Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

Рис. 142. Схема, иллюстрирующая смещение распределения признака под действием промыслового отбора. 1 – состояние без воздействия промысла. 2 – действие минус-вектора отбора, возникающего при промысле. 3, 4 – остановка смещения распределения при встрече с естественным плюс-вектором. Распределения изображены прерывистыми линиями, элиминационные кривые

– сплошными. По горизонтали: шкала признака.

вектора не прекращается, так как среда обитания на незначительных отрезках времени не меняется.27 В результате действия промыслового вектора распределение признака попадает в область интенсивной естественной элиминации. Размер группировок начинает сокращаться. Если при этом учесть, что эмбриональная плодовитость более мелких животных (в пределах одного вида, популяции) ниже, то становится понятным, что и величина прироста группировки сокращается.28

Новая равновесная ситуация складывается при относительно более низком уровне продуктивности популяции.

Скорость изменения признаков при подобном развитии событий значительна. Для лося Европейской части России показано, что за 50 лет формирования под действием промысла южной макропопуляции произошёл 10% наследственно закреплённый сдвиг. Расчётная скорость этого процесса 400–500 г в год, что соответствует сдвигу 20–25 кг за полвека (Рожков и др., 2009). Полученная оценка сдвига укладывается в

27Принято считать, что состояние среды обитания коренным образом не менялось по крайней мере последние 10000 лет.

28Аналогичные процессы наблюдаются и в популяциях сельскохозяйственных животных при внесении в генофонд сложившихся пород инородного генетического материала без изменения качества среды (например, уровня кормления) (Охапкин, 1992). При этом также наблюдается сокращение прироста стада, падение продуктивности животных (Охапкин и др., 1995) – подробности см. в гл. 24.

330

интервал (18±13,7%), определенный для 282 проанализированных ситуаций (Darimont et al., 2009).

Возврат к прежнему распределению признака (рис. 142.1) и восстановление других характеристик популяции возможно при снятии минус-вектора, наводимого на популяцию промыслом.29 Отметим, что искусственный минус-вектор может возникать как непосредственно при воздействии на тот или иной признак (например, трофейная охота или размер ячеи в рыболовной сети), так и наведения за счёт пространственных, временных или этологических механизмов, приведенных выше.

29 Очевидно, что это возможно при сохранении некоторого уровня изменчивости в популяции во время промысла и сохранения прежних направлений и интенсивности векторов естественного отбора в среде.

331

ГЛАВА 23. ОХОТА, ДОМЕСТИКАцИЯ И ИХ ВзАИМОСВЯзь

Взаимосвязь охоты и доместикации достаточно очевидна, если обратиться к истории становления человечества. Известно, что наряду с собирательством одним из основных занятий человека была охота, которая затем замещается у большинства народов скотоводством, а впоследствии – земледелием. К настоящему времени сложились устоявшиеся представления о причинах (механизмах) доместикации и ее последствиях для видов, которые появляются в культуре (Беляев, 1983; Боголюбский, 1959; Богда-

нов, 1937; Дарвин, 1941; Трут, 2007; Трут и др., 2004; Шнирельман, 1980).

Из многообразия механизмов, сопровождающих этот исторический процесс, обратимся только к некоторым, которые, как нам кажется, могут подтвердить наши представления о влиянии охоты и доместикации на популяции современных диких видов.

Ктаким механизмам, в первую очередь, мы относим общепринятое представление

отом, что начальные этапы доместикации сопровождаются измельчанием одомашниваемых форм. Современные представители некогда одомашненных видов, как правило, превосходят диких предков, а тем более представителей вида на ранних этапах доместикации. Описанную динамику, для удобства дальнейшего изложения, целесообразно представить в виде графика (рис. 143).

