Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

Рис. 180. Климатическая цикличность в Евразии и численность сайгака. Сплошная линия – изменения численности сайгака Северо-западного Прикаспия; штриховая – климатические циклы. Серым цветом залиты периоды прохладно-влажных фаз. циклы представлены по данным В.Г. Кривенко (2008).

текущей фазы примерно в два раза выше предыдущей непродолжительной прохладновлажной фазы. Необходимо подчеркнуть, что прохладно-влажная фаза продолжается и поныне. Растительный покров остается малопригодным для питания сайгака.

Известно, что чем крупнее организм, тем в большем количестве энергии он нуждается. Эта зависимость описывается степенной функцией:

R = a Wb,

где R – скорость основного обмена (кДж/сут); b – показатель степени, равный 0,75. Этот показатель свойственен организмам, находящимся в состоянии покоя. В том слу-

чае, если они активно перемещаются или осуществляют иные жизненные отправления, например, выкармливание потомства, то он повышается в несколько раз9. Приведенная зависимость была получена при совместном анализе большого числа видов. Однако она справедлива и для особей одного вида. Наиболее ярко это видно в практике сельского хозяйства при кормлении животных. Так, энергетическая потребность лактирующей коровы массой 300 кг составляет 50 МДж/сут., а массой 500 кг – 170 МДж/сут.

В 1985–1986 гг. было обнаружено (гл. 22), что во время промысла из популяции изымаются наиболее крупные, быстрорастущие, обладающие максимальной плодовитостью особи.

Изменение пастбищ, по всей видимости, усиливало этот минус-вектор отбора. Промысел в данном случае можно рассматривать, как ускоритель преобразования популяции.

9 При выкармливании потомства самкой домовой мыши обмен увеличивается в 6,5 раз

(Hammond, Diamond, 1997).

400

Если промысел в качестве процесса, инициирующего минус-вектор отбора, после 1986 г. становится спорадичным10, то влияние средовой компоненты не снято до сих пор.

В этих условиях происходит быстрое смещение распределений признаков в область более низких значений. Для более мелких самок сайгака свойственна меньшая эмбриональная плодовитость (гл. 22). В итоге популяция теряет «взрывной» характер набора численности. В 1983 г. (через 2 года после начала прохладно-влажной фазы) анализ эмбриональной плодовитости показал её снижение до значения 1,10 эмбриона на самку старше 1,5 лет, по сравнению с 1,67 для 1958 г. (Максимук, Проняев, 1986). Происходит и снижение доли участвующих в размножении 10–11-месячных самок: 1983

г. – 0,84 эмбр./на самку; 1985 г. – 0,59; 1986 г. – 0,66; 1990 г. – 0,42 (по анализу состоя-

ния сосков у 1,5-летних самок во время промысла). При этом наблюдается повышение смертности сайгачат в первые дни рождения (Букреева, 2002).

Фактически можно говорить о новой (иной) равновесной ситуации. Численность популяции сохраняется на низком уровне и не наблюдается значительных приростов. Баланс рождаемости и смертности равен или меньше нуля. Характерно, что изменение пространственной активности животных (оседлый образ жизни) в полной мере соответствует этой новой равновесной ситуации. Миграция – энергетически ёмкий процесс.

Из представленного небольшого обзора калмыцкой популяции следует, что сочетание процессов в ней хорошо соответствует климатической модели вымирания. Динамика популяции за последние 30 лет подтверждает представление о том, что именно климат является ведущим фактором в катастрофическом сокращении численности сайгака. На этом фоне браконьерство действительно имеет отрицательный характер и может влиять на локальную динамику, но не является определяющим фактором.

По данным А.А. Данилкина, (2009), к 1989 г. цена килограмма рог достигла максимальных отметок. В то же время резкий спад численности официально фиксируется после 1996 г., т.е. через семь лет. Из этого не совсем ясно, каким образом мог сформироваться в 1996 г. 300-тысячный всплеск численности популяции, если этому предшествовало безмерное браконьерство, описываемое упомянутым автором. Недавно высказано предположение на основе анализа успешности промысла, что пик 1996 г. не является столь выраженным. Его верхняя граница не превышала 150 тыс. особей, а нижняя оценивается в 60–80 тысяч особей (Проняев, 2011).

