Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

Всё, о чём было сказано выше, касается только маточной части популяции. Но что же происходит во второй её половине, представленной производителями?

Может быть, процессы отбора идут в этой половине совсем другим образом, так что после скрещивания в популяции наблюдается совершенно иная картина, непохожая на ту, что мы попытались представить здесь, анализируя её маточную часть.

На рисунке 149 изображены элиминационные кривые для одной из популяций (Нарьян-Марская опытная станция). здесь, как и в абсолютном большинстве хозяйств, производителей получают из быкопроизводящих групп маточной части популяции (т. е. фактически производителей отбирают по продуктивности их матерей). Следовательно, первый (выранжировочный, селекционный) плюс-вектор движущего отбора I можно получить, рассчитав доли матерей во всей маточной части, дающих производителей

(рис. 149, а).

Второй минус-вектор (выбраковочный) получим, проанализировав выбытие животных в этой ограниченной группе (рис. 149, б). Взаимодействие векторов дает как обычно стабилизирующий отбор с небольшой «примесью» движущего отбора II. Полученная для производителей (точнее быкопроизводящей группы) картина (рис. 149, в) по существу повторяет аналогичную для маточной части той же популяции (рис. 149, г).

Для данной популяции нетрудно рассчитать и селекционный эффект с учетом существования быкопроизводящей группы и без такого учета. В первом случае он составит 52 кг (молочная продуктивность по первой лактации) на поколение, во втором – 50 кг, т.е. влияние производителей на популяции, разводимые в «себе», незначительно и практически не меняет данных, полученных при анализе одной маточной части популяции (Охапкин и др., 1997; 1998).

Рассмотрим теперь группировки животных, в которых в настоящее время активно идет слияние пород. Как мы уже отмечали, такие группировки можно сравнить с

Рис. 149. Действие отбора в быкопроизводящей группе (холмогоро-печорский скот, опытнопроизводственное хозяйство Нарьян-Марской опытной с.-х. станции). Верхние кривые – коэффициенты условной элиминации (SF) (см. Приложение 4), нижние – распределение (p) признака

– удой на первой лактации, кг. Сплошные стрелки – векторы движущего отбора I, прерывистые

– движущего отбора II. а – селекционный плюс-вектор, образующийся в результате перевода животных в быкопроизводящую группу; б – минус-вектор, возникающий при выбраковке животных из быкопроизводящей группы; в – результат взаимодействия плюс- и минус-векторов в ней; г – результат взаимодействия плюс- и минус-векторов в остальной части стада (Охапкин и др., 1996).

340

«гибридной» природной популяцией, возникающей, например, на стыке ареалов двух подвидов. Самым наглядным образом охарактеризовать этот стык можно, сделав через него «разрез» от одного подвида к другому. Аналогичный «разрез» можно сделать и

2 Напомним: чтобы получить зависимость для коэффициента элиминации, надо график, изображённый на рис. 150 б, просто-напросто перевернуть вверх тормашками (гл. 5).

341

то время как селекционер будет по-прежнему пользоваться значениями «кровностей», не соответствующими действительности.

Проверка на реальных популяциях показала3, что «фактическая кровность» отличается от теоретической именно так, как предсказывает модель: правые «кровности» уменьшаются, левые – увеличиваются (в данном случае в левой части в несколько меньшей степени, так как в системе действует еще и отрицательный движущий

3 С использованием для расчётов «фактической» кровности данных по аллелям B-локуса групп крови (Охапкин и др., 1996; 1997).

342

отбор II, за счет чего правая ветвь элиминационной кривой должна быть здесь выше и следовательно более мощно действовать, чем левая).

Вполне понятно, что отбор действует лишь в том случае, если в популяции сохраняется изменчивость по признаку.

Не будет ли после начала разведения «в себе» изменчивость в популяции по «кровности» быстро падать (без всякого отбора) за счет перекрещивания особей с разными значениями этого признака, так что, в конце концов, все особи в результате такого перемешивания генов окажутся одной «кровности», и следовательно отбор станет невозможным?

Допустим, что в равных пропорциях объединяются особи двух разных пород. После «механического» их объединения до начала скрещивания в «популяции» будут только две «кровности» – 0 и 1, встречающиеся с равными частотами. После начала скрещивания начнут выщепляться новые «кровности», которые распределятся по биноминальному закону. По мере увеличения числа поколений и выщепления новых «кровностей» биноминальное распределение, в конце концов, сойдется с нормальным, которое и будет окончательным распределением данного признака в популяции. Таким образом, изменчивость по «кровности» после объединения особей (σ = 0.5) и непродолжительной фазы «сжатия» за счет скрещивания (3–5 поколений) стабилизируется на высоком уровне (σ = 0.17), не изменяясь далее, если в системе не действует отбор. Уровень изменчивости вполне достаточен, чтобы самым существенным образом на протяжении нескольких поколений изменить «кровности» отдельных групп и тем ввести селекционеров в полнейшее заблуждение относительно этого «признака».