На представленном временнóм отрезке нами выделены типы популяций, которые соответствуют их естественному состоянию (дикие) – когда на популяцию действуют только природные факторы, и размеры животных из этих популяций сохраняются без изменений. Как следует из результатов анализа механизмов, представленных в главе 5, на уровне этих популяций наблюдается стабилизирующая форма отбора (верхняя часть рисунка 143). Промысловые популяции характеризуются сокращением размеров составляющих их животных и перестройкой ряда эколого-генетических характе-

Рис. 143. Изменение размеров животных в ходе параллельных процессов одомашнивания и охоты. В верхней части рисунка изображены превалирующие ситуации, когда отбор действовал на размерные признаки животных в популяциях разных типов. Пояснение остальных обозначений

– в тексте.

332

ристик, что есть следствие отрицательно действующего отбора. Это подтверждается данными по современным опромышляемым популяциям (гл. 22). Наряду с этим процессом, параллельно происходит включение видов в культуру.

Переходное положение заняли полудомашние популяции доместицируемых видов. В морфологическом отношении это вероятно были наиболее мелкие формы на всем рассматриваемом отрезке времени (обусловлено дальнейшей деградацией в процессе промыслового использования в результате бессознательного отбора при промысле и неразвитостью форм искусственного отбора в условиях неволи). Первобытный человек просто изымал из доместицируемой популяции наиболее крупных особей (т.е. бессознательно действовал в соответствии с принципом эффективности – гл. 22), так как осознание связи племенных (передающихся по наследству) и продуктивных качеств ещё «не пришло»1. Но даже после того, как это осознание наконец-то пришло, на том этапе социально-экономического развития общества врятли могло измениться – отсутствовали условия для совершенствования продуктивных качеств животных. Развитие общественных отношений, возникновение запасов кормов, в конце концов, позволило начать такое совершенствование. Включаемые в культуру виды начали укрупняться. Сформировались современные популяции домашних (сельскохозяйственных) видов.

На рисунке 143 крестом обозначен гипотетический момент, когда у человека появилась возможность вкладывать материальные средства в содержащиеся в неволе доместрицируемые виды. Отмеченная точка примечательна, кроме того, еще одним. Штриховой линией, асимптотически приближающейся к пересечению с осью абсцисс, показан вероятный процесс, который мог бы происходить внутри исходных (предковых) форм домашних видов. Исходя из этого, вполне можно ожидать прогрессирующего измельчания предковой формы, что способно привести в некоторых случаях и к их исчезновению (гл. 5).

Описываемая здесь ситуация подразумевает наличие двух параллельно действующих процессов: промыслового использования и доместикации при одновременном черпанииматериаладлясодержаниявневолеизприроды.Учитываяоднонаправленное действие обоих процессов, деградация исходной формы вполне вероятна. (еще раз повторим: изъятие особей из зарождающихся популяций домашних животных первобытные скотоводы наверняка осуществляли теми же способами, что и их добычу – изымались наиболее крупные особи).

Как следует из представленной модели, виды (точнее отдельные популяционные группировки этих видов доступные человеку), включаемые в орбиту доместикации, мельчают (или уже были мелкими в результате промыслового использования). Объективность этого процесса, как нам представляется, подтверждается и современными данными. Домашняя форма северного оленя мельче дикой формы, парковый пятнистый олень по большинству параметров уступает дикой аборигенной форме оленя (Присяжнюк, 1975). Примечательно, что последний вид (его дикая популяция) находится на грани исчезновения и внесена в Красную книгу.

Процесс исчезновения предковых форм следует обсудить отдельно. Нам представляется, что охота и доместикация связаны ещё более тесно, чем описано выше.

1 В некоторых полудиких традиционных обществах оно отсутствует до сих пор. Как это ни удивительно, но иногда наблюдается его отсутствие и у отдельных представителей цивилизованных стран (крестьян и дачников). Типичные случаи для сельской местности – это продолжительное использование для воспроизводства некондиционных остатков продуктов земледелия и животноводства (в пищу и на продажу – что покачественней, на посев и размножение – что придётся). После этого таким горе-земледельцам/животноводам приходится закупать продукцию семеноводческих и племенных хозяйств.

