres), развивающий только погруженные лентовидные листья (5). Сплошные стрелки – переходы к «самостоятельным» данам одного вида при изменении условий среды. Прерывистые стрелки обозначают предполагаемые переходы при эпигенетическом видообразовании от «многодановой» формы, напоминающей S. sagittifolia, к «однодановым» – по И.И. Шмальгаузену (1969) и Б.М. Медникову (1987) с изменениями.

216

лентовидные листья. Легко себе представить, как за счёт редукции лишних данов у предковой формы стрелолиста, напоминающей S. sagittifolia, могли образоваться эти виды.

Подобным путем, скорее всего, и осуществляется эпигенетическое видообразование, то есть через «забывание» (или иногда через «вспоминание») в разных филетических линиях различных данов. По-видимому, происходить этот процесс должен почти «мгновенно», предположительно от нескольких поколений до нескольких десятков поколений. за это время будет осуществлена некоторая доводка фенотипа отбором и произойдёт заполнение ниши5.

Известно и немного иное описание в общем-то тех же самых процессов эпигенетической эволюции, которые мы рассмотрели выше, но без особого заострения внимания на видообразовании.ВосновеэтогоподходалежатработыИ.И. Шмальгаузена(1938,1946),

К.Х. Уодингтона (1970; Waddington, 1957, 1961, 1975), М.А. Шишкина (1984, 1988а, б; 2006) и ряда других исследователей (подробности см. у Д.Л. Гродницкого, 2002).

Суть данной теории такова.

Как и прежде «образы» (но необязательно представляющие собой даны) появляются, если организм в ходе развития попадает под действие непривычных (стрессовых) факторов. Такие новые «образы» именуют морфозами (или попросту необычными фенотипами) – неустойчиво наследуемыми уклонениями онтогенеза, как правило, не регистрируемые ранее в данной популяции.

Если непривычные факторы становятся типичными для территории, на которой обитает группировка особей, подвергающихся их действию, а также если возникший при этом морфоз оказывается выгоден для его обладателей, может начаться процесс, названный К.Х. Уодингтоном (Waddington, 1942, 1961, 1975) генетической ассимиляцией6. Этот термин означает процесс, приводящий к возрастанию частоты аномального фенотипа в стрессовой среде под действием отбора.

Рассмотрим следующую простую модель (рис. 95).

В некой условной популяции, находящейся в нормальной среде, особи, имеющие аномальный фенотип (морфоз), отсутствуют. Причина – уровень устойчивости к образованиюморфозов(уровеньканализированностиразвития)увсехособейвыше,чемтребуется для осуществления этого события. На рисунке 95.1 изображено распределение особей в популяции по уровню устойчивости, а стрелкой обозначен тот уровень, ниже которого событие осуществимо, а выше – нет. Если среда меняется, стрессируя развивающийся организм, уровень устойчивости особей снижается, так что наше распределение смещается влево. В результате наименее устойчивые попадают в «запретную зону» за стрелкой, образуя аномальный фенотип (рис. 95.2). Если этот фенотип по воле случая оказывается более приспособленным в новых условиях чем предыдущий, отбор (ликвидируя менее приспособленных) продолжит смещать в чреде поколений наше распределение далее влево, пока все особи не станут обладателями нового фенотипа. Конечно же, данный процесс возможен только при наличии генетической компоненты изменчивости. То есть за счёт закрепления в популяции генов, обеспечивающих повышенную реактивность развивающегося организма на стимул, вызывающий морфоз.

На описанные выше события (рис. 95. 1–3) можно посмотреть и со стороны признака, преобразующегося при стрессе, а не уровня устойчивости. На рисунке 95.4–6 изображены гипотетические распределения значений такого признака, соответствующие трём выше рассмотренным стадиям (рис. 95. 1–3). Нормальное распределение в нор-

5 Напомним, что наряду с эпигенетическим «мгновенно» осуществляется гибридогенное видообразование и видообразование через полиплоидизацию или смешанное между тем и другим (через аллополиплоидизацию). Эти способы особо характерны для растений.

6 В той или иной мере обсуждался и другими исследователями (Bolduin, 1895; Шмальгаузен, 1938, 1982, 1940, 1946, 1968).

217

Рис. 95. Модель, иллюстрирующая процесс генетической ассимиляции. Слева (фрагменты 1–3) изображеныраспределенияуровнейгенетическойустойчивостикобразованиюморфозов.Справа (фрагменты 4–5) – распределения значений признака, претерпевающего изменения при стрессе и образовании морфоза. Стрелкой обозначен граничный уровень реакции на стресс. Штриховкой – реагирующая морфозом часть группировки. Для упрощения ось ординат не обозначена.

мальных (привычных) условиях (рис. 95.4) при стрессе переходит в двухвершинное (появляется новая форма – морфоз), в результате чего изменчивость резко повышается (рис. 95.5). затем под действием отбора, благоприятствующего лишь новому фенотипу, происходит постепенное снижение изменчивости.

В реальных условиях эти события могут реализоваться более сложно, но в любом случае повышение изменчивости на промежуточном этапе неизбежно.

