Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

Самки

0.631.4±0.4 26.9±0.4

сительно идентичных условиях и до промысла не отличались друг от друга6. Следовательно, обнаруженные различия (табл. 19) являются следствием наведения промыслом минус-вектора отбора в восточной части острова в предыдущие промысловые сезоны.

Вкачестве ещё одного примера направленного действия промысла обратимся к данным по таймырской популяции северного оленя (Перовский, 2003).

Добычу большей части квоты для этой группировки вели на водных переправах через р. Пясину в момент осенней миграции. В основном опромышлению подвергался западный, составляющий около 70% численности популяции, поток животных (Перовский, 2003; Колпащиков, 2000) (рис. 129). Основой технологии являлась добыча всего стада, зашедшего в воду в пределах участка бригады.

Вотличие от предыдущего примера, для таймырской популяции отслежен срок промысла на одном из промысловых участков в 1975–92 годах (табл. 20, рис. 129) (Перов-

ский, 2003).

Хорошо видно, что за годы эксплуатации популяции произошёл сдвиг промысла на более поздние сроки (рис. 130). После 1988 года миграционные скопления оленя стали пересекать территорию промысловой бригады на месяц позже. (Напомним, что аналогичная картина была описана для горбуши северо-востока Аляски – Vaughan, 1947). Примечательно также, что с конца 80-х годов прошлого столетия в зимнее время олень стал встречаться в местах его осенних переправ, что ранее не отмечалось для этой популяции (В.А. Папонов, устное сообщение).

Очевидно, что высокоэффективная технология добычи привела к направленным изменениям пространственно-временной организации популяции. Промысловая элиминация наводила плюс-вектор отбора, смещающий промысел на более поздние сроки, приводя к формированию стад, ведущих оседлый образ жизни (рис. 130).

6 Косвенно это подтверждается и историей возникновения популяции от незначительного числа основателей (около полутора сотен), завезённых сюда в 40-х и 60-х годах ХХ века.

310

Рис. 129. Результаты мечения диких северных оленей на Таймыре в 1976–1988 гг. (Перовский, 2003).

Таблица 20

Изменение сроков промысла северного оленя на Крестовском участке (Перовский, 2003)

1975

1977

1978

1979

1980

1981

1985

1986

1987

1988

1989

1990

1991

1992

Ещё одним подтверждением направленного характера действия промысла является публикация Ф.Б. Чернявского (1977). В ней указано, что на Чукотке некогда многочисленная активно мигрирующая популяция северного оленя изменила своё поведение.

311

Рис. 130. Действие промысловой элиминации на признак «срок промысла» у северного оленя. По оси абсцисс: 1, 2, 3 декады августа, сентября, октября, соответственно. Левая ось ординат: коэффициент элиминации; правая ось ординат: частота признака «срок промысла». жирная кривая – распределение признака за все годы наблюдения. Прерывистая линия – распределение признака после 13-ти лет промысла. Тонкая линия – коэффициент элиминации. Стрелкой указано направление действия в популяции искусственного отбора.

Она превратилась в осёдлую, с очаговым распространением. По мнению автора, это прямое следствие промысла. Можно предположить, что в результате промысла были изъяты животные с наследственными задатками, определяющими миграционное поведение.

Вышеизложенные примеры относились к копытным, ведущим стадный образ жизни, позволяющим применять высокоэффективные технологии добычи, при которых возможно изъятие целых стад. Может сложиться представление, если учесть также и примеры с действием промысла на стада рыб, что направленная элиминация неким образом связана именно со стадным образом жизни. Рассеять эти сомнения можно, рассмотрев примеры для лося (Alces alces), ведущего большую часть жизни одиночный или семейный (самка и приплод текущего года) образ жизни. Вид не образует высоких плотностей (0,6–4,0 особи/1000 га), что не позволяет применять технологии массовой добычи7.

В обширной статье В.Ф. Гаврина (1972) указывается на измельчание лосей в результате промысла. В.В. Дежкин (1983) отмечает аналогичную тенденцию у этого вида, а также сокращение эмбриональной плодовитости лосих.