333

То есть одомашнивание не есть процесс, обусловленный исключительно развитием общественных отношений; он связан в большей мере с истощением ресурса вида, от которого зависело людское население той или иной территории. По нашему мнению, можно представить сценарий этого процесса следующим образом.

Промысловое использование – по понятным причинам нерациональное, приводит в определенный момент к деградации эксплуатируемой популяции вида. Эта деградация, по всей видимости, обусловлена теми процессами и механизмами, которые описаны

впредыдущей главе. Продуктивность эксплуатируемого вида сокращается. Обратим внимание на тот немаловажный факт, что одним из следствий использования является сокращение или полное прекращение миграционной активности видов – они становятся оседлыми2. Оседлость, в свою очередь, сопровождается снижением продуктивности, но

вто же время вид как бы непрерывно находится «под рукой» и не уходит с территории, занимаемой человеком. В этот момент и возникает некоторая дилемма: либо менять объект охоты и место обитания, либо постараться развести нужный вид в неволе или, еще более точно, охранить от исчезновения на занимаемой территории. Именно второй путь подталкивает человека к доместикации. Он предпринимает попытки огораживания животных, содержания их в неволе, но одновременно, по всей видимости, продолжает промысловое использование вида. Нарастающая численность одомашниваемого поголовья начинает конкурировать за ресурсы с дикой опромышляемой формой, которая и исчезает в конечном итоге с территории по этой причине и в силу нарастающего пресса охоты.

Другая немаловажная причина – прямое преследование дикой формы с целью предотвращения скрещивания с домашней. Хорошей иллюстрацией этого процесса служат два рисунка (рис. 144; 145), взятых нами из книги Е.Е. Сыроечковского (1986).

Рис. 144. Размещение диких северных оленей на территории Российской Федерации. 1 – граница современного ареала; 2 – граница восстановленного ареала; 3 – 1000 оленей; 4 – 10000 оленей (Сыроечковский, 1986).

2 В качестве примера можем привести осёдлые и мигрирующие группировки лося и северного оленя. В обоих случаях первые значительно мельче, чем вторые (Рожков и др., 2009).

334

Рис. 145. Размещение домашних северных оленей на территории Российской Федерации. 1 – 1000 оленей; 2 – 10000 оленей (Сыроечковский, 1986).

На первом изображено размещение дикого северного оленя (Rangifer tarandus), на втором – полудоместицированного домашнего. Процесс вытеснения одной формы другой не завершён, как и не завершён процесс доместикации (обе формы скрещиваются друг с другом в местах контактов, оставляя свои гены и в природных и в домашних популяциях).

Таким образом, основными причинами возникновения животноводства (а возможно и растениеводства) являются нарастающее истощение ресурса эксплуатируемого первобытным человеком вида (сопровождаемое усиливающимися трудностями его добычи в природе) и прогрессирующее снижение его продуктивности, что и стимулирует (в соответствии с принципом эффективности – гл. 22) разведение вида в неволе.

335

ГЛАВА 24. СЕЛЕКцИЯ И МИКРОЭВОЛЮцИОННый ПРОцЕСС

Эта глава посвящена не достижениям и методам современной селекции, которые с учётом биотехнологических подходов впечатляют, а совершенно другому.

Мы попытались сосредоточиться лишь на том, что может быть интерпретировано как подобие микроэволюционных событий, происходящих в природе и развивающихся тем же примерно способом, что и описанные в двух предшествующих главах. То есть сосредоточились на противодействии человеческим усилиям естественных факторов.

Обычно считается, что классическая селекция приводит к монотонному изменению признака в том направлении, в котором действует селекционер. При этом происходит столь же монотонное сокращение изменчивости, вызванное обыденными причинами – сокращением генетически обусловленной изменчивости. И более ничего. То есть всё идёт так, как это изображено на рисунке 146, где в качестве примера приводим изменение значений признака «резвость» в популяции орловского рысака с 30-х по 80-е годы прошлого века. Картина получается ожидаемой и, следовательно, малоинтересной: средние значения признака смещаются в плюс-сторону, а изменчивость сокращается.

