Рожков Ю. И. Популяции, виды, эволюция

– самые многочисленные, а, следовательно, и приспособленные к текущим условиям среды особи изымаются из популяции.

Промысловый отбор в большей мере напоминает селекционный процесс (искусственный отбор), когда вектор отбора, наводимый селекционером, действует против особей, которых относительно много в популяции (стаде), но они не удовлетворяют требованиям, предъявляемым к породе экономикой по уровню продуктивности, но хорошо адаптированы к среде, в том числе и уровню кормления, поддерживаемому человеком (Охапкин и др., 1995).

Особенности во внутривидом разнообразии могут рассматриваться как некие признаки (сложные ансамбли – системы, признаков и свойств), на которые и направлены промысловые усилия. Поскольку все остальные признаки тесно связаны с этими особенностями, воздействие на них приводит и к изме-

нениям, которые фиксируются при наблюдениях. На практике признаки, по которым идет промыс-

ловая элиминация, могут быть представлены в виде сложных систем признаков с собственной изменчивостью дискретного и/или непрерывного характера. Поясним это на графической модели (рис. 137).

Например, внутри вида, который активно мигрирует, могут быть выделены те или иные потоки животных, использующие разобщенные в пространстве места передвижения (рис. 137.1). В свою очередь, внутри отдельного потока выделяются животные, которые мигрируют в ранние, средние и более поздние сроки (рис. 137.2). В большинстве известных случаев особи, различающиеся по срокам миграции, различаются и по размерам: как правило, раннемигрирующие особи крупнее. В итоге, в результате промысла в системе будет фиксироваться сокращение весо-ростовых признаков.

320

тивность добычи определяется знанием изменчивости признака или ансамбля признаков, на которых строится технология добычи. Промысловая элиминация преобразует сложившийся уровень изменчивости.

Очевидно, подобная модель формирования направленного отбора при промысловом использовании вида приложима к большинству ситуаций, складывающихся в эксплуатируемых популяциях, и позволяет достаточно полно описывать последствия применения тех или иных технологий и изменение направления отборных процессов. Можно с определенной уверенностью утверждать, что фактически любая эффективная добыча животных сопряжена с направленным воздействием человека на популяционную изменчивость (морфологических, генетических, поведенческих признаков, пространственно-временных ориентаций животных). В силу этого, промысел можно рассматривать как новый вектор отбора, действующий в популяции.

Реализация той или иной промысловой технологии приурочена к эволюционно сложившимся особенностям конкретных видов. Тем не менее, в этом многообразии могут быть найдены наиболее общие закономерности реализации принципа эффективности.

22.4. Некоторые механизмы образования   направленной промысловой элиминации

Направленный характер промысловой элиминации может возникать, как следствие совокупных действий человека на объект промысла. Поэтому целесообразно обратиться к собственно технологиям промысла с целью выявления этих действий.

Фактически в любой современной технологии добычи, будь то промысловый лов рыбы,добычапернатойдичииликопытныхживотных,любительскаяохотаилирыбалка, можно выделить несколько технологических блоков16.

Первый блок связан с количественной оценкой ресурса, его распределением в пространстве ареала и определением квот изъятия, исходя из тех или иных особенностей биологии конкретного вида.

Второй и третий блоки в совокупности представляют собой собственно процесс добычи: один связан с поиском, а второй – непосредственно с изъятием особей из природы. Рассмотрим подробнее эти технологические блоки.

В современных схемах рационального использования оценка плотности и ее пространственного распределения считается одним из центральных моментов (Давыдов, Рожков, 2009; Коли, 1979). На основе этих оценок идёт распределение квот в пространстве. Следовательно, хотя на этом этапе и не происходит собственно изъятия животных, однако формируются предпосылки того, что в некоторой точке будет осуществлена их добыча. Имея это в виду, рассмотрим характер возможной будущей промысловой элиминации при проведении работ по первому блоку.