Несколько более детализированные данные имеются в статье Марковского (1986), касающейся населения лося в Карелии. На промежутке 1977–84 гг. средняя масса туш

(кг) изменялась следующим образом: 173, 172, 170, 168, 165, 162, 169, 152.

7 Бригада из 5–10 человек за светлое время суток в зимний период может добыть 2–8 особей (в

среднем 0,8–1,8) (Бондарев, 2010).

312

Язан (1967) приводит убойный вес взрослых самцов до интенсивного промысла и после возросшего промыслового пресса. Он оказался 320 и 250 кг, соответственно. Кроме того, автор указывает на сокращение эмбриональной плодовитости с 1,38 эмбрионов до 1,2–1 на самку в те же периоды.

В результате интенсивного промысла лося на Аляске в ХХ веке сформировался минус-вектор отбора, приведший к снижению массивности и к изменению внешних характеристик (Боескоров, 2001), что позволило даже описать новый подвид лося (A. alces buturlini) на территории России (Чернявский, железнов, 1982). Ранее колымскочукотские и аляскинские лоси были неотличимы (считались одним подвидом).

Наиболее полное представление о характере действия промысла на популяции лосей представлены в наших публикациях, основанных на анализе фенотипической и генотипической изменчивости этого вида (Рожков и др., 2001; 2009). Доказательств направленного действия промысла в этих публикациях много, поэтому интересующихся отсылаем к ним. здесь же воспроизведём несколько фрагментов публикаций, свидетельствующих, как нам представляется, об определяющем влиянии промысла на весо-ростовые и генетические характеристики населения вида.

Первый – характеризует изменение массы лосей вдоль трансекты АрхангельскКурск во взаимосвязи с изменением плотности людского населения (рис. 131). Обе кривые зеркально симметричны и образуют в одном и том же месте зону «стыка», что свидетельствует о прямой связи обоих параметров.

Второй фрагмент иллюстрирует, каким образом доступность территории для охотников (наличие транспортной сети) и плотность населения сказывается на размере животных (рис. 132). Отчётливо видно, что «центрами притяжения» лёгкого и среднего по массе лося являются два наиболее крупных города – Архангельск и Котлас. Кроме того, лёгкий лось обнаруживается вдоль транспортной сети (железная дорога, сеть автомобильных дорог), издревле связывающей Архангельск с центральными регионами России. Таким образом, доступность территории для охотников, наряду с плотностью населения определяет весовые характеристики

Рис. 131. Изменение плотности людского населения вдоль трансекты Архангельск – Курск («точки» и выделенная жирной линией кривая). Тонкая линия характеризует изменение массы. Над графиком отображены названия макропопуляций лося A. a. alces. (Рожков и др., 2001; 2009).

313

Рис. 132. Порайонное распределение масс туши лося в Архангельской области. животные 2,5-летнего возраста и старше. Усредненные данные по самцам и самкам. Градации: черный цвет – 174 кг и меньше; серый цвет –175–177 кг; отсутствие тушевки – 178 кг и более (Рожков и др., 2001; 2009).

животных. В публикациях имеются аналогичные примеры и для других террито-

рий (Рожков и др., 2001; 2009).

В качестве ещё одного примера, который уместно упомянуть здесь же, является возможное влияние промысла на формирование генетических особенностей популяционной структуры вида на Европейской части России (рис. 133, сравните этот рисунок с рис. 131). Формирование генетического облика северной и южной макропопуляций, установленного на основе анализа мтДНК, в значительной мере объясняется промысловым отбором, происходившим в последние 50–60 лет при становлении наблюдаемой в настоящее время популяционной структуры (Рожков и др., 2009).

Из приведённых фактов становится очевидным, что и для вида, не обладающего стадной этологической структурой, при воздействии промысла/охоты наблюдается формирование минус-вектора отбора, вследствие чего он, как правило, мельчает.