Подытоживая изложенное, можно с высокой степенью вероятности утверждать, что переход популяции в новое равновесное, малопродуктивное состояние происходил ещё в середине 80-х годов естественным путем в результате изменения климата и низкого качества растительности на пастбищах. Коральный метод промысла ускорил этот процесс.

Частично мы уже приводили данные по внутрипопуляционной изменчивости (гл. 22). здесь к этим характеристикам добавим для наглядности две группы данных. Первая касается обобщенной фенотипической изменчивости, оцененной с помощью детерминанта ковариационной матрицы (животовский, 1980) (рис. 181).

Хорошо видно, что к 1986 году фенотипическая изменчивость в популяции почти полностью «схлопнулась». Если в год, близкий к пику численности (1977 г.), возрастно-поло- вые группы существенно разнились по изменчивости, то в 1986 г. (депрессия) различия между демографическими группами стали неразличимы (Проняев, Аксёнов, 1988).

Характеристика биохимического полиморфизма представлена в таблице 33 (Проняев, Рожков, 1988).

10 После 1986 г. массовый промысел проходил только в 1990 г. и 1996 г. В остальные годы он был закрыт.

401

Рис. 181. Изменение разнообразия возрастно-половых групп. 1 – 6-месячные + взрослые самцы; 2 – 1,5-летние самцы; 3 – популяция в целом без подразделения по полу и возрасту; 4 – 6-месяч- ные + взрослые самки; 5 – 1,5-летние самки (Проняев, Аксёнов, 1988).

Таблица 33

Частоты аллелейAmy-2 и Tf-локусов (Проняев, Рожков, 1988)

Из приведенного материала следует, что за период 1979–1986 гг. резко сократилось разнообразие аллелей. Все аллели, встречавшиеся ранее в популяции с частотой менее 0,07 (TfB, TfD, TfE и Amy-2B), не выявились через 7 лет после первого обследования. Ещё раз акцентируем внимание на то, что приведённые показатели внутрипопуляционной изменчивости получены за 10 лет до «катастрофического» снижения численности

(1996–2000 гг.).

Действие браконьерства оказывает слабое влияние на динамику. Оно не является пусковым механизмом перехода в низкопродуктивное состояние. На отрезке 1987–90 гг. (в отсутствии промысла) официально зафиксированная численность популяции

402

незначительно увеличивается (1987 г. – 145 тыс. особей; 1990 г. – 160 тыс. особей), несмотря на то, что цена на рога высокая (Данилкин, 2009). Обратим ещё раз внимание на то, что трудно объяснить образование 300-тысячного пика численности в условиях высокого уровня браконьерства.

Таким образом, ситуация в калмыцкой популяции во многом имитирует ситуацию с плейстоценовым вымиранием. Из изложенного можно заключить, что пусковым механизмом к началу исчезновения выступает естественная динамика среды (в данном случае – качество пастбищ). Официальный промысел усиливает это влияние, добавляя вектор отбора, направленный в ту же сторону, что и вектор, образующийся за счёт изменения пастбищ. Следствием совместного действия двух векторов является формирование новой равновесной ситуации, при которой динамика популяции теряет «взрывной» характер набора численности. Браконьерство, постоянно присутствующее в популяции, имитирующее в данной ситуации охоты древнего человека, способно только повысить риск дальнейшего сокращения популяции. В этой связи необходимо вспомнить об обратных связях в системе охотник – жертва, установленных В.А. Дубовиком с соавторами (2012). Ими показано, что интенсивность браконьерства ниспадает при сокращении численности жертвы11. Вероятнее всего, в плейстоцене при естественном сокращении численности жертвы происходило переключение первобытного человека на другую жертву или жертвы, а также расширение мест охоты. В противном случае неизбежно вымирание охотников, так как добыча сокращающейся по численности жертвы становилась всё менее вероятной. Расширение мест проведения охот обнаружено в тропических лесах Аруначал Прадеш в Индии (Aiyadurai et al., 2010). Авторами показано, что вокруг поселений коренных племен наблюдается сокращение численности 20 видов из 33, а расстояние до места проведения охот прогрессивно увеличивается в последнее десятилетие.

11 В нашем распоряжении имеются данные по незаконной добыче копытных в Республике Калмыкия, любезно предоставленные Е.А. Макаровой за период 1999–2005 гг. На указанном отрезке выявлено следующее количество случаев незаконной добычи копытных: 184, 138, 111, 26, 1, 15, 20 особей, соответственно. Отчетливо видна тенденция сокращения браконьерской добычи.