Конечно же, рассматриваемый процесс может идти не только за счёт отбора генов, понижающих уровень устойчивости развивающегося организма к образованию морфоза, но и путём отбора мутаций – генокопий морфоза, которые дают почти тот же фенотип без всякого снижения уровня устойчивости. Подобные мутации реализуются и в нормальной среде, но в этих условиях отметаются отбором. Как только среда меняется, и вектор отбора начинает действовать в противоположную сторону, они наряду с генами, контролирующими устойчивость, будут накапливаться в популяции.

Таким образом, конечное закрепление нового фенотипа может быть обусловлено разными причинами: 1 – генокопированием, когда цепочка химических реакций, ведущих к образованию нового признака, может быть оборвана на любой из стадий путём выключения7 одного из многих структурных генов ферментов, непосредственно осуществляющих реакции в цепочке (гл. 5, рис. 43); 2 – подбором требуемых регуляторных генов, контролирующих действие структурных и в конечном счёте влияющих через это на устойчивость.

Осуществимость наследственного закрепления морфоза (генетическая ассимиляция) была продемонстрирована ещё К.Х. Уодингтоном в экспериментах на D. melanogaster (см., например, его работу 1956 г., а также многие другие, в том числе и включённые в наш список литературы). То же вслед за ним подтвердили и другие авторы, используя в качестве экспериментальных объектов не только дрозофилу.

Итак, эволюционные преобразования, по-видимому, в некоторых случаях могут предваряться морфозами, которые затем через генетическую ассимиляцию закре-

7Или в других случаях – включения, неработающего гена.

218

пляются в популяции. Скорее всего, подобные события редки, так как морфозы (на манер макромутаций, см. гл. 3) гораздо чаще должны понижать приспособленность, чем повышать и, следовательно, в большинстве не будут закрепляться в популяции. Тем не менее, на основе описанных только что механизмов вполне может не только происходить «стандартный» переход вида из одного «образа» в другой, но и сформироваться его «двухобразность» (запускающая в конечном итоге эпигенетическое видообразование по Б.М. Медникову – см. выше). Для этого достаточно представить себе, что события, проиллюстрированные рисунком 95, связаны не с изменениями условий среды «навсегда», (как это мы предполагали ранее), а только «на время». То есть по пространству и/или времени наблюдаются постоянные переходы от старых условий к новым и обратно. Тогда вполне может выработаться эпигенетический механизм образования тех морф, которые требуются для вида в данный момент.

К сожалению, вся рассматривавшаяся выше теория, хотя отчасти и подтверждается экспериментальными данными, строится исключительно на пространных рассуждениях, так как сама, в свою очередь, опирается на неразвитую эпигенетическую теорию. Тем не менее, как нам кажется, даже в таком виде она позволяет предпринять попытку объяснения неразрешимых для стандартной теории эволюции опытов Г.Х. Шапошникова, выполненных в шестидесятых годах прошлого века (Шапошников, 1961, 1965, 1968, 1978), но до сих пор продолжающих удивлять всех знакомящихся с ними.

В одном из опытов осуществлялась пересадка тлей (монофагов) Dysaphis anthrisci maicopica – потребителя кормового растения Anthriscus nemorosa, на непригодное для этого вида растение Chaerophyllum maculatum (через предварительную передержку на малопригодных растениях Ch. bulbosum). Вначале на фоне возрастания смертности возрастала и изменчивость. затем через несколько поколений произошло снижение изменчивости, появились значительные морфологические изменения, утратилась репродуктивная совместимость со своим видом и появилась полная совместимость с другим (D. chaerophyllina) – потребителем Ch. maculatum.

Таким образом, всего за десяток поколений (за одно лето) из вида, на котором производился «острый опыт», появился фактически новый, своего рода экспериментальный вид, поразительно напоминающий другой, «старый» вид тлей, параллельно существующий в природе на другом кормовом растении, и даже с ним начавший скрещиваться. Все эти события происходили в ходе бесполого размножения (партеногенез), то есть потомство развивалось из неоплодотворённых яиц и, следовательно, являлось практически точной генетической копией матери. Отбор в такой системе даёт нулевой эффект, так как генетическая компонента изменчивости отсутствует8.

«Но если это не отбор, так что же? Неужели это эволюция по Ламарку! Но это же невозможно!» Примерно так по всей вероятности рассуждали влиятельные оппоненты Г.Х. Шапошникова. В результате дальнейшие исследования в «бесперспективном» и даже «антинаучном» направлении прекратились (Чайковский, 2008).

Спустя много лет, А.В. Марков предложил следующее остроумное «решение» проблемы. «Возможно, дело тут в том, что тли, как и все насекомые, питающиеся растительными соками, представляют собой симбиотические организмы. … в клетках тлей живут бактериальные симбионты, которые обеспечивают хозяина необходимыми веществами, отсутствующими в растительном соке. за жизнь одного поколения тлей в их клетках могут смениться несколько поколений бактерий, причём симбионты, получая необычную пищу (сок другого растения), будут подвергаться интенсивному отбору. Бактерий много, размножаются они быстро, и вероятность возникновения удачных

8 Редкие мутации и вероятные рекомбинационные события (у некоторых видов тлей описан эндомейоз, сопровождающийся образованием хиазм в диплотене), вряд ли способны заметно повысить эту изменчивость.

219