В отношении пушных промысловых видов обратим внимание на работу Б.К. Павлова (1989), в которой на обширном материале показан избирательный характер промысла белки (Sciurus vulgaris). Избирательность обнаруживается как по признаку окраски хвоста, так и по признаку наличия межтеменной ко сточки. Автор однозначно трактует полученные данные как результат избирательности промыслового изъятия.

Для другого вида – песца (Alopex lagopus) – показательны данные В.С. Смирнова и С.А. Корытина (1979), свидетельствующие о направленном характере изъятия особей из популяции по фенотипическим характеристикам.

Подвержены векторизованному воздействию промысла даже такие гиганты животного мира, как слоны. Известно, что вес бивней у африканского вида (Loxodonta africana) неуклонно сокращается, так как одна из основных причин смертности животных – отстрел ради бивней (рис. 134). Естественно, что при этом из популяции изы-

314

Рис. 133. Границы популяций лося на территории Европы. Сплошные линии – границы макропопуляций высокого ранга (скандинавской и восточно-европейской). Прерывистые линии – границы северной, южной и «переходной» макропопуляций, имеющих более низкий ранг. Пунктир

– границы ленинградской мезопопуляции. Вертикальной линией обозначена государственная граница на северо-западе РФ (Рожков и др., 2009).

маются, в первую очередь, особи, обладающие наиболее крупными бивнями. Можно предположить, что одновременно со снижением веса бивней уменьшаются и скоррелированные признаки (масса и промеры тела) – гл. 5. График на рисунке 134 иллюстрирует то, что происходит с самцовой частью популяции в основном в пределах одного поколения8, то есть это фактически селекционный дифференциал, а не закрепленный генетически в последующих поколениях эффект отбора – гл. 5. Тем не менее, не приходится сомневаться, что подобный эффект будет при желании обнаружен. Предполагается, что в популяциях азиатских слонов (Elephas maximus) тот же процесс начался гораздо раньше и уже привёл к ожидаемым для L. africana результатам (И. ДугласГамильтон, по Р. Докинзу, 2012).

В довершение приведённым примерам обратим внимание читателей на статью Даримонта с соавторами (Darimont et al., 2009). В ней представлен анализ 29 видов животных и растений (40 популяций), опромышляемых человеком (рыбы, копытные, морские гребешки, улитки, употребляемые в пищу собираемые растения). Уменьшение размера тела в среднем на 18,3% обнаружено в 94,4% из 294 случаев. Срок размножения сдвинулся на более ранние сроки – в среднем на 18,3%, в 97,2% из 178 случаев.

Направленная промысловая элиминация обнаружена и по комплексу количественных признаков (суперпризнакам «пропорции животного» и «размер животного» – гл. 5) в популяциях сайгака Северо-западного Прикаспия и северного оленя о. Врангеля (Проняев, Рожков, 1998).

8 Данные собраны в 1925–1958 годах, что приблизительно соответствует времени жизни одного «слоновьего» поколения.

315

Рис. 134. Вес бивней добытых в Уганде слонов (данные Департамента по делам охоты в Уганде, опубликованные в 1962 г.) – Р. Докинз, 2012.

В заключении, опираясь на векторную модель отбора (гл. 5), отметим, что все рассмотренные нами примеры могут быть проиллюстрированы графиком, показывающим действие вектора отбора, наводимового в популяции промыслом/охотой

– рис. 135)9.

На этом мы закончим рассмотрение примеров. Как видно из них, промысловая элиминация приводит к изменениям признаков особей в популяциях и других параметров.

9 В случае со сроками промыла северного оленя на Таймыре выявлен аналогичный вектор отбора, но другой направленности (рис. 130).

316

22.3. Принцип эффективности

Необходимо выделить наиболее общий, инвариантный для видов разных систематических групп принцип организации промысла.

Охота и рыболовство – древнейший образ жизни человека, обеспечивший его развитие и становление общественных отношений. При этом если на начальных этапах этот образ жизни обеспечивал выживание, то в настоящее время он стал доходной отраслью экономики многих государств10.

Поскольку в ходе исторического развития человек достиг современного состояния, следовательно, на пути к нему он научился эффективно добывать животных, обеспечивая свое существование11.