403

ЛИТЕРАТУРА

Абатуров Б.Д. Популяция сайгака в России: причины депрессии и проблемы охраны // Вестник охотоведения. 2007. Т 4, № 1. С. 3-13.

Абатуров Б.Д., Холодова М.В., Субботин А.Е. Интенсивность питания и переваримость кормов у сайгаков // зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 12. С. 1870-1881.

Абатуров Б.Д., Ларионов К.О., Колесников М.К., Никонова О.А. Состояние и обеспеченность сайгаков кормом на пастбищах с растительностью разных типов // зоол. журнал. 2005. Т. 84, № 3. С. 377-390.

Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. 232 c. Акифьев А.П., Потапенко А.И. Биоэсхатология: основные направления и первые

результаты исследования // Успехи герентол. 1997. № 1. С. 41-46.

Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. 1−е изд. М.: Наука, 1983. 279 с.; 2−е изд. М.: Наука, 1989. 328 с.; 3-е изд. М.: ИКц «Академкнига». 2003. 431 с.

Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // журн. общ. биол. 1970. Т. 31, № 5. С. 507-526.

Алтухов Ю.П., Гафаров Н.И., Крутовский К.В., Духарев В.А. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской Picea abies (L.) Karst. Сообщение 3. Корреляция между уровнями гетерозиготности и относительным количеством нежизнеспособных семян // Генетика. 1986. Т. 22, № 12. С. 2825-2830.

Алтухов Ю.П., Бланк М.Л. Компьютерное моделирование генетических процессов в структурированныхпопуляциях//Докл.АНСССР.1991.Т.219,№6.С.1464–1472.

Алтухов Ю.П., Салменкова Е.Л., Картавцев Ю.Ф. Связь аллозимной гетерозиготности и жизнеспособностью и скоростью роста горбуши // цитология и генетика. 1991. Т. 25, № 1. С. 47-51.

Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике // Генетика. 2002. Т. 38, № 9. С. 1173-1195.

Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Курбатова О.Л., Политов Д.В., Евсюков А.Н., жукова О.В., захаров И.А., Моисеева И.Г., Столповский Ю.А., Пухальский В.А., Поморцев А.А., Упелниек В.П., Калабушкин Б.А. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях. М.: Наука, 2004. 619 с.

Ананьев Е.В. Мобильные генетические элементы дрозофилы // Организация генома / под ред. Ю.Ф. Богданова, А.А. Прозорова. – М.: Наука, 1989. С. 177 –197.

Андреев Н.И. Гидрофауна Аральского моря в условиях экологического кризиса. Омск, 1999. 452 с.

Андреев Н.И. Современные Cerastoderma (Bivalvia, Cardiidal) Аральского моря. Омск, 2000. 240 с.

Андреев Н.И., Андреева С.И. Современный кризис экосистемы Аральского моря как модель эволюции биоты // Эволюция жизни на земле. Мат. II межд. симп. 12-15 ноября 2001 г. Томск. 2001. С. 41-43. (http://www.macroevolution.narod. ru/paperlist.htm).

Андреев Н.И., Андреева С.И. О скорости эволюционных преобразований в условиях некогерентной эволюции // Биологическая эволюция. Томск: ТГУ, 2002. Т. 2. С. 32-42.

Андреев Н.И., Андреева С.И. Эволюционные преобразования двухстворчатых моллюсков Аральского моря в условиях экологического кризиса. Омск: Изд-во Омского гос. педаг. универс., 2003. 382 С. (http://www.macroevolution.narod.ru/ paperlist.htm).

404

Антонов А.С. Геномика и геносистематика // Генетика. 2002. Т. 28, № 6. С. 751– 757. Антонов А.С. О взаимосвязи геносистематики и геномики // журн. общ. биологии.

2003. Т. 64, №. 2. C. 181-186.

Артамонова В.С., Махров А.А. Неконтролируемые генетические процессы в искусственно поддерживаемых популяциях: доказательство ведущей роли отбора в эволюции // Генетика, 2006. Т. 42, № 3. С. 310 − 324.

Бабынин Э.В. Адаптивный мутагенез: возрождение ламаркизма или новый взгляд на дарвинизм? // Успехи соврем. биол. 2001. Т. 121, № 6. С. 531−536.