В свою очередь, с «кровностью» напрямую связаны самые различные признаки, так что если отбирается «кровность», то отбираются и признаки, и наоборот (среди них – гетерозиготность и продуктивность). Правда, эта связь по типу «попутного транспорта» относительно кратковременна – вероятно, 10–20 поколений. Но этого срока вполне достаточно, чтобы произвести в популяции кардинальные изменения, так как «кровность» (хотя и формально) характеризует весь генотип.

Конструирование «гибридных зон» используется в селекции не только с целью создания новых пород (сортов) или породных групп. Некоторое «прилитие крови» от близкой по происхождению и «продуктивности» породы (интрогрессия генов – в переводе с селекционного на биологический язык) используется достаточно часто. Преследует цель спасти популяцию от намечающихся признаков инбредной депрессии (в худшем случае) или просто для повышения уровня снизившейся гетерозиготности до «естественной нормы» и поднятия посредством этого приспособленности и «продуктивности» (в лучшем случае).

С теми же целями применяют и гораздо более мягкий метод – производят периодический обмен генами между популяциями одной породы (в основном через посредство обмена замороженной спермой и искусственного осеменения – так называемая ротация производителей). Эти процедуры крайне необходимы, так как уровень гетерозиготности действительно постоянно снижается, несмотря на то, что отбор действует в сторону преобладания в популяции гетерозиготных особей.

Всё происходит примерно так, как это отображено на рисунке 152.

Фактическая гетерозиготность (под действием отбора) нарастает только в пределах одного поколения. В целом же (при учёте нескольких поколений) она пилообразно сокращается, следуя за снижением генетического разнообразия популяции (измеряемой теоретической гетерозиготностью)4.

4 «Пила» выявляется и при аналогичных исследованиях, проводимых на растениях (животов-

ский, 1984).

343

Рис. 152. Динамика уровня гетерозиготности в ходе действия отбора. Пилообразная кривая - фактическая гетерозиготность, под ней - теоретическая гетерозиготность (генетическое разнообразие).

В итоге популяция в процессе селекции теряет накопленное генетическое разнообразие, что может привести к проявлению признаков, характерных для инбредной депрессии, и полному затуханию реакции на отбор.

Интересно, что действие отбора совершенно закономерно смещает частоты аллелей по генам (во всей популяции / породе), явно никак не связанными с селекционируемыми признаками. Например, таким, как гены групп крови (рис. 153), которые могут подвергаться действию отбора либо за счёт «попутного транспорта» (гл. 7), либо каким-то иным способом (гл. 18).

Во всех субпопуляциях, принадлежащих одной породе, смещения однотипны, что

ииллюстрирует рисунок 153. Для иных пород эти смещения совершенно другие. Далеко не во всех случаях направления изменения частот аллелей в популяции

вцелом (прерывистые стрелки на рис. 153) совпадают с направлениями изменения частот аллелей под действием отбора (сплошные стрелки на том же рисунке). Ещё хуже совпадения с влиянием производителей (двойные стрелки на рис. 153), что и понятно, так как привносимые ими гены имеют приблизительно тот же набор аллелей с частотами, близкими к частотам в маточной части популяции. Если бы имело место не чистопородное разведение, как в данном случае, а привнесение генов другой породы (и, следовательно, иного аллельного состава), результат мог бы быть иным.

Из факторов, способных корректировать частоты аллелей в чреде поколений, остаётся презиготический отбор (отбор гамет), который, как считается, может действовать по генам, контролирующим группы крови (Охапкин, Рожков, 1987б) и дрейф генов (гл.6). Последний, учитывая малую эффективную численность рассматриваемых популяций (несколько близкородственных производителей на поколение), по-видимому, более всего ответственен за постепенный спад генетического разнообразия и затухание прогрессивных (с точки зрения селекционеров) изменений в породе (Охапкин, Рожков,1987; Охапкин и др., 1987).

Такой характер эксплуатации популяции, в конце концов, приводит к необходимости либо найти сверхвыдающегося производителя в рамках самой породы и, сохранив таким образом чистопородное разведение, попытаться возродить селекци-

344

Рис. 153. Действие отбора, изменяющего частоты аллелей групп крови В-локуса в холмогорской породе КРС. В левом верхнем углу обозначение аллелей. b и M – нуль-аллели и редкие аллели, объединённые в одну совокупность. 1 – ГПз «Лесные Поляны» (группа 1976 г. рождения); 2

– ГПз «Лесные Поляны» (группа 1977 г. рождения); 3 – ГПз «Матигорское» (1976 г.); 4 – ГПз «Холмогорский» (1976 г.).