Современная добыча подчиняется уже экономическим законам – стремлению минимизации затрат времени, средств, человеческих ресурсов при получении максимума продукции. Иными словами, на каждом историческом этапе промысел был и остаётся в настоящее время эффективным. Собственно в этом и заключается ответ на поставленный выше вопрос.

Эффективность добычи – наиболее общий, инвариантный для видов всех систематических групп и популяций одного вида принцип организации промысла. В остальном добыча может существенно разнúца из-за особенностей биологии эксплуатируемых видов.

Под эффективностью мы понимаем объем добытого ресурса, отнесённый к затратам на его поимку. В самом общем виде это можно выразить следующим выражением:

E = VZ ,

где V – объём добытого (для разных ресурсов это может быть количество особей, их масса, либо ещё что-то); Z – затраты на поимку (время, финансовые средства, человеческие ресурсы).

На ранних этапах развития человечества (а в традиционных обществах и поныне) объём изъятия не лимитировался12 по вполне понятным причинам. Рост показателя эффективности (Е) теоретически был возможен либо за счёт уменьшения затрат – времени (Z), либо увеличением объёма добычи (V), либо обоими путями одновременно13. Следует подчеркнуть, что эффективность в «первобытных» условиях во многих случаях определяла жизнеспособность как групп людей, так и отдельных индивидуумов. Вероятно, в популяциях первобытных людей, по крайней мере, в её мужской части, даже происходил отбор на способность охотиться. В качестве косвенного доказательства этому можно привести данные Ю.Г. Рычкова с соавторами (2000) по распространению дальтонизма в популяциях человека (рис. 136).

У народов, в питании которых продукты охоты составляли более 15%, частота нарушения цветного зрения практически равна нулю и нарастает при падении вклада этих

10В России в начале ХХ века экспорт пушнины по стоимости занимал третье место.

11Существует представление, что человек способствовал исчезновению ряда видов – так называемое плейстоценовое вымирание. Вымерли кстати крупные формы – исчезновение мамонта на перигляциальных равнинах умеренного пояса Евразии см. Приложение 7.

12У ряда народов, тесно связанных в своём хозяйстве с природой, сегодня существуют эмпирические запреты на добычу некоторых видов в тех или иных местах. Объём добычи зачастую регламентируется необходимым объёмом потребления.

13Если развивать эту точку зрения, то можно показать, как могли сформироваться локальные экологические кризисы перепромысла и возникать взаимосвязи размеров групп вместе живущих людей с объёмами возможной добычи.

317

Рис. 136. Распространение дальтонизма у некоторых народов (Рычков и др., 2000). По вертикале: вклад охоты в питание; по горизонтали: частота встречаемости дальтонизма.

продуктов. Очевидно, что, не обладая хорошим цветовым зрением, нельзя быть хорошим охотником. В современных странах с развитым производством частота этого признака может достигать 7%.

При ограниченности объёма добычи в современных условиях (рациональное использование подразумевает научно-обоснованный размер квоты) эффективность можно повысить только за счёт сокращения величин затрат (знаменатель выражения), поэтому Z будет всегда стремиться к минимуму14.

Необходимо отметить, что к росту показателя эффективности подталкивают и ограничения, накладываемые биологически обоснованными сроками осуществления добычи. Они, как правило, ограничены во времени, и наблюдается тенденция их всё большего сокращения (например, запрет весенней охоты на вальдшнепа в странах Евросоюза). В этой ситуации эффективность должна достигать максимальных значений.

Наши рассуждения можно подтвердить простыми примерами.

Промышленный лов океанических рыб сопряжен с авиаразведкой крупных скоплений рыб, так как опромышление малочисленных и диффузно расположенных косяков экономически не выгодно (Алтухов, 1989, 2003; Алтухов и др., 2004; Бочаров, 1990; Матишев, 1990а). Добыча сайгака осуществляется при коральном способе добычи из скоплений и крупных стад, так как изъятие из мелких, диффузно расположенных стад также экономически не выгодна – растут затраты времени на перестановку кораля, затраты на «холостое» передвижение по пространству ареала, а сроки промысла непродолжительные (Соколов и др., 1998).