Бадаева Е.Д., Дедкова О.С., Пухальский В.А. зеленин А.В. Сравнительное цитогенетическое исследование видов Aegilops L., содержащих N-геном // Генетика. 2012. Т. 48, № 5. С. 617-627.

Базыкин А.Д. О действии дизруптивного отбора на пространственно протяженную популяцию. I. Равная приспособленность гомозигот // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, Сиб. отд. 1972а. Т. 2, с. 219-223.

Базыкин А.Д. О действии дизруптивного отбора на пространственно протяженную популяцию. II. Неравная приспособленность гомозигот // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, Сиб. отд. 19726. Т. 2, с. 224-227.

Базыкин А.Д. О действии дизруптивного отбора на пространственно протяженную популяцию. III. Неоднородный ареал, включающий участок с пониженной концентрацией генов // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, Сиб. отд. 1972в. Т. 2, с. 228-232.

Банников А.Г., жирнов Л.В., Лебедева Л.С., Фандеев А.А. Биология сайгака. М: Издво сельскохоз. Лит-ры, журн. и плакатов. 1961. 336 с.

Банников А.Г., Вакулин А.А., Рустамов А.К. Основы экологии и охрана окружающей среды. 4-е изд. перераб. и доп. М.: Колос, 1999. 304 с.

Банникова А.А. Молекулярные маркёры и современная филогенетика млекопитающих // журн. общ. биологии, 2004. Т. 65, № 4. С. 278-305.

Баранов O.K. Эволюционная иммуногенетика сывороточных белков животных. Новосибирск: Наука, Сиб. отд. 1981. 226 с.

Баранов O.K., Беляев Д.К., Кутявина Т.В. и др. Генетика и эволюция Lpm-системы американской норки. Сообщ. V. Новые аллотипы Lpm11и Lpm12 и две категории генов в семействе Lpm // Генетика. 1984. Т. 20, № 7, с. 1190-1204.

Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976. 296 с.

Безруков В.Ф. О связи гетерозиготности с количественными признаками. В кн.: Молекулярные механизмы генетических процессов. М., 1991. С. 64-71.

Безруков В.Ф. Соотношение параметров количественных признаков с гетерозиготностью при доминировании и в смешанных моделях // Генетика. 1992. Т. 28, № 6. С. 175-184.

Безруков В.Ф. Гетерозиготность, генотипическая гетерогенность и количественные признаки в популяции // журн. общ. биол. 1994. Т. 55, № 4-5. С. 440-457.

Белоусов Б.П. Периодически действующая реакция и её механизм // Сборник рефератов по радиационной медицине. М.: Медгиз, 1958. С. 145-147.

Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор // Развитие эволюционной теории в СССР. Л.: Наука, 1983. С. 266-277.

Беньковская Г.В., Удалов М.Б., Хуснутдинова Э.К. Генетическая основа и фенотипическое проявление резистентности колорадского жука к фосфорорганическим инсектицидам // Генетика. 2008. Т. 44, № 5. С. 638-544.

Берг Д.С. Труды по теории эволюции. Л.: Наука, 1977. 378 с. Бергельсон Л.Д. Биологические мембраны. М.: Наука, 1975. 183 с. Бергельсон Л.Д. Мембраны, молекулы, клетки. М.: Наука, 1982. 183 с.

405

Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1990. 253 с.

Береговой В.Е., Новоженов Ю.И. Элементарные популяции у полиморфных видов и их границы // Экологические основы адаптации животных. Бил. МОИП. 1967. Т.25, с. 124–134.

Бернал Дж. Возникновение жизни. М.: Мир, 1969. 356 с.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. 667 с.

Биология охраны природы / Под ред. М. Сулея, Б. Уилкокса. М.: Мир, 1983. 386 с. Бирштейн В.Я. цитогенетические и молекулярные аспекты эволюции позвоночных.

М.: Наука, 1987. 288 с.

Блюменфельд А.А. Решаемые и нерешаемые проблемы биологической эволюции. М.: Едиториал УРСС, 2002. 158 с.

Богданов Е.А. Происхождение домашних животных. М.: Сельхозгиз, 1937. 95 с. Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М.: Совет-

ская наука, 1959. 603 с.

Боескоров Г.Г. Систематика и происхождение современных лосей. Новосибирск: Наука, Сиб. Издат. фирма РАН, 2001. 119 с.

Бойко А.Г. Дифференцировка клеток радиальной глии в астроциты – вероятный механизм старения млекопитающих // журн. общ. биол. 2007. Т. 68ю № 1. С. 35-51.