Однако если мы воспользуемся подходом, изложенным в главе 5, то обнаружим, что всё не так просто.

Отбор, смещающий значение признака в сельскохозяйственной популяции, в действительности имеет сложное «строение» и точно так же, как и в природных популяциях, образован двумя противодействующими (плюс, минус) векторами, которые (гл. 5) образуют отбор более высокого уровня (в рассматриваемом случае движущий отбор

II – рисунок 147. 1–3).

Плюс-вектор (рис. 147.1) – это собственно говоря, то, что вносит в популяцию селекционер, стремясь изменить значение признака в требуемую для практических целей сторону (повышение резвости орловского рысака).

Рис. 146. Изменение признака «резвость» в популяции орловского рысака (построено по данным Госплемкниг, порода в целом).

336

Рис. 147. Отбор по количественным признакам в сельскохозяйственных популяциях животных. 1–3 – лошади (орловский рысак, Хреновской конный завод, Воронежская обл.), резвость в двухлетнем возрасте. Классы признака (мин., сек.): более 3.10; 3.00–3.09,9; 2.50–2.59,9; 2.40–2.49,9; 2.30–2.39,9.

4–5  –  свиньи (госплемзавод «Прималкинский», Кабардино-Балкария), живая масса при рождении.

Классы признака (кг): 1.1, 1.2, 1.3, 1.4, 1.5. 7–9 – 

свиньи (госплемзавод «Прималкинский», Кабар- дино-Балкария), численность молодняка в помете. Классы признака (число голов): 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15. 10–12 – КРС (холмогорская порода, госплемзавод «Ермолино» Калужской обл.), молочная продуктивность (надой за первую лактацию; коэффициенты элиминации рассчитаны за время трех лактаций). Классы признака (кг): до 1800, 1801–2250, 2251–2750, 2751–3250, 3251–3750, 3751–4250, 4251–4750, 4751–5250, 5251–6250, 6251–6750. 13–15 – КРС (холмогорская порода, госплемзавод «Ермолино», Калужская обл.), живая масса при рождении (коэффициент элиминации рассчитан за время трех лактаций). Классы признака (кг): до 20, 20–25, 26–29, 30–31, 32–33, 34–35, 36–37, 38–39, 40–41, 42–43, 46 и более.

Стрелками указаны направления действия векторов движущего отбора. Прерывистыми стрелками

– направления действия движущего отбора II. S, SR – коэффициенты элиминации. Остальные пояснения в гл. 5 и Приложении 4.

Минус-вектор (рис. 147.2) – результат вынужденной выбраковки животных с пониженной жизнеспособностью (болезни, травмы, нарушения воспроизводительных функций). То есть выбраковка тех животных, от которых проблематично или невозможно получить «продукцию»1 и/или потомство.

1 Слова «продукция» и «продуктивность» здесь и далее мы берём в кавычки, так как не всегда это литры и килограммы, но и минуты, секунды.

337

В конце 80-х годов прошлого века итоговый результат был в пользу первого вектора (рис. 147.3). Однако это не означает, что таковым он остаётся и по сей день. Насколько нам известно, после 80-х годов особого прогресса по признаку «резвость» не наблюдалось, что можно было объяснить либо выходом на «плато» (исчерпание изменчивости

–гл. 5), либо относительным усилением минус-вектора и образованием стабилизирующего отбора, либо тем и другим одновременно.

Аналогичная картина наблюдается у рысака и по многим другим метрическим признакам (промерам), а также по индексам, характеризующим форму тела. В большинстве своём отбор, идущий по ним, является наведённым (через коррелятивные связи

–гл. 5) с главного для селекционера признака «резвость».

Подобные графики (рис. 146; 147) и комментарии к ним можно дать для любого сельскохозяйственного вида. В одних случаях противодействующие векторы будут преимущественно «складываться» в движущий отбор II, в других – в стабилизирующий отбор (несколько примеров из великого множества нам известных мы приводим на рис. 147. 4–15).