Для построения графиков был использован следующий прием. На осях абсцисс откладывали конечные частоты аллелей В-локуса (у животных после 5-той лактации). На осях ординат брали начальные частоты аллелей (в начале 1-ой лактации). При отсутствии отбора все точки пересечения должны лежать на диагонали. Если же идет отбор, то положение точек будет смещаться в сторону от диагонали. Снижение концентрации того или иного аллеля обозначится вектором, направленным в сторону оси ординат, увеличение – вектором, направленным в сторону оси абсцисс. Сплошные стрелки – изменения частот аллелей в одной группе животных. Прерывистые стрелки – направления изменения частот аллелей в маточной части популяции в чреде поколений. Двойные стрелки характеризуют ожидаемые направления изменения частот аллелей под влиянием производителей. значками >, < обозначено недостоверное влияние производителей (недостоверные различия между частотами аллелей производителей и маточной части популяции) – Охапкин, Рожков, 1987а.

онный процесс, либо обратиться к улучшающей породе (например, голштинам) и, используя как правило гибридных производителей, начать «подкачку» в популяцию генов (аллелей) повышенной продуктивности. Это обычная манера действия тех (а их абсолютное большинство), кто совершенно забывает об «естественном факторе» (минус-вектор отбора).

Рассмотрим, что из этого может получиться.

Допустим, что среда обитания животных остается неизменной и не оказывает влияния на их жизнеспособность (отсутствует минус-вектор отбора). В этом случае при использовании производителей с высоким генетическим потенциалом средняя продуктивность популяции возрастает и через ряд поколений стабилизируется. При этом, чем выше потенциал производителей, тем больше удой их дочерей и популяции в целом. Именно так и рассматривается многими селекционерами перспектива использования производителей с высоким потенциалом продуктивности (рис.154. 1).

345

Однако в неизменных и далеко неоптимальных условиях среды высоко- и среднепродуктивные животные существенно различаются по приспособленности. Если учесть это обстоятельство и ввести в нашу модель коэффициенты элиминации животных прежнего и улучшенного генетического состава, то вслед за увеличением продуктивности через несколько поколений наступает ее спад, а затем стабилизация (рис. 154. 2). Причем может сложиться ситуация, когда продуктивность животных зафиксируется на более низком уровне, чем до начала совершенствования стада (рис. 154. 3). Если же дочери улучшателя будут незначительно отличаться по своей продуктивности от сверстниц, то продуктивность стада снизится ещё быстрее и значительней (рис. 154. 4).

Вероятно, у читателей сложилось впечатление, что авторы отрицают возможности селекции для повышения продуктивности животных. Это однако совершенно не так. Мы лишь хотим подчеркнуть, что прогрессивная селекция осуществима лишь при наличии равновесия между генотипом/фенотипом и средой.

Попробуем еще раз пояснить это на модели. Рисунок 155 как бы обобщает проанализированные ранее ситуации. На нем через ∆Х обозначен селекционный эффект; через α – некоторый средовой эквивалент, характеризующий уровень кормления и содержания животных; W – приспособленность популяции.

Нетрудно заметить, что приспособленность популяции не снижается только в случае, когда соблюдается некоторая зависимость между α и ∆Х. На рисунке 155 эта зависимость изображена выделенной линией. Следовательно, каждому значению признака соответствует строго определенное значение условий среды. Улучшением условий среды ослабляется минусвектор отбора, что и позволяет усилить плюс-вектор. Элиминация животных при этом не увеличивается, и следовательно приспособленность не изменяется. значение же селекционируемого признака смещается в плюс-сторону. Однако это смещение происходит до определенного предела.

Рис. 154. Динамика молочной продуктивности популяции при использовании производителей различного генетического потенциала. 1 – при отсутствии влияния среды; 2, 3 – в реальных условиях; 4 – при отсутствии улучшающего эффекта у производителя. Стрелками отмечено начало улучшения.

346

Рис. 155. зависимость селекционного эффекта (∆Х) от условий среды (α).1–5 – зоны, которые «проходит» популяция при несоответствии генотипа/фенотипа и среды. Один из возможных путей движения показан горизонтальной стрелкой.

По его достижении равновесие между генотипом и средой нарушается, что сразу активизирует минус-вектор отбора. В этом случае для сохранения уровня приспособленности животных необходимо снизить селекционное давление или дополнительно улучшить условия среды.