Бондарев А.Я. Опыт мониторинга опромышляемых популяций лося в Алтайском крае // Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных Евразии. Мат. IV Всерос. науч. практ. конф. М., 2010. С. 52-61.

Борисенко А.В., Иванова Н.В. К созданию справочной базы данных ДНК-штрихкодов млекопитающих Голарктики // Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики // Матер. межд. конф. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 31-40.

Борисов Ю.М., Бочкарёв М.Н. Разнообразие и индивидуальность вариантов системы В-хромосомы у мышей Apodemus penisulae // Генетика. 2008. Т. 44, № 12. С. 1660-1667.

Боркин Л.Ю., Даревский И.С. Ретикулярное (гибридогенное) видообразование у позвоночных // журн. общей биологии. 1980. Т. 41, № 4. С. 485–506.

Боркин Л.Ю., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М., Скоринов Д.В. О криптических видах (на примере амфибий) // зоол. журн. 2004. Т. 83, № 8. С. 936-960.

Бородин П.Н. Мифы и рифы хромосомного видообразования // Вестник ВОГИС. 1998. № 3.(http: //www.bionet.nsc.ru/vogis/vestnik. php?f=1998 &p=3_5).

Бочаров Л.Н. Системный анализ в краткосрочном рыбопромысловом прогнозировании. Л.: Наука, 1990. 208 с.

Бреслер С.Е. Введение в молекулярную биологию. М.: Наука, 1966. 514 с. Буко А. Эволюция и темпы вымирания. M.: Mир, 1979. 318 C.

Букреева О.М. Европейская популяция сайгака (Saiga tatarica L.) и факторы, определяющие ее состояние. Автореф. дисс … канд. биол. наук. М.: Всесоюзный с.-х. ин-т заочного образования, 2002. 19 с.

Вавилов Н.И. закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Первое издание. 1920. // Избр. произведения: В 2 т. Л.: Наука, 1967. Т. 1. С. 7-61.

Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука. 1985. 300 с. Вейр Б. Анализ генетических данных. М.: Мир, 1995. 400 с.

Великанов Г.А., Леванов В.Ю., Белова Л.П., Пономарёва А.А., Ильина Т.М. Регулируемое русло для диффузии между вакуолями соседних клеток: вакуольный симпласт // Успехи современной биологии. 2012. Т. 132, № 1. С. 36-50.

406

Виленкин А. Мир многих миров. Физики в поисках иных вселенных. М.: Астрель: Corpus, 2010. 303 с.

Влодовец В.В. Основы аэробиологии. М.: Медицина, 1972. 152 с.

Вольф С.А., Мирутенко В.С., Давыдов А.В., Проняев А.В. Особенности современных отёлов сайгака калмыцкой популяции // Состояние среды обитания и фауны охотничьих животных России. Мат. Всерос. конф. 2013. В печати.

Войлочников А.Т., Войлочникова С.Д. Охотничьи лайки. М.: ООО «ПТП Эра», 2000. 352 с.

Волькенштейн М.В. Молекулярный драйв // Молекулярная биология. 1990. Т. 24, № 5. С. 1181 – 1199.

Ворон Ф.П., Вещипан Л.П., Самойленко В.Ф. Различие в железосвязывающей активности типов трансферрина у свиней // Труды НИИ животноводства лесостепи и полесья УССР. 1974. Т. 11. С. 31-37.

Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Изд. отдел УНц ДО МГУ. Прогресс – Традиция, АБФ, 1999. 640 с.

Гааль Э., Медьеша Г., Верецкен Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М.: Мир. 1982, 448 с.

Габузов О.С. зоокультура. М.: ФГОУ ВПО МГФВМиБ им. К.И. Скрябина, 2009. 257 с. Гаврин В.Ф. задачи научного охотоведения в развитии охотничьего хозяйства // Охото-

ведение. М.: Лесная промышленность, 1972. С. 5-31.

Галимов Э.М. Феномен жизни. Между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. М.: Едиториал УРСС, 2001.256с.

Галимов Э.М. Условия зарождения жизни наземле // Биосфера. 2009. Т. 1, № 1. С. 39-47. Гамалей Ю.В. Вакуоли растений // Успехи соврем. Биол. 2006. Т. 126, № 4. С. 348-365. Герасименко В.В. Связь уровня гетерозиготности по антигенным факторам с продук-

тивностью поросят // животноводство. 1983. Т. 4. С. 54.