Однако не один лишь отбор в своём простейшем проявлении действует в сельскохозяйственных популяциях. Точно так же, как и в природе микроэволюция домашних видов обеспечивается и другими эволюционными факторами. Идут слияния популяций (пород, сортов), меняется система скрещивания и прочее. Конечно же, всё это искусственного происхождения. запускается в действие человеком (селекционером) с одной единственной целью – повышение «продуктивности».

Природа, как мы только что отметили, вмешивается в данный процесс, но опятьтаки руками селекционера (выбраковка). Рассмотрим, какие события при этом происходят.

Нет никакой нужды рассматривать все виды, так как совершающиеся в различных сельскохозяйственных популяциях микроэволюционно-селекционные события

вобщих чертах напоминают друг друга. Достаточно взять один единственный вид, наиболее изученный в интересующем нас направлении и наиболее чувствительный к естественным факторам противодействия селекции.

Таким видом, как ни странно, является самый крупногабаритный (из значимых сельскохозяйственных видов) и самый популярный у селекционеров (исследователей и практиков) – крупный рогатый скот (КРС).

Основные исследования по его микроэволюции были выполнены С.К. Охапкиным и его коллегами. К рассмотрению полученных ими результатов мы и переходим.

Впопуляциях КРС действует мощный минус-вектор (выбраковка), определяемый

взначительной мере «гигантским» перенапряжением организма при выработке избыточного количества молока.

Наибольшую мощность минус-вектор имеет у молочных пород. Доли минус-век- торов в большинстве случаев колеблются в пределах 30–50%, что более чем достаточно, чтобы стабилизирующий отбор был определяющей формой – рис. 147. 10–15. У мясных пород «молочный фактор» не играет заметной роли, в результате мощность минус-вектора оказывается небольшой, и в популяциях наблюдается лишь движущий отбор II (с примерно такой же раскладкой на векторы, как и у рысаков – рис. 147. 1–3)

– Пискунов, 1992.

Итак, для молочных пород (и «гибридов» между ними), которые мы и будем рассматривать далее, по самым различным признакам характерно действие стабилизирующего отбора. Из-за действия этой формы отбора (а точнее минус-вектора) эффективность селекции резко ослабевает.

Для иллюстрации того, что «творится» в различных популяциях КРС, приводим рисунок 148.

338

Рис. 148. Стабилизирующий отбор в популяциях крупного рогатого скота, действующий на различные признаки: 1–4 – молочная продуктивность на первой лактации, кг (1 – холмогоро-печор- ский скот, 2 – черно-пестрая порода, 3 – истобинская порода, 4 – помеси между холмогорской и голштинской породами); 5 – интенсивность молоковыведения, кг/мин (холмогоро-печорский скот); 6– титр нормальных антител в сыворотке крови (холмогорская порода); 7–9– живая масса при рождении, кг (7 – помеси между холмогорской и голштинской породами, 8 – холмогоро-пе- чорский скот, 9 – черно-пестрая порода); 10– живая масса в 12 мес., кг (холмогорская порода); 11

–живая масса при первой случке, кг (помеси между холмогорской и голштинской породами); 12, 13 – возраст первой случки, мес. (12 – помеси между холмогорской и голштинской породами, 13

–холмогоро-печорский скот); 14–18 – число гетерозиготных локусов групп крови (14 – холмо- горо-печорский скот, колхоз им. 50-летия Октября; 15 – истобинская порода, 16 – черно-пестрая порода, 17 – холмогоро-печорский скот, Нарьян-Марская опытная станция; 18 – холмогорская порода); 19–24 – удой на первой лактации, кг (симментало-голштинские помеси: 19 – чистокровные симменталы, 20 – 1/4 «кровности» по голштинской породе, 21 – 3/8, 22 – 1/2, 23 – 5/8, 24 – 7/8 «кровности» по голштинской породе). В верхней части каждого фрагмента – кривая элиминации, в нижней – кривая распределения признака. SF – коэффициент условной элиминации признака (1-WF) (см. Приложение 4), p – частота признака.

339