14 Практика регионального квотирования (планируемая доля изымаемых из популяции особей), зачастую преследуя местные экономические интересы или интересы местных научных школ, иногда приводит к существенному завышению численности и, как следствие, квот, что также может повышать эффективность, но приводить к отрицательным последствиям для состояния ресурса. Такая ситуация сравнительно недавно сложилась с популяцией северных оленей на Таймыре. Численность группировки сотрудниками регионального института была завышена в 3 раза (Тихонов и др.,, 2003; Проняев, 2003).

318

Квоты добычи наземных позвоночных определяются по результатам учетов. Охота открывается и назначаются бóльшие квоты в тех местах, где определена значительная плотность зверя (Давыдов, Рожков, 2009), что, в конечном итоге, в скрытой форме повышает вероятность добычи, а, следовательно, и определяет эффективность будущих охот.

На индивидуальном уровне это проявляется в том, что охотник (рыболов) направится во время промыслового сезона в тот массив леса (участок водоема), где вероятность встречи с объектом добычи максимальна, согласно эмпирического опыту (охотника, рыболова). Аналогичная ситуация наблюдается в отношении сбора грибов (последний, правда, ещё не квотируется). Количество подобных примеров можно увеличить.

Таким образом, именно эффективность добычи является тем инвариантным принципом, который заложен (сознательно или бессознательно) в схемы промыслового использования видов разных систематических групп. При этом, как видно из примеров, в них во время промысла наводится вектор искусственного отбора. Следовательно, именно эффективность можно считать той особенностью промысла, которая способствует формированию направленного отбора.

Формулирование принципа эффективности позволяет понять, что собственно является объектом приложения промысловой элиминации.

Из теории эволюции известно, что материалом для отбора служит изменчивость того или иного признака или свойства биологии конкретного вида. Этот естественный механизм заимствован человеком в своей деятельности сначала в форме бессознательного, а затем осознанного искусственного отбора среди видов, которые вошли в культуру. Все эти мысли были впервые озвучены ещё Ч. Дарвиным в 1859 году. Эффективность использования искусственного отбора подтверждается разнообразием пород домашних животных.

Обратимся к изменчивости (разнообразию) – фундаментальному свойству биологических объектов.

В результате накопления эмпирического опыта охотниками (рыболовами) о внутривидовом разнообразии в биологии вида выделяются те или иные особенности (поведения, пространственно-временного распределения, ориентации в момент добычи или иных жизненных отправлений), которые становятся базой конкретных технологий и приёмов добычи. Важными характеристиками этих особенностей является то, что они свойственны большому числу представителей вида (или осуществляются с высокой вероятностью), что позволяет эффективно (быстро, с малыми затратами) добыть животных15. Это, как правило, кардинальные (ключевые) особенности биологии вида, например, миграционное поведение. В свою очередь, известно, что подобные особенности «подтягивают» и все остальные характеристики вида, например, размеры и пропорции тела, скорость индивидуального развития, время полового созревания и многое другое. Формируется коадаптированная биологическая система – вид.

Ситуация с промыслом зеркально похожа на отбор. В случае с естественным отбором сохраняются наиболее приспособленные особи. В случае с промыслом, наоборот

15 Уместно вспомнить правило Парето, применяемое в современной экономике. Так, например, при торговле пивом пивоваренные компании исходят из интересов той части населения, которая потребляет 80% производимого продукта, оставляя без внимания часть населения, которая потребляет оставшиеся 20%. Очевидна параллель с промысловой ситуацией – эксплуатируется то, что позволяет повысить эффективность. зачем тратить топливо, людские ресурсы, время, когда можно использовать то, что легкодоступно, а, следовательно, быстро и много добыть. Последнее хорошо видно из приведённых выше примеров по лосю. «Лёгкий» лось обнаруживается в доступных для охотников точках пространства вдоль транспортной сети и у крупных городов

(Рожков и др., 2001, 2009).

319