Герасимова Т.И. Молекулярные основы гибридного дисгенеза // Генетика. 1985. Т. 21, № 1. С. 5–17.

Гилберт С.Ф. Экологическая биология развития – биология развития в реальном мире // Онтогенез. 2004. Т. 35, № 6. С. 425-438.

Гилёва Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М.: Наука, 1990. 198 с. Гиляров А.М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. 191 с.

Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков. Новосибирск: Наука, 1984. 249 с.

Глазко В.И. Биохимическая генетика овец. Новосибирск: Наука, 1985. 167 с.

Глазко В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных // Итоги науки и техники. Сер. Общая генетика. М.: ВИНИТИ, 1988. Т. 10. 210 с.

Глазко В.И., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев: Урожай. 1993. 526 с.

Глутова Р.В. Современные тенденции в таксономии и номенклатуре вирусов // Успехи соврем. Биол. 2011. Т. 13, № 6. С. 563-577.

Голубев Г.Н. Геоэкология. М.: ГЕОС, 1999. 338 с.

Голубовский М.Д. Организация генотипа и формы наследственной изменчивости эукариотов // Успехи соврем. биол. 1985. Т. 100, № 6. С. 323−339.

Голубовский М.Д. Неканонические наследственные изменения // Природа. 2001. № 8. С. 3−9; № 9. С. 3−8.

Гончиков Г.Г. Возникновение эукариот: новый сценарий // журн. общ. биол. 2010. Т. 71, № 4. С. 298-309.

Горбачёв В.В. Влияние размера случайной выборки на точность оценки нуклеотидного разнообразия популяции // Генетика. 2012. Т. 48, № 7. С. 880-884.

407

Горячева И.И. Бактерия рода Wolbachia – репродуктивные паразиты членистоногих // Успехи современной биологии. 2004. Т. 124, № 3. С. 246-259.

Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. 407 с. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991. 488 с.

Гречко В.В. Молекулярные маркёры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика. 2002. Т. 38, № 8. С. 1013-1033.

Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. Саратов: изд-во «Научная книга», 2002. 159 с.

Гродницкий Д.Л. Эпигенетическая теория эволюция, как возможная основа нового эволюционного синтеза // журн. общ. биол. 2009. Т. 62, № 2. С. 99-109.

Груздев А.Р. Популяционные основы рационального использования сайгака Северозападного Прикаспия. Автореф. … канд. биол. наук. М. 1998. 21 с.

Гусев В.А. Свободнорадикальная теория старения в парадигме геронтологии // Успехи геронт. 2000. Вып. 4. С. 271-272.

Гусев В.А. Об источнике энергии для сохранения жизнеспособности и амплификации гетеротрофных микроорганизмов в условиях субстратного голода. III. Необходимые и достаточные условия // Биофизика, 2001. Т. 46, вып. 5. С. 875–878.

Гусев В.А. Химическая эволюция в грозовом облаке // Докл. РАН. 2002. Т. 385, № 3. С. 352-354.

Давиташвили Л.Ш. Причины вымирания организмов. М.: Наук, 1969. 360 с. Давыдов А.В. Морфологическая и генетическая дифференциация популяций северно-

го оленя Евразии: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1997. 23 с.

Давыдов А.В. Внутривидовая дифференциация северного оленя Евразии по морфологическим признакам и генотипу // Северный олень в России, 1982 –2002 гг. М.: Триада-фарм, 2003. С. 34-55.

Давыдов А.В., Груздев А.Р., Сипко Т.П., Кол Н.В., царёв С.А., Линьков А.Б., Рожков Ю.И. Генетическая изменчивость (мтДНК), циркумполярное расселение и дифференциация форм северного оленя (Rangifer tarandus L.) // Сб. матер. межд. конф. М.: Тов-во научн. изданий КМК, 2007. С. 41-55.

Давыдов А.В., Рожков Ю.И. Определение лимитов (объемов) добычи диких копытных животных: методика расчета и её обоснование // Вестник охотоведения. 2008. Т. 6, № 2. С. 197-210.

Данилевич В.Н., Петровская Л.Е., Грини Е.В. Нано- и микрочастицы ДНК – новые продукты полимеразной цепной реакции // Доклады АН. 2008. Т. 421, № 1. С. 119-122.