Вряд ли требует пояснения, что наиболее целесообразно оптимальное сочетание селекционного давления и среды. Если же пытаться сдвинуть значение признака так, как это показано на рисунке 155 горизонтальной стрелкой, то популяция пересечет поочередно 5 зон в области с пониженным уровнем приспособленности. Эти зоны нами условно определены следующим образом.

1 зона – «удовлетворительное благополучие» популяции. значение признака находится на высоком уровне, но приспособленность животных (продолжительность хозяйственного использования) снижается.

2 зона – «экономическая неэффективность». затраты на поддержание необходимой численности популяции превышают получаемый доход.

3 зона – «пониженная продуктивность». Начинается заметное снижение продуктивности животных из-за сокращения продолжительности их хозяйственного использования.

4 зона – «разрыв поколений». Средняя продолжительность использования животных менее 2,5 лактаций. В результате матери не доживают до первого отела своих дочерей.

5 зона – «вымирание». Полностью нарушается воспроизводство, и популяция деградирует.

Для того, чтобы это не случилось, необходимо, в первую очередь, обеспечить животных нормальным кормлением и содержанием. А затем проводить селекцию с учётом действующих (противодействующих) в популяции «естественных факторов» (Охапкин и др., 1998).

347

Все рассмотренные выше особенности микроэволюционных процессов, выявляемые на селекционируемых популяциях КРС, можно обнаружить (с той или иной степенью выраженности) и на других видах сельскохозяйственных/домашних животных (но, конечно же, с учётом их биологической специфики и особенностей их разведения/ селекции). Нечто подобное можно наблюдать и на популяциях сельскохозяйственных видов растений, для которых столь же значительна оптимальность соотношения естественных и искусственных факторов. Новые сорта при их «промышленном» культивировании (которое, как правило, происходит в более естественных условиях, нежели сортообразование) и здесь (подобно породам) способны «самоприспосабливаться» и «самоизменяться» под действием, по сути дела, тех же общих механизмов.

348

ПРИЛОЖЕНИЕ

1. АВТОВОЛНы И ФОРМИРОВАНИЕ ПОПУЛЯцИОННОй СТРУКТУРы

Автоволны впервые были получены в реакции Белоусова – жаботинского, а затем продемонстрированы на нескольких десятках других химических реакций. затем были найдены физические автоволновые системы и наконец – биологические. Последние нас и интересуют.

Со всей «механикой» подобного явления (имитируемой так же и на компьютерах) можно ознакомиться по работам известных авторов (Белоусов, 1958; жаботинский, 1974; Иваницкий и др., 1978; Иваницкий, 2001). Мы же переходим сразу к сути.

Если в качестве особей, составляющих популяцию, взять бактериальные клетки, а в качестве среды обитания – чашки Петри, совершенно равномерно заполненные агаром, содержащим столь же равномерно распределённый в нём пищевой ресурс, то, разместив исходных«поселенцев»вцентре,получимвскорерасширяющуюсякольцевуюволнунаподобие той, что изображена на рисунке 156.1. Кольцо расширяется вслед за исчерпанием ресурсавнутринего.Происходитэтовосновномпопричинамхемотаксисабактериальных клеток, способных перемещаться, «помахивая» жгутиками, в ту область пространства, где ресурс сохранился (фронт волны), и размножения клеток по волновому фронту.

Если ограничить скорость перемещения клеток, сделав гель поплотнее, вместо одиночной кольцевой волны начнут образовываться более сложные структуры, состоящие из дополнительных волн. При дальнейшем ограничении подвижности клеток (увеличение плотности геля) «поселенцы» начнут распределяться по пространству типичным для популяционной структуры образом (рис. 156.2 и гл. 1). В этом в общем-то нет ничего удивительного. Несмотря на то, что первоначально среда была абсолютно гомогенна, живые организмы, попав в неё, тут же начинают её преобразование (поглощая ресурсы и выделяя продукты жизнедеятельности), создавая тем самым гетерогенность, приводящую к структурному распределению особей по пространству.

Для того, чтобы распределение особей по пространству было неструктурированным, необходимо активное перемешивание среды или/и активнейшее перемешивание особей (движение их на высоких скоростях «без оглядки» на ресурсы и прочее). Только тогда возникло бы гомогенное распределение по пространству (рис. 156.3). Такое возможно лишь при искусственном культивировании бактерий в жидкой среде, в специальных реакторах с принудительным перемешиванием.

Рис. 156. Структуры микробных популяций на твёрдом субстрате (1; 2) и в перемешиваемой жидкой среде (3). Изображение кольцевой волны (1) и ветвящейся структуры (2) дано по графике Г.Р. Иваницкого (2011).

349