Признак, которым при этом оперируют – плотность (численность вида, приведенная к единице площади). Известны три типа распределения организмов в пространстве ареала: случайное, регулярное и групповое (имеются и сочетания этих типов – Бигон и др., 1989; Гиляров, 1991; Одум, 1975; Тимофеев-Ресовский и др., 1973). Для рассмотрения в общем виде механизма образования направленной промысловой элиминации обратимся к случайному распределению (рис. 138.1).

На рисунке 138.1 отражен общий случай, когда наиболее благоприятна промежуточная плотность популяции (принцип Олли) (Одум, 1975). Как следует из принципа Олли, и переуплотнение, и разреженность не являются оптимальными для популяции.

16 Бесспорно, что в случае с конкретным ресурсом, в конкретных социально-экономических условиях наличие этих блоков, их наполненность действиями будет разной.

321

Рис. 138. Предполагаемое влияние промысловой элиминации на признак «плотность населения

действия искусственного отбора.

В природных популяциях бóльшая часть животных «стремится» соблюдать данный принцип. Из исследований В. Олли известно также, что выживаемость особей при оптимальных режимах плотности выше, чем в разреженных или скученных. В настоящее время это подтверждено не только на рыбах, которыми занимался В. Олли, но и на крупных млекопитающих (Баскин, 1976; Рожков и др., 2009).

Следуя принципу эффективности, промысловые технологии должны быть ориентированы в пространстве, прежде всего, на наиболее представленную группу со средней плотностью и малочисленную группу территорий с высокой плотностью населения вида. На практике данное теоретически полученное утверждение в значительной мере подтверждается. Как правило, для большинства видов на территориях с разреженными плотностями промысел не открывают по двум соображениям: во-первых, вероятность обнаружения объекта добычи крайне мала, а следовательно, затраты на получение продукции значительно возрастают (эффективность низкая). Во-вторых, по умолчанию считается, что со временем, при закрытии промысла плотности могут восстановиться, иными словами, осуществляется некоторое природоохранное мероприятие17.

Относительно указанных выше зон распределения признака «плотность популяции» существуют две стратегии. Либо обе зоны опромышляются с одинаковой интенсивностью,тоестьизъятиепропорциональночисленностисзаданнымкоэффициентом элиминации (рис. 138.2), либо на зону повышенной плотности накладывается промысловое усилие, которое должно понизить плотность в ней до значений зоны оптимума. Следовательно, это усилие во столько раз больше, во сколько выше плотность в правой части распределения по сравнению с оптимумом (рис. 138.2).

Исходя из этих рассуждений, мы приходим к тому, что планируемая промысловая элиминация будет носить направленный характер по признаку «плотность» (рис. 138.2, 3).

Приведенные рассуждения дают представление об общем характере промысловых нагрузок и в большей мере приложимы к относительно стационарным формам. Для видов, ведущих активный образ жизни, интенсивно и относительно закономерно перемещающихся по пространству ареала в поисках оптимальных сочетаний абиотических

17 Данное объяснение в большей мере относится к наземным промысловым видам. При океаническом лове рыбы руководствуются исключительно экономическими соображениями – затратами топлива для рыболовецких флотилий. Эффективность прибрежного лова определяется временем доставки свежей рыбы утром на рыбные рынки.

322

ибиотических факторов среды18, следует внести некоторые уточнения. В ситуации с ними «принцип эффективности» выступает в «чистом» виде. Опромышлению подвергаются только территории, на которых обнаруживаются высокие плотности вида. То есть, и в этом случае промысловое изъятие носит направленный характер (рис. 138.3). Очевидно, что когда таких плотностей нет, то переходят к опромышлению средних по значению плотности территориям.

Вдополнение к сказанному рассмотрим еще одну ситуацию, которая часто возникает при планировании промысловых усилий. Эта ситуация связана с относительно стационарной в пространстве миграционной структурой видов. Очевидно, что наиболее интенсивно будет использоваться тот из них, который наиболее многочислен. Малочисленный поток, как правило, не опромышляется19. В качестве примера можно привести таймырскую популяцию северного оленя. Наиболее многочисленный осенний миграционный поток в ней приурочен к западной части полуострова (рис. 129). Именно на опромышление этого потока и была направлена технология добычи оленей на водных переправах (Перовский, 2003; Колпащиков, 2000).

Врамках рассматриваемого блока осуществляется распределение квоты не только в пространстве, но и во времени. Этот аспект добычи мы обсудим позже. здесь отметим, что наибольшее значение в образовании направленного отбора он имеет для мигрирующих форм.

Как указывалось выше, в пределах первого технологического блока не происходит непосредственного изъятия животных из популяции, а формируется некоторая вероятность их добычи в будущем, поэтому к собственно качеству изымаемых животных разбираемый выше вопрос как будто не имеет отношения.

Однако это не так. Как показано, пространственное распределение животных и их индивидуальные, фено-, генотипические, физиологические, экологические характеристики имеют достаточно тесную взаимосвязь и взаимообусловленность. В подтверждение сказанному можно привести известную, вошедшую в учебники взаимосвязь между «чистым» пополнением популяции и её плотностью (рис. 139) (Бигон и др., 1989).

Как следует из этой закономерности (рис. 139), пополнение популяции достигает максимума при некоторых средних параметрах плотности. В связи с этим следует отметить, что параметр чистого пополнения объединяет две компоненты: удельную рождаемость

иудельную смертность, поэтому его можно рассматривать в качестве некоторого подобия понятия дарвиновской приспособленности, а зависимость на рисунке 139 – в качестве характеристики зависимости приспособленности от плотности. Учитывая это, можно сделать вывод о том, что промысловая элиминация в большинстве случаев будет приводить популяции в состояние наименьшего пополнения и меньшей приспособленности20. Данный вывод в большей мере представляет интерес для экологов и практиков промыслового хозяйства.

Чтобы представить роль добычи в отборном процессе во взаимосвязи с рассматриваемым

18Из известных нам случаев это океанический лов рыбы и добыча сайгаков сетевым коралем.

19Эта ситуация наблюдается обычно при сильной централизации использования популяции.

20Пример с неркой оз. Дальнего во многом подтверждает этот вывод (см. раздел 22.2).

323

возможно формирование направленного воздействия, и частотное распределение количественного признака и его приспособленности, формирование которых является следствием взаимодействия микроэволюционных факторов. Являются ли эти два распределения совместимыми (соосными)? Можно ли утверждать, что промысловое воздействие по «признаку» «плотность популяции» имеет адекватное воздействие на фенотипические характеристики населения?

Дляобоснованияспекулятивногоутвердительногоответаможнонапомнитьпримеры, приведенные выше, на основе которых мы пришли к выводу о направленном по фенотипу характере промысловой элиминации, и утверждать, что нельзя было бы наблюдать подобные изменения параметров без направленной элиминации. В то же время, такое доказательство может быть разрушено доводами частного характера, например, ссылками на колебания средовых факторов (модификационная изменчивость признаков).

На наш взгляд, наиболее доказательным может быть следующее утверждение: формирование оптимального фенотипа происходит при оптимальных условиях, в том числе и при оптимальной плотности. В объяснении к рисунку 139 указывалось на «гомологичность» параметра пополнения популяции понятию приспособленности на основе используемых в нем переменных. Очевидно, что формирование этого пополнения может быть обусловлено теми животными, которые наполняют среду в том или ином месте. Бесспорно и другое – именно животные из адаптивной нормы имеют максимальную продолжительность жизни и количество потомков. Следовательно, они и создают (формируют) максимум пополнения в средних плотностных режимах. Кроме того, оптимум плотности в экологической литературе в значительной мере объясняется оптимумом биотических и абиотических факторов среды. Следуя концепции адаптивной нормы, именно к таким типичным для вида на текущем отрезке времени условиям среды и подгоняются отбором животные, входящие в зону адаптивной нормы.

Иными словами, в оптимальной (типичной) среде обитают в бóльшей мере типичные (средние) по своим характеристикам для данного вида особи. В связи с изложенным, можно, по-видимому, утвердительно ответить на сформулированный выше вопрос.

21 Аналогичную зависимость можно получить и на обычном частотном распределении признака (гл. 6).

324

Возникновение вектора отбора по фенотипическим характеристикам при воздействии промысла на плотность населения можно иллюстрировать следующим образом (табл. 21).

Выше было показано, что вероятность опромышления зон оптимума и правого пессимума по «признаку» «плотность популяции» (рис. 138) всегда выше. Предположим, что изъяты все животные из зон оптимума и правого пессимума. Следствием этого будет сокращение частоты средних животных в популяции в 1.33 раза, а крупных – в 2.02 раза. Таким образом, эта простая модельная ситуация показывает, что воздействие промысла по признаку плотности может приводить к направленным фенотипическим изменениям в популяции.

заканчивая рассмотрение блока технологии, связанного с оценкой ресурса и распределением квоты по пространству, можно утверждать, что возможно возникновение направленного отбора в системе промысел-популяция не только по «признаку» «плотность», но и по фенотипическим признакам.

Вернёмся к выделенным выше технологическим блокам и рассмотрим процесс добычи, состоящий из поиска объекта и блока собственно добычи.

Выделение участков в пространстве ареала вида и назначение для них определенных квот формирует некоторую вероятность добычи животных, обладающих конкретными свойствами. На этом участке ареала при активном способе добычи надо найти и сблизиться с объектом на расстояние, допускающее эффективное применение орудия или способа добычи. При применении пассивных методов необходимо расположить орудие изъятия (снасть). Именно это и подразумевается нами под термином «поиск».

Исходя из подразделения способов добычи на активные и пассивные, выделяются два основных объекта поиска: при пассивных методах – это место установки орудия; при активных – собственно объект добычи. В последнем случае немаловажное значение имеет также и место, где происходит поиск объекта. К выбору территории как при пассивном, так и при активном способах добычи можно приложить те же рассуждения, что и выше, а, следовательно, и предположить возникновение той же направленности промысловой элиминации, и, в конечном итоге, его реализации22.

Таблица 21

Численный пример, иллюстрирующий возникновение отбора по фенотипическому признаку при промысловом отборе по «признаку» «плотность популяции»

22 з аметим, что в охотах наживотных, обладающих развитой рассудочнойдеятельностью,в рамках понимания её Л.В. Крушинским (1977, 1991), может возникать вектор отбора, приводящий к накоплению в популяции животных с показателями высокой рассудочной деятельности. В рассказах охотников можно часто слышать о встрече животных, обладающих поразительными свойствами избегать, казалось бы, неминуемой добычи. Таких животных зачастую называют «профессорами».

325

Вобеих группах технологий значительную роль играет фактор времени. Для пассивных методов, использующих миграционные потоки, фактор времени может также определять направленность промысловой элиминации.

Вэкологии популяций миграционное поведение рассматривается как эволюционно отработанная система, реагирующая на сезонные изменения местообитаний или направленная на поиск оптимальных условий среды обитания (кочевки) (Пианка, 1981; Бигон и др., 1989; Одум, 1986; Baker, 1978). закономерные изменения факторов среды (например, длина светового дня или выпадение снега) служат стартовым сигналом для запуска физиологических механизмов миграционного поведения. Как следует из многочисленных эмпирических данных, в процессе миграции могут быть выделены ранние, средние и поздние сроки. При этом в средние сроки наблюдается наиболее мощный по плотности поток мигрантов (см. например, Смирнов, 1992). Это позволяет аппроксимировать признак «срок миграции» нормальным распределением (рис. 137.2). Учитывая адаптивное значение признака, следует признать, что максимальной приспособленностью обладают те животные, которые мигрируют в оптимальные сроки. Именно у этих особей работа физиологических механизмов должна в полной мере соответствовать изменениям средовых факторов. В то же время промысел эффективней в более плотном потоке животных (количество мигрирующих животных, проходящих в единицу времени через условную площадку или линию). Этому условию отвечает срединная часть потока мигрантов (рис. 137.2). Отметим еще одну особенность. Из экономических соображений при открытии промысла мигрирующих животных обычно ориентируются на ранние сроки миграции. Поэтому добыча мигрирующих форм начинается с раннемигрирующих23. Прекращение изъятия, как правило, связано с ограниченностью квоты. Если предположить квоту, равную даже 50% поголовья, проходящего через данную точку, то промысел должен прекращаться с приближением средних сроков миграции. Эти рассуждения приводят к выводу, что по признаку «сроки миграции» формируется направленный отбор в пользу более поздномигрирующих особей (рис. 137.2). Если вновь обратиться к приведенным выше примерам, то действительно такие изменения наблюдались в сроках миграции лососей в Новом Свете (Vaughan, 1947), северных оленей на Таймыре (Перовский, 2003). На аналогичные изменения у лососей Камчатки указывает и Ю.П. Алтухов (1989, 2003, 2004). По всей видимости, предельным состоянием трансформации признака «срок миграции» является формирование оседлого образа жизни. Этому имеются уже упоминавшиеся подтверждения: сельдь в Баренцевом море, прекратившая миграции на нагул к берегам Норвегии; формирование оседлого образа жизни у северного оленя на Камчатке (Чернявский, 1977); совмещение мест отела, летовок и зимовок в калмыцкой популяции сайгака.

Таким образом, при пассивных методах добычи наблюдается образование минимум двух векторов искусственного отбора: за счет пространственной ориентации мест расстановки орудий лова и за счет временнóго механизма. Из экспериментальных данных известно, что последний вектор имеет непосредственное воздействие и на другие признаки. Так, в работах Ю.П. Алтухова (1989, 2003, 2004) указывается, что раннемигрирующие – это наиболее крупные, более гомозиготные рыбы, среди которых преобладают самцы. Вследствие этого и наблюдаются те изменения фенотипических и экологических параметров, о которых говорилось во втором разделе настоящей главы.

Следует указать еще на одну особенность пассивного метода. В применении к рыбам возможно регулирование при помощи изменения размера ячеи, размера изы-

23 Этому можно дать и психологическое объяснение. Изменчивость сроков начала миграции, связанная с колебаниями локальных условий среды, а следовательно, и момента прохождения срединной части потока мигрантов заставляет сдвигать начало добычи на ранние сроки из опасения упустить срединную, самую мощную часть потока.

326

маемых экземпляров, следовательно, возможно направленное воздействие на фено-, генотипическую структуру популяции24.

Для пассивных методов, связанных с отловом наземных позвоночных, отметим следующее.

Попадание животного в ловушку (капкан) определяется тремя факторами: качеством установки капкана; природными свойствами психики животного, способностью его к рассудочной деятельности (Крушинский, 1977; 1991); случайными процессами25.

Рассмотрим ситуацию, когда качество установки орудий лова идентично на всей облавливаемой территории. В этом случае определяющим становится уровень рассудочной деятельности. Рассматривая капкан как некий новый фактор среды с неизвестными для животного свойствами, мы вынуждены предположить, что вероятность попадания в него определяется уровнем рассудочной деятельности. Нам неизвестен характер распределения этой величины у диких видов. Однако разработанный для человека несколько иной показатель, но характеризующий сходное явление – коэффициент интеллектуальности (IQ), имеет нормальное распределение (Kennedy et al., 1963). Мы воспользуемся характером этого распределения и для характеристики рассудочной деятельности животных (рис. 141).

На графике можно выделить три зоны, соответствующие низкому, среднему и высокому уровням рассудочной деятельности. Исходя из общебиологических предпосылок, можно считать, что вероятность отлова животных с высоким уровнем рассудочной деятельности будет минимальной, а особей с низкой рассудочной деятельностью

– максимальной. У животных со средним значением параметра вероятность поимки будет промежуточной. Таким образом, может возникать плюс-вектор отбора по признаку «рассудочная деятельность» (рис. 141). Аналогичная ситуация возникает и при активной охоте (см. выше).

В качестве подтверждения приведем известные данные по капканному промыслу песцов (Смирнов, Корытин, 1979). значительную часть добытых животных этого вида составляют молодые, неопытные особи. Следует пояснить, что пример приведен не для иллюстрации зависимости вылова от возраста, а для того, чтобы показать, что заведомо менее «умные» особи попадают в критические ситуации гораздо чаще.

Обратимся вновь к активным способам добычи. Среди них необходимо выделить метод, связанный с добычей не единичных особей, а их групп.

Из известных нам видов такой способ применяется для промышленного лова океанических рыб и добычи стадных видов копытных. Объектом поиска в этой ситуации выступает не особь, а более крупная этологическая единица вида – стадо (группа стад – скопление). Размеры стада (стаи, косяка у рыб) регулируются отбором и могут быть представлены близкой к нормальному распределению кривой. Следуя принципу эффективности, поиск, а, следовательно, и добыча ориентированы в основном на скопления, составленные из средних стад и собственно средние стада или стаи рыб. В то же время мелкие стада (стаи) и отдельные особи выпадают из-под воздействия промысловой элиминации. Таким образом, представленное описание объекта поиска и добычи позволяет сделать заключение о наличии направленного отбора. Вместе с тем известно, что жизнеспособность особей в оптимальных по размеру стадах (стаях) максимальна. Отсюда ясны возможные последствия подобной направленности промыслового отбора. В качестве примера можно вспомнить еще раз данные, приводившиеся

24Уменьшение размеров ячеи формирует новый вектор отбора, направленный в сторону измельчания особей в популяции.

25В дальнейших рассуждениях их влиянием можно пренебречь, приняв, что вероятность случайного попадания одинакова для всех особей одного вида.

327

ранее. Наиболее яркие из них – деградационные процессы в калмыцкой популяции сайгака (Соколов и др., 1998).

Среди активных методов добычи необходимо рассмотреть еще один, касающийся добычи копытных, обитающих в лесной зоне (лось, кабан, косуля). Добыча этих видов проводится на большей части ареала путем охот, в основе которых лежат два приема: классический – охота «по следу» (названиеусловноипридуманонами);второй – охота «по территории» (П.М. Павлов, устное сообщение). При первом способе находится входной след животного в лесной массив, проверяется отсутствие выходного, а затем устраивается нагон зверя на линию стрелков. Возможна ли при этом избирательная элиминация? Очевидно, что вероятность обнаружения следа связана с пространственной активностью животного. Вероятность пересечения следа тем выше, чем он длиннее (это известно из работ по теории учета – см., например,

Кузякин, 1979; Челинцев, 2001). Следствием является интенсивная элиминация наиболее подвижных особей – самцов. Это подтверждается многочисленными данными, содержащимися в лицензиях, выдаваемых на добычу животных (Рожков и др., 2001, 2009). Так, например, для лося доля самцов среди добытых телят составляет 61,6%, среди 1.5-летних – 60,9%, взрослых – 58,7%.

Данное следствие промысловой элиминации хорошо известно. Однако необходимо обратить внимание на иной аспект этой избирательности. По всей видимости, измен- чивостьподлинесуточногоходасуществуетивнутриотдельновзятойвозрастно-поло- вой группы животных, и в основе ее лежат индивидуальные особенности животных. Следовательно, возможно возникновение и еще одного вектора элиминации, увеличивающего содержание в популяции доли животных с коротким суточным ходом, а как следствие – ведущего к ослаблению потока генов между популяционными ядрами. Процесс возникающего при этом отбора в деталях разобран в предыдущей нашей книге (Рожков и др., 2009).

Второй способ связан с выбором территории, на которой устраивается загон, без предварительной проверки наличия входного и выходного следа. В данном случае признак, используемый при добыче – соответствие пространственного поведения животного средневидовым параметрам. Следует пояснить это. Выбор территории для устраивания загона основан на эмпирическом опыте, который складывается из практики добычи зверя. В результате этого опыта формируется представление о предпочтительном размещении и направлении движения животных в лесном массиве. В этом случае опромышлению подвергаются типичные (средние) для вида территории. Механизм образования направленной элиминации при этом идентичен выше описанным для назначения квот и при пассивных методах.

Добавим, что при этих способах может возникать избирательность по фенотипическим признакам непосредственно в момент отстрела, когда охотник, видя животное на расстоянии выстрела, оценивает его габитус, трофейные качества и может либо произ-

328

вести выстрел, либо отказаться от него. Минус-вектор отбора, возникающий при трофейной охоте, хорошо известен, и его возникновение не вызывает споров.

Длительная эксплуатация человеком ресурса того или иного вида сопряжена с познанием его пространственно-временной организации. Из-за стремления максимизировать добычу и минимизировать затраты (принцип эффективности) возникает бессознательная, направленная элиминация, которая приводит к собственно формированию отбора по определенному признаку (и признаку, коррелятивно связанному с ним). Проведенный выше анализ промысловых технологий позволяет выделить наиболее общие механизмы возникновения векторизованности процесса элиминации.

Пространственный. Обусловлен неоднородностью ареала вида (популяции), в результате чего происходит дифференциация территорий по их пригодности для обитания и плотности вида. В оптимальных точках пространства концентрируются наиболее приспособленные особи, и/или образуются миграционные потоки. Наличие информации о таких территориях приводит к введению дифференцированных по пространству квот изъятия и усиленному воздействию на занимающих их животных.

Временнóй. Обусловлен наличием отрезков времени, когда на определенных участках ареала возможно максимальное изъятие животных в единицу времени. Обычно наблюдаетсясовместноеосуществлениепространственногоивременногомеханизмов.

Этологический. Обусловлен разнообразием поведенческих реакций особей или их групп на орудия пассивной добычи или методы активной добычи.

Собственно избирательная элиминация. Данный механизм носит со стороны чело-

века осознанный характер и обусловлен либо прямым выбором наиболее привлекательного объекта, либо использованием снасти, позволяющей осуществлять это.

завершая раздел, отметим, что рассмотрение механизмов формирования направленности подводит нас к выводу о том, что любая технология изъятия животных несет в себе элемент избирательности, который может формироваться фактически на любой ее стадии. Следует также признать, что как и в случае с естественным отбором (см. гл. 5) может образовываться сложный комплекс векторов воздействия, который в отличие от естественного не приводит к сохранению равновесной природной ситуации. Это связано с тем, что промысел имеет только одну цель – эффективное получение продукции в текущий момент времени. Развивая аналогии между промыслом и естественной селекцией, первый можно представить как антиселекцию, приводящую к разрушению адаптивных комплексов пространственно-временных эколого-генетических механизмов, поддерживающих видовые (популяционные) свойства, а вслед за этим и потерю популяцией ряда ценных в биологическом и хозяйственном отношении качеств.

Это можно проиллюстрировать схемой (рис. 142). В отсутствии промысла признаки находятся в равновесии. В системе наблюдается стабилизирующий отбор (рис. 142.1). Очевидность этого не вызывает сомнения, так как такие крупные подразделения, как подвидовые популяции объективно существуют и даже зафиксированы в Международном кодексе зоологической номенклатуры (2004). Стабильность во времени обусловлена относительной стационарностью действия средовых факторов и хорошей «подгонкой» к ним фенотипа и генофонда видов. Промысел привносит в равновесную систему дополнительный вектор, направленный, как правило, в сторону меньших значений признаков. Распределение признака начинает смещаться в левую сторону (рис. 142.2).26 Однако этому смещению противоборствует естественный плюс-вектор (рис. 142.3, 4). При возникновении промыслового вектора действие естественного плюс-

26 Может существовать и иное направление промыслового вектора, но качественно ситуация изменяться не будет. Поэтому ниже рассмотрено только одно направление искусственного отбора.

329