Данилевич В.Н., Василенко Е.А., Печникова Е.В., Гришин Е.В. Новые морфотипы микрочастиц конденсированной ДНК, образующиеся в ПцР с KlenTaq- и Taq- полимеразами и c плазмидными ДНК в качестве матриц // Микробиология. 2012. Т. 81, № 1. С. 126-137.

Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae). М.: ГЕОС, 1999. 551 с.

Данилкин А.А. Динамика населения диких копытных России: гипотезы, факторы, закономерности. М.: Т-во научных изданий КМК,2009.310с.

Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. М.-Л.: Сельхозгиз, 1941. 619 с.

Дежкин В.В. Охота и охотничье хозяйство мира. М.: Лесная промышленность, 1983. 358 с. Джеффри Ч. Биологическая номенклатура. М.: Мир, 1980. 119 с.

Докинз Р. Самое грандиозное шоу на земле: доказательства эволюции. М.: Астрель: CORPUS, 2012. 496 с.

408

Доувер, Браун С., Даллас Дж., Стрэчен Т., Трик М. Динамика эволюции генома и дифференцировка видов // Эволюция генома. М.: Мир, 1986. с. 329–356.

Дубинин Н.П. Генетико-автоматические процессы и их значение для механизма органической эволюции // журн. эксп. биол. 1931. Т. 7. С. 463–479.

Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М.: Атомиздат, 1966. 743 с. Дубовик В.А., Макарова Е.А., Камалов Р.А., Лебенгарц Я. з., Сурьев В.И., Ларин В.А.,

Надежкина Е.В. Изменения численности населения диких копытных и браконьерство // Вестник охотоведения. 2012 Т. 9, № 1. С. 55-61.

Дуброва Ю.С., Богатырева Л.В. Изменчивость антропометрических признаков у новорожденных потомков русско-бурятских браков // Генетика. 1993. Т. 29, № 10. 1702.

Духарев В.А., животовский Л.А. Адаптивность биохимического полиморфизма популяций сосны обыкновенной // Тезисы Всесоюз. совещ. по вопросам адаптивности древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск: Карел. фил. АН СССР, 1981. С. 31–33.

Дэвис П. Чужие среди своих // В мире науки. 2008. № 3. С. 52-59.

Емельянов А.Ф., Расницин А.П. Систематика, филогения, кладистика // Природа. 1991. №.7. С. 26-37.

Еськов Е.К. Эволюционная экология. Принципы, закономерности, теория, гипотезы, термины и понятия. М.: ПЕР СЭ, 2009. 672 с.

Еськов К.Ю. История земли и жизни на ней. М.: Изд-во Нц ЭНАС. 2004. 312 с. жаботинский А.М. Концентрационные автоколебания. М.: Наука, 1974. 179 с. животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам //

жури. общ. биологии. 1979. Т. 40. С. 587-602.

животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 38.

животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М: Наука, 1984. 184 с.

животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. 271 с. жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты / Под ред. М. Сулей. М.:

Мир, 1989. 224 с.

жирнов Л.В. Миграции лосей в европейской части СССР // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Сб. 3. С. 80-104.

жирнов Л.В. Возвращенные к жизни. Экология, охрана и использование сайгака. М.: Лесная промышленность, 1982. 222 с.

жирнов Л.В., Бекенов А.Б., Грачёв Ю.А., Проняев А.В. Размножение // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М., 1998. С. 156-179.

жирнов Л.В., Проняев А.В., Бекенов А.Б., Грачёв Ю.А., Груздев А.Р. Структура популяций (половой и возрастной состав) // Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. М., 1998. С. 180-192.

заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2004. 388 с. заика В.Е. Осколки аноксичной биосферы протерозоя // Биосфера. 2011. Т. 3, № 4. С.

473-478.

зайцев Ю.П. жизнь морской поверхности. Киев: Наукова думка, 1974. 112 с. захаров И.А. Изучение генетической дифференциации и стабильности состава попу-

ляций Adalia bipunctata L. г. Москве // Генетика. 1992. Т. 28, № 5, с.179-181. захаров И.А. Феногеография двухточечной божьей коровки (Adalia bipunctata) // В кн.

Популяционная фенетика / Под ред. А.В. Яблокова. М.: Наука, 1997. С. 67-84. захаров И.А. Бактерии управляют половым размножением насекомых // Природа.

1999. № 5. С. 28